Zeichnung eines CPR-Bakteriums mit dichtem Zytoplasma, Ribosomen, Pili, komplexer Wand, in Kontakt mit einem großen Bakterium (unten) und einem Bakteriophagen (rechts). Frei nach Luef etal. (2015)[2]
Minisyncoccota ist ein Phylum (Abteilung oder Stamm) im Bakterien-ReichBacillati (Terrabakterien).[1][3]
Andere und frühere Bezeichnungen sind „Ca. Patescibacteriota“, PatescibacteriaRinkeet al. 2013 oder provisorisch CPR-Gruppe (englischCPR groupBrown 2015, Candidate Phyla Radiation).
Das Phylum Minisyncoccota (alias „Ca. Patescibacteriota“) ist das viertgrößte unter den Bakterien (Stand Januar 2025).[4]
Aufgrund ihrer im Vergleich zu anderen Bakterien geringen Größe im Nanobereich wurden sie gelegentlich auch als Nanobakterien (Nanobacteria) oder ultrakleine Bakterien (ultra-small bacteria) bezeichnet.[4]
Kulturunabhängige DNA-Sequenzierungsansätze erlaubten in neuerer Zeit vielfältige, noch nicht kultivierte Mikroorganismen zu erforschen und den Stammbaum des Lebens um diese „mikrobielle dunkle Materie“ erheblich zu erweitern. Eine wichtige Linie der DomäneBacteria ist das Phylum Minisyncoccota, früher bekannt als „Ca. Patescibacteria“ oder „Candidate Phyla Radiation“ (CPR).
Es handelt sich um eine große evolutionäreRadiation von Bakterienlinien (Kladen), d.h. eine sehr vielfältige phylogenetische Bakteriengruppe. Sie ist zwar in natürlichen und künstlichen Ökosystemen weit verbreitet, dennoch bisher (Stand Anfang 2026) noch kaum erforscht ist.
Ihre Mitglieder konnten bisher meist nicht kultiviert werden und sind daher nur durch Metagenomik oder Sequenzierung von Einzelzellen bekannt.
Aufgrund der wenigen kultivierten Vertreter und metagenomischer Untersuchungen wird angenommen, dass sie obligat symbiotisch (mutualistisch) oder parasitär mit anderen Prokaryoten (anderen Bakterien oder auch Archaeen) oder sogar mit Eukaryoten zusammenleben.
Anlass zu dieser Annahme sind fehlende, aber für andere Bakterien gängige Biosynthesewege und ribosomale Proteine, sowie eine kleine Zell- und Genomgröße.
Zwar wurden zunächst nur Bakterien-parasitierende oder -fressende Vertreter der Minisyncoccota beschrieben, später zeigte es sich aber, dass einige Linien spezifisch mit Archaeen interagieren können, wobei in den bekannten Fällen die Hinweise eher auf Parasitismus denn auf Mutualismus hindeuten.[5][6][7][8][4]
Im Falle der Beziehung zwischen Saccharimonadia (Saccharibakterien) und Actinomycetota (Actinobakterien) haben zwei aktuelle Studien Mechanismen vorgeschlagen, durch die Saccharibakterien ihrem Wirt in einer natürlichen Umgebung eher nützen als schaden könnten:
Von Epibionten produziertes Ammoniak könnte den Wirt vor Säurestress im Mund schützen,[9] und
Ob diese spezifischen Vorteile einer Infektion durch Saccharimonadia ausreichen, um von einer mutualistische Partnerschaft zu sprechen, ist noch in der Diskussion; weitere Forschung zur Natur der Beziehungen zwischen Minisyncoccota und ihren Wirten könnte helfen und ist vorgeschlagen (Stand 2024).[11]
Als im Allgemeinen obligate Symbionten sind die Minisyncoccota -Mitglieder nicht in Reinkulturkultivierbar und werden deshalb und wegen ihrer kleinen Größe bei Untersuchungsmethoden, die von der Kultivierung abhängig sind, generell übersehen. Selbst bei kulturunabhängigen Studien, die sich auf 16S-rRNA-Sequenzen stützen, werden häufig übersehen.[12]
