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Pseudomonadati

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Pseudomonadati


oben: Pseudomonas aeruginosa
(Sekundärelektronenmikroskopische Aufnahme, koloriert)
unten: Zellen von Escherichia coli (Kolibakterien)

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Reich: Pseudomonadati
Wissenschaftlicher Name
Pseudomonadati
(Gibbons & Murray 1978) Oren & Göker 2024[1]

Pseudomonadati ist ein 2024 aufgestelltes Bakterien-Reich,[1] das etwa ein Drittel aller bekannten Arten von Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) umfasst (Stand 2009[A. 1]). Es umfasst hauptsächlich gram­nega­tive Bakterien und deren Verwandte.[2] Es galt (auf seiner Ebene) als der nächste Verwandte eines noch größeren Reiches der Bakterien, der Bacillati, bei denen es sich überwiegend um grampositive Bakterien handelt[3][2] (seit der Ausgliederung des kleinere Reichs Thermotogati aus den Bacillati gilt das so nicht mehr).

Benennung und Namensherkunft

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Der Name des Taxons, Pseu­do­mo­na­da­ti, ist neulateinisch und zusammengesetzt aus den Namen der Typusgattung Pseudo­monas, sowie der Plural-Endung ‚-ati‘, die Prokaryoten-Reiche kennzeichnet. Der Name bezeichnet also das Reich der Gat­tung Pseudo­monas. Dieser Gat­tungs­name Pseu­do­mo­nas selbst setzt sich zusammen aus dem Präfix altgriechisch ψευδο- pseudo- (‚so wie‘, ‚scheinbar‘) von ψευδής pseudês, deutsch ‚falsch‘ bzw. ψεῦδος pseúdos, deutsch ‚Täuschung‘, und lateinisch monas ‚Monade‘, ‚Einheit‘ (‚Einzeller‘). Die Gattung wurde zuerst von Walter Migula Ende des 19. Jahrhunderts identifiziert und er wollte sie damit möglicherweise als nicht wirkliche Mitglieder der Protisten-Gattung Monas begeißelter nanogroßer Goldbrauner Algen kennzeichnen.[4][1]

Die heutige Bezeichnung Pseudomonadati ist der offizielle Name für eine bereits 1978 von Gibbons und Murray umschriebene Klade[1][5] „Gracilicutes“ und umfasst das 2012 von Luketa vorgeschlagene Superphylum „Hydrobacterida“ [„Hydrobacteria“, deutsch Hydrobakterien], ergänzt um das von ihm gleichzeitig vorgeschlagene Superphylum „Aquificida“ [„Aquificae“].[1][5][6] Die beiden Namen leiten sich ab von der altgriechisch bzw. lateinischen Bezeichnung für Wasser (altgriechisch ὕδωρ hydōr, deutsch ‚Wasser‘, als Präfix hydro-, respektive lateinisch aqua ‚Wasser‘) und beziehen sich auf die feuchte Umgebung, die für den gemeinsamen Vorfahren dieser Arten angenommen wird.[A. 2][3][2] Auf heutiger Ebene der Reiche (als offizielle Rangstufe anstelle des informellen ‚Superphylum‘) sind daher beide Bezeichnungen von Luketa Juniorsynonyme des seit 2024 nach dem International Code of Nomenclature of Prokaryotes (einzig) gültig veröffentlichten und damit offiziellen Namens Pseudomonadati.[1][7]

Das 1978 von Gibbons und Murray beschriebene Taxon „Gracilicutes“ wurde oder wird noch manchmal anstelle der modernen Bezeichnung Pseudomonadati verwendet.[8] Allerdings umfasste „Gracilicutes“ auch die zum Reich Bacillati gehörenden Cyanobakterien. Zudem wurde dieser Name nicht nach dem heute allgemein anerkannten Drei-Domänen-System (Bakterien, Archaeen, Eukaryoten) konstruiert.[8] Im Jahr 2006 wurde von Thomas Cavalier-Smith eine Neudefinition von „Gracilicutes“ vorgeschlagen, die jedoch keine molekulare Phylogenie oder statistische Analysen umfasste. Zudem folgte sie ebenfalls nicht dem Drei-Domänen-System, da eine Abstammungslinie der Klade aus Eukaryoten und Archaeen als innerhalb der Bakterien entspringend mit dem Phylum Actinomycetota als engen Verwandten vorausgesetzt wurde[9] – ein Stammbaum, der in molekularen Phylogenie nirgends unterstützt wird.