Ursprünglich (um 2016) hatte man angenommen, dass das damals als CPR-Gruppe bezeichnete heutige Phylum Minisyncoccota über 15% der gesamten bakteriellen Vielfalt ausmacht und entsprechend selbst als „Superphylum“ aus mehr als 70 verschiedenen Phyla (Abteilungen, englischdivisions) bestehen könnte.[13]
Untersuchungen für die Genome Taxonomy Database (GTDB) hatten jedoch 2018 auf der Grundlage der relativen evolutionären Divergenz festgestellt, dass die CPR-Gruppe ein einziges Phylum darstellt.[14]
Frühere Zahlen könnten durch die rasche Evolution der ribosomalenProteine aufgebläht worden sein.[15]
Schema einer Minisyncoccota-Zelle [alias Patescibacteria bacterium], das Vorhandensein oder Fehlen von Schlüsselfunktionen anzeigend. Gefüllte rote Kreise kennzeichnen Stoffwechselwege, die überwiegend oder vollständig fehlen; halbgefüllte Kreise kennzeichnen solche, bei denen nur einige Komponenten vorhanden sind (z.B. Glykolyse, Pentosephosphatweg (PPP), TCA-Zyklus) oder Funktionen mit nur teilweisem Vorkommen im Phylum; mit blauem Text gekennzeichnet sind universell vorhandene Strukturen. Spezielle, bei anderen Bakterien unübliche Merkmale von Ribosomen sind angegeben. Siehe auch ATP-Synthase und Typ-IV-Pilus.
Mit einigen wenigen Ausnahmen fehlen den Mitgliedern der Minisyncoccota (CPR-Gruppe) im Allgemeinen mehrere Biosynthesewege für verschiedene Aminosäuren und Nukleotide.
Bislang geben die Genomdaten keine Hinweise darauf, dass die Mitglieder von CPR in der Lage sind, die für die Bildung der Zellhülle wesentlichen Lipide zu produzieren (Stand 2018).[6]
Außerdem fehlen ihnen in der Regel vollständige Citratcyclen (Tricarbonsäurezyklen, TCA-Zyklen) und Komplexe der Elektronentransportkette, einschließlich der ATP-Synthase.
Dieses Fehlen mehrerer wichtiger Stoffwechselwege, die in den meisten freilebenden Prokaryoten zu finden sind, deutet darauf hin, dass die CPR-Gruppe aus obligat fermentativen (gärenden) Symbionten besteht.[16]
Darüber hinaus weisen die CPR-Mitglieder spezifische ribosomale Merkmale auf.
Ihre ProteinekodierendenrRNA-Gene haben selbstspleißende Introns. Dies kommen bei anderen Bakterien selten vor, wurden bei CPR aber bereits 1995 gefunden wurden.[12]
Aufgrund dieser Introns werden CPR-Mitglieder bei 16S-abhängigen Methoden nicht erkannt.
Außerdem fehlt wie bei vielen Symbionten allen CPR-Mitgliedern das Gen für die ribosomalen Protein L30 (englisch60S ribosomal protein L7, RPL7)[16][17] und L9.[17]
Die Mitglieder der Minisyncoccota (CPR-Gruppe) sind ultrakleine Bakterien im Nanometerbereich. Elektronenmikroskopische Untersuchungen ergaben, dass übliche Durchmesser bei ca. 250nm liegen.[18]
Das Volumen beträgt entsprechend 0,009 (±0,002)μm³ (Kubikmikrometer) und kann durch Aushungern weiter verringert werden.[2]
Sie haben daher haben eine ähnliche Größe wie die ultrakleinen Archaeen des Reichs Nanobdellati (früheres DPANN-Superphylum).[19]
Viele Merkmale der Minisyncoccota-Vertreter sind denen der ultrakleinen Archaeen aus dem Reich Nanobdellati ähnlich oder entsprechen ihnen direkt[6] (wozu beispielsweise eine epibiontische Lebensweise gehört).
Die Mitglieder der Minisyncoccota (CPR-Gruppe) haben folgende strukturelle Eigenschaften:[2]
Ein sehr dichtes zytoplasmatisches Kompartiment mit dicht gepackter DNA (Supercoiled DNA).