Nach Gareth A. Coleman et al. (2021) und Raphaël R. Léonard et al. gehören zum Reich Pseudomonadati folgende Phyla und Superphyla[10][11] (mit heutigen Bezeichnungen):[1][5] FCB-Superphylum, PVC-Superphylum, Acidobacteriota, Aquificota, Bdellovibrionota,[A. 3] Campylobacterota [„Epsilonbacteraeota“],[A. 4] Deferribacterota,[A. 5] Thermodesulfobacteriota,[A. 6] Elusimicrobiota, Myxococcota,[A. 7] Nitrospirota, Pseudomonadota,[A. 8] Spirochaetota.

Im Detail ist die derzeit (Stand 20. Januar 2026) akzeptierte Taxonomie, basierend auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[1] und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI),[5] ergänzt um Einträge aus der Genome Taxonomy Database (GTDB),[12] wie folgt:

Reich Pseudomonadati (Gibbons & Murray 1978) Oren & Göker 2024(L,N)
ReichAquificidaLuketa 2012(L),
Reich[HydrobacteridaLuketa 2012[6](L), …] (Proteobakterien s. l.)

  • Phylum Acidobacteriota Thrash & Coates 2021(L,G)[12.1] bzw. corrig. Thrash & Coates 2021(N) [„Acidobacteriota“ Whitman et al. 2018(L), „Acidobacteraeota“ Oren et al. 2015(L), Candidatus Aminicenantota“ corrig. Rinke et al. 2013(L), „Acidobacteria“ Thrash & Coates 2010(L) bzw. 2012(N) (s. l.), Ca. Aminicenantes“ Rinke et al. 2013(L) (s. l.)]
  • Phylum Aquificota Reysenbach 2021(L,G)[12.2] bzw. corrig. Reysenbach 2021(N) [„Aquificota“ Whitman et al. 2018(L), „Aquificaeota“ Oren et al. 2015(L,N), „Aquithermota“ Cavalier-Smith 2020(L), Thermosulfidibacterota Chuvochina 2024(L), „Thermosulfidibacterota“ Montecillo 2024(L) bzw. Chuvochina 2023(N), „Aquificae“ Reysenbach 2001(L,N) (s. l.), „Hydrobacteria“ Battistuzzi & Hedges 2009[2] (s. l.)]
    – Thermosulfidibacterota ist in der NCBI-Taxonomie kein Synonym, sondern eigenes Phylum(N)
    – mit Aquificales (Aquifex, Persephonella, Hydrogenivirga, …)
  • Phylum Atribacterota Katayama et al. 2021(L,N,G) [„Atribacterota“ Katayama et al. 2020(L,N), Candidatus Caldatribacteriota“ Hahn et al. 2020(L), Ca. Atribacteria“ Dodsworth et al. 2013(L,N) (s. l.)]
  • Phylum Caldisericota Mori et al. 2021(L,G)[12.3] bzw. corrig. Mori et al. 2021(N) [„Caldisericota“ Whitman et al. 2018(L,N), „Caldisericaeota“ Oren et al. 2015(L,N), „Caldiserica“ Mori et al. 2009(L,N) (s. l.)]
    – mit Caldisericum, Coprothermobacter, Thermodesulfobium
  • Phylum Calditrichota Kublanov et al. 2021(L,G)[12.4] [„Calditrichota“ Youssef et al. 2019(L), „Calditrichaeota“ Kublanov et al. 2017(L)]
  • Phylum Chrysiogenota Garrity & Holt 2021(L,G)[12.5] [„Chrysiogenetota“ Whitman et al. 2018(L), „Chrysiogenaeota“ Oren et al. 2015(L), „Chrysiogenetes“ Garrity & Holt 2001(L) (s. l.), „Ignavibacteriae“ Podosokorskaya et al. 2013(L) (s. l.)]