Eine geringe Zahl an Ribosomen (im Schnitt um die 42 ±9,5), die sich an den Zellenden in Ansammlungen befinden, die als Polysome bezeichnet werden.
Ein bakterielles Lipid der Cytoplasmamembran, das Fettsäuren mit langen Alkylketten (-CH2-) enthält, die nur eine oder zwei endständige Methylgruppen (–CH3) aufweisen. Die Genomanalyse zeigt, dass die normalerweise in Bakterien vorkommenden Komponenten für die Synthese von Membranlipiden nicht vorhanden sind.
Sie haben eine komplexe Zellwand aus Peptidoglykan und sind von einem charakteristischen S-Layer mit hexagonaler Symmetrie umhüllt.
Die Zellen sind gramnegativ aufgrund des äußeren S-Layers. Die meisten haben jedoch keine äußere Membran, so dass die Struktur monodermal ist (mit Einfach-, nicht Doppelmembran), ähnlich wie bei Archaeen.
Es sind zahlreiche Strukturen die Pili ähneln erkennbar, die die Zellwand durchdringen, mit unterschiedlichen Längen und Dicken. Gelegentlich verbinden sich diese Pili mit anderen großen Zellen.
Nicht näher identifizierte ringförmige Strukturen, die im Inneren mit Fäden verbunden sind.
Die Bakterien der Minisyncoccota (CPR-Gruppe) sind sehr vielfältig und in der terrestrischen und marinen Umgebungen weit verbreitet und auch im Grundwasser sehr häufig.
Bislang (Stand 2019) wurden sie im menschlichen Mikrobiom, im Trinkwasser, in Grundwasserleitern, im Meeressediment, im Boden, in tiefen unterirdischen Sedimenten, im Maul von Delfinen und in anderen Umgebungen gefunden.[21]
Sie wurden als Episymbionten anderer Mikroorganismen gefunden, von denen sie aufgrund ihrer begrenzten Biosynthesekapazität abhängig sind. Sie sind auch von Bedeutung in heißen Quellen, allerdings nimmt ihre Häufigkeit mit steigender Temperatur ab.[22]
Es wurde festgestellt, dass Grundwasserumgebungen eine besonders große Fülle an CPR-Bakterien enthalten (bis zu 38% des gesamten Mikrobioms). Vertreter wurden auch in Tiefseesedimenten, im Permafrost und im tiefen kontinentalen Untergrund gefunden.[23]
Die Bezeichnung ‚Minisyncoccota‘ ist neulateinisch und bezieht sich auf die TypusgattungMinisyncoccus, versehen mit dem Suffix ‚-ota‘ zur Kennzeichnung von Bakterienphyla.
Der Name der Typusgattung, Minisyncoccus setzt sich zusammen aus lateinischenAdjektivminor‚kleiner‘, der altgriechischenPräpositionσυν-sym-, deutsch ‚zusammen‘, ‚mit(einander)‘ und κόκκοςkókkos, deutsch ‚Korn‘, ‚Saatgut‘. Die Bezeichnung verweist daher auf körnchenförmige Mikroorganismen, die mit anderen Organismen zusammenleben.[3]
Die Bezeichnung ‚Patescibacteria‘ bzw. ‚Patescibacteriota‘ leitet sich ab von lateinischpatesco‚ich bin sauber, kahl, einfach‘, englisch ‚bare‘, was auch als ‚schlicht‘ oder ‚einfach‘ verstanden werden kann und auf die geringeren Stoffwechselkapazitäten dieser Bakterien anspielt.[28]
Die englische Bezeichnung ‚Candidate Phyla Radiation‘ verweist auf die Auffächerung (Radiation) der ursprünglich mit diesem Rang belegten Kandidaten-Phyla.
Frühe phylogenetische Analysen um 2016–2018 ergaben aufgrund von Profilen der ribosomalenProteine und des Vorkommens von Proteinfamilien, dass die CPR-Klade die „basalste“ Verzweigungslinie in der Domäne der Bakterien sein sollte. Nach diesen Studien ergab sich damals die folgende Phylogenie mit Phyla und Superphyla (letztere sind fett wiedergegeben):[6][5]
Diese Phylogenie basiert auf ribosomalenProteinen (Hug etal., 2016).[5]
Andere Ansätze, einschließlich der Existenz von Proteinfamilien und 16S rRNA, lieferten ähnliche Ergebnisse bei geringerer Auflösung (2017, 2019).[21][13]
Mehrere neuere Studien deuten jedoch darauf hin, dass die CPR-Gruppe zu den Terrabacteria gehört und enger mit den Chloroflexi verwandt ist.[30][31][32]
Die meisten großen Kladen der ursprünglich als CPR-Gruppe bezeichneten Minisyncoccota waren um 2015/2016 als Phyla vorgeschlagen worden, allerdings mit einer diese Rangstufe nicht repräsentierenden Endung (meist ‚-bacteria‘).[33][16][13] was anschließend korrigiert wurde (d.h. auf den Suffix ‚-ota‘, meist also ‚-bacteriota‘).[3]
Wegen der geringen Größe (genauer: Genomgröße) der Minisyncoccota wird die phylogenetische Distanz von Vertretern leicht überschätzt. Bei kleinem Genom bedeutet der Austausch eines einzigen Gens bereits einen viel größeren prozentualen Unterschied als bei einem großen Genom. Daher müssen – wie bei Viren die prozentualen Grenzwerte für Abweichungen innerhalb der einzelnen taxonomischen Rangstufen (Familie, Ordnung, Klasse etc.) unterschiedlich vergeben werden.
Daher werden diese ursprünglichen Gruppen heute nur noch im Rang von einer Klasse bis herab zu einer Familie innerhalb eines einzigen Phylums gesehen.[14]
Viele davon wurden dabei aufgeteilt – sei es, weil sie sich als polyphyletisch erwiesen hatten, oder um etwa im Rang zwischen Ordnung und Familie liegende Gruppen in einzelne Familien herabzubrechen. Allerdings ist für viele dieser Gruppen bislang (Stand Mitte Februar 2026) noch kein offizieller Vorschlag mit einem den neuen taxonomischen Rang korrekt kennzeichnenden Suffix erfolgt; diese Namen sind daher noch provisorisch – das gilt erst recht für die Abspaltungen von den Hauptgruppen.[34] Gleichzeitig existieren in der LPSN noch die (verwaisten) Einträge zu den ursprünglichen Phyla mit dem korrigierten (diese Rangstufe kennzeichnenden) Suffix einschließlich der originalen Namen.[35][3]
Im Jahr 2025 gaben Meri Nakajima etal. die erfolgreiche Co-Kultivierung von Minisyncoccus archaeophilus (Referenzstamm JCM 39522 alias PMX.108) mit dem ArchaeonMethanospirillum hungatei (Referenzstamm DSM 864 alias JF-1; Fam. Methanospirillaceae, Ord. Methanomicrobiales, Klasse Methanomicrobia, Phylum Methanobacteriota) bekannt. Das anaerobe Bakterium ist ein obligater Parasit des Archaeons; es war nicht möglich, das Bakterium in Reinkultur (axenischer Kultur) zu züchten. Dabei wurde auch der heutige Name ‚Minisyncoccota‘ für die gesamte CPR-Gruppe als Phylum festgelegt.[1]
LM-Aufnahme von anoxygenen photosynthetischen Bakterien, die von epibiontischenVampirococcus-Zellen („Ca.Absconditicoccaceae“, „Ca. Absconditabacterales“) und Filamenten aus wenigen Zellen infiziert sind (gelbe Pfeile). Balken: 1µm.Links: REM-Aufnahme einer Wirtszelle, die von zwei gestapelten Vampirococcus-Zellen infiziert wurde (gelber Pfeil). Mitte: TEM-Aufnahme eines Dünnschnitts infizierten Wirtszelle (gelber Pfeil). Rechts: Nähere TEM-Ansicht eines Dünnschliffs mit faseriger, zerklüfteter Zelloberfläche und großem Zwischenraum zwischen zusammenhängenden Zellen. Balken: 1µm (links, Mitte); 0,5µm (rechts).
Familie f__2-01-FULL-46-14(G) – mit 2-01-FULL-46-14 sp001779925(G) [Ca. Doudnabacteria bacterium RIFCSPHIGHO2_01_FULL_46_14(N,G)]
Familie f__2-01-FULL-50-11(G) – mit 2-01-FULL-50-11 sp001777585(G) [Ca. Doudnabacteria bacterium RIFCSPHIGHO2_01_FULL_50_11(N,G)]
Familie f__2-02-FULL-46-11(G) – mit 2-02-FULL-46-11 sp001779955(G) [Ca. Doudnabacteria bacterium RIFCSPHIGHO2_02_FULL_46_11(N,G)]
Familie f__O2-02-FULL-48-8(G)[A. 12] – mit O2-02-FULL-48-8 sp001777575(G) [Ca. Doudnabacteria bacterium RIFCSPHIGHO2_01_FULL_46_24(N,G), Ca. Doudnabacteria bacterium RIFCSPLOWO2_02_FULL_48_8(N,G)]
Familie f__UBA920(G) – mit UBA920 sp035327465(G) [Ca. Doudnabacteria bacterium isolate AMR_MDS_0148(N,G)] und UBA920 sp002293685(G) [Patescibacteria group bacterium UBA920(N,G)]
Familie f__VMFF01(G) – mit VMFF01 sp007375915(G) [Ca. Doudnabacteria bacterium Gr01-1014_77(N,G)]
Familie f__0-14-0-20-40-13(G) – mit 0-14-0-20-40-13 sp002774285(G) [Candidate division WWE3 bacterium CG08_land_8_20_14_0_20_40_13(N,G)]
Familie f__0-14-0-20-40-13(G) – mit JAHINB01; s__JAHINB01 sp018896215(G) [Patescibacteria group bacterium isolate KR13_N2.mb.93(N,G)]
Ordnung o__2-01-FULL-39-13(G)
Familie f__2-01-FULL-39-13(G) – mit 2-01-FULL-39-13 sp001772665(G) [Candidate division WWE3 bacterium RIFCSPLOWO2_01_FULL_39_13(N,G)], …(G)
Familie …(G)
Ordnung o__9FT-COMBO-53-11(G)
Familie f__9FT-COMBO-53-11(G) – mit 9FT-COMBO-53-11 sp001443395(G) [Candidate division WWE3 bacterium CSP1-7(N,G)]
Ordnung o__CG2-30-40-12 4(G)
Familie f__CG2-30-40-12 – mit CG2-30-40-12 sp002770755(G) [Candidate division WWE3 bacterium CG23_combo_of_CG06-09_8_20_14_all_40_14(N,G)]
Ordnung o__JAMCXX01(G)
Familie f__JAMCXX01(G) – mit JAMCXX01 sp023474425(G) [Patescibacteria group bacterium isolate FK_Sedi_B_Bin.386(N,G)]
Familie f__JBBTUG01(G) – mit JBBTUG01 sp038063895(G) [Patescibacteria group bacterium isolate H41-bin267_1(N,G)]
Ordnung o__JAPLWK01(G)
Familie f__JAPLWK01(G) – mit JAPLWK01 sp026396615(G) [Candidate division WWE3 bacterium isolate LacPavin_0818_WC55_MAG_43_8(N,G), Ca. Berkelbacteria bacterium isolate LacPavin_0818_WC55_MAG_43_8(N)]
Ordnung o__JAUXAW01(G)
Familie f__JAUXAW01(G) – mit JAUXAW01 sp030619715(G) [Candidate division WWE3 bacterium isolate CSMAG_2772(N,G)]
Familie f__JAYEID01(G) – mit JAYEID01 sp034659915(G) [Patescibacteria group bacterium isolate MAG200(N,G), Ca. Saccharimonadota bacterium isolate MAG200(N)]
Ordnung o__PEYW01(G)
Familie f__PEYW01(G) – mit PEYW01 sp002774225(G) [Candidate division WWE3 bacterium CG08_land_8_20_14_0_20_43_13(N,G)]
Ordnung o__UBA101185(G)
Familie f__2-01-FULL-41-18(G) – mit 2-01-FULL-41-18 sp001772615(G) [Candidate division WWE3 bacterium RIFCSPHIGHO2_01_FULL_40_23(N,G)]
Ca. Elulimicrobium sp. isolate SulCav_GS09_5_2_46_18 ⇒ Fredricksoniimonadaceae in der Ordnung Zapsychrales, Klasse „Koll11“, Phylum „Ca.Omnitrophota“ corrig. Rinkeetal. 2013(L) bzw. Williamsetal. 2021(N), Reich Pseudomonadati
Ca. Nealsoniibacteriota bacterium isolate bin.20 ⇒ Thermoguttaceae in der Ordnung Pirellulales, Klasse Planctomycetia, Phylum Planctomycetota(L,G), Reich Pseudomonadati(L)
Ca. Falkowbacteria bacterium isolate AB_1215_Bin_116 ⇒ f__GCA-2688035 in der Ordnung Iainarchaeales(L), Klasse Iainarchaeia(L), Phylum Iainarchaeota(L), Reich Nanobdellati(L) der Archaeen
Ca. Dojkabacteria bacterium isolate AB_1215_Bin_135 ⇒ f__GW2011-AR1 in der Ordnung „Ca. Pacearchaeales“, Klasse Nanobdellia(L,G), Phylum Nanobdellota(L,G), Reich Nanobdellati(L)
Über Viren (Bakteriophagen) der Minisyncoccota (CPR-Bakterien) ist wenig bekannt.
Die Identifizierung solcher Phagen ist aber wichtig für das Verständnis ihrer Evolution und der Einschränkungen, denen sie in ihrer natürlichen Umgebung ausgesetzt sind.[65]
Mit Stand 2021 sind Absconditabacteria[65] und Saccharimonadia [Saccharibacteria][66] die einzigen Minisyncoccota-Klassen (früher: CPR-Stämme), für die Phagen identifiziert wurden.[67]
Markierung mit DAPI (blau), der ARC915-Sonde (markiert mit Fluorescein-Isothiocyanat alias FITC) für den Archaeenstamm DSM864ᵀ (grün) und der 32-520-1066-Sonde (markiert mit Cy3) für Minisyncoccaceae (magenta). Die Pfeile zeigen je eine einzelne PMX.108ᵀ-Zelle an einer DSM864ᵀ-Zelle (gelb, durchgezogen) bzw. verkettete PMX.108ᵀ-Zellen (grün, gestrichelt).
↑Markierung mit DAPI (blau), der ARC915-Sonde (markiert mit Fluorescein-Isothiocyanat alias FITC) für den Archaeenstamm DSM864ᵀ (grün) und der 32-520-1066-Sonde (markiert mit Cy3) für Minisyncoccaceae (magenta). Die Pfeile zeigen je eine einzelne PMX.108ᵀ-Zelle an einer DSM864ᵀ-Zelle (gelb, durchgezogen) bzw. verkettete PMX.108ᵀ-Zellen (grün, gestrichelt).
↑nach NCBI synonym zu Parcubacteria group innerhalb der Patescibacteria group, deren Mitglieder nach LPSN alle zum Phylum Minisyncoccota gehören – bis auf „Ca. Parcunitrobacter“ (s.u.)
↑die GTDB listet die abgespaltenen Gattungen Microgenomatus_A und Microgenomatus_B in der Klasse Patescibacteriia, nicht in der von dieser verschiedenen Klasse Microgenomatia.[39] Es gibt jedoch andere Stämme, die in der NCBI-Taxonomie der Gattung Microgenomatus und in der GTDB nach wie vor der Klasse Microgenomatia eingeordnet werden[40]
↑nach der GTDB gehören alle in der NCBI-Taxonomie als Andersenbacteria gekennzeichneten Stämme zu dieser Familie.
↑nach der GTDB gehören gut die Hälfte der in der NCBI-Taxonomie als Dojkabacteria gekennzeichneten Stämme zu dieser Ordnung.
↑in der NCBI-Taxonomie sind „Ca. Nanoperiomorbales“, „Ca. Nanosynbacterales“, „Ca. Nanosynbacterales“, „Ca. Nanogingivalales“ und „Ca. Saccharimonadales“ nicht synonym
↑meint Mitglied der Domäne Bacteria, nicht der Gattung Eubacterium
12Name in der angegebenen Studie Pallen etal. (2022) nicht verifiziert
↑Im Excel-Supplement als „caidate_division_SR1_bacterium_taxon_345“ bezeichnet[65]
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