  • Phylum Deferribacterota Garrity & Holt 2021(L) bzw. corrig. Garrity & Holt 2021(N) [„Deferribacterota“ Whitman et al. 2018(L,N), „Deferribacteraeota“ Oren et al. 2015(L,N), „Deferribacteres“ Garrity & Holt 2001(L) (s. l.)]
    – in der GTDB zu Chrysiogenota(G)
  • Phylum Dictyoglomerota corrig. Patel 2021(L) [„Dictyoglomerota“ corrig. Whitman et al. 2018(L), Dictyoglomota Patel 2021(L,G)[12.7], „Dictyoglomota“ Whitman et al. 2018(L), „Dictyoglomaeota“ Oren et al. 2015(L), „Dictyoglomera“ corrig. Patel 2010(L) (s. l.), „Dictyoglomi“ Patel 2010(L) (s. l.)]
    – mit Dictyoglomus
  • Phylum Pseudomonadota Garrity et al. 2021(L,G)[12.11] bzw. corrig. Garrity et al. 2021(N) [„Proteobacteriota“Panda et al. 2021(L,N),Bdellovibrionota Waite et al. 2022(N), „Bdellovibrionota“ Waite et al. 2020(L), Campylobacterota Waite et al. 2021(L), „Campylobacterota“ Waite et al. 2018(L), Myxococcota Waite et al. 2021(L), „Myxococcota“ Waite et al. 2020(L), „Epsilonbacteraeota“ Waite et al. 2017(L), Proteobacteria Stackebrandt et al. 1988, nom. illeg.(N), ProteobacteriaGray & Herwig 1996(L) bzw. Garrity et al. 2005(L,N) (s. l.)] (photosynthetische Purpubakterien und Verwandte(N)) – in der NCBI-Taxonomie ist Bdellovibrionota kein Synonym, sondern eigenes Phylum, ebenso Campylobacterota alias „Epsilonbacteraeota“ und Myxococcota(N)
  • Phylum Thermodesulfobacteriota Garrity & Holt 2021(L) bzw. corrig. Garrity & Holt 2021(N) [„Thermodesulfobacteriota“ Whitman et al. 2018(N), „Thermodesulfobacteraeota“ Oren et al. 2015(L,N), Desulfobacterota Waite et al. 2023(L,N,G)[12.13], „Desulfobacterota“ Waite et al. 2020(L), „Desulfovibrionota“ corrig. Soltysova et al. 2025(L), „Desulfovibriota“ Soltysova et al. 2025(L), „Deferrisomatota“ Murphy et al. 2021(L), „Thermodesulfobacteria“ Garrity & Holt 2001(L) (s. l.)]
    – mit Thermodesulfatator
Zur FCB-Gruppe (s. l.) innerhalb der Pseudomonadati gehören folgende Phyla:(N)
  • Phylum Bacteroidota Krieg et al. 2021(L,G) [„Bacteroidota“ Whitman et al. 2018(L), „Bacteroidaeota“ Oren et al. 2015(L), „Bacteroidetes“ Krieg et al. 2010(L) (s. l.)]
  • Phylum Balneolota Hahnke et al. 2021(L) [ „Balneolota“ García-López et al. 2019(L), „Balneolaeota“ Hahnke et al. 2016(L)]
    – in der GTDB zu Bacteroidota_A(G) (Grüne Schwefelbakterien)
  • Phylum Chlorobiota Iino et al. 2021(L) „Chlorobiota“ Whitman et al. 2018(L), „Chlorobaeota“ Oren et al. 2015(L), Ignavibacteriota Podosokorskaya et al. 2021(L), „Ignavibacteriota“ Whitman et al. 2018(L), „Ignavibacteraeota“ Oren et al. 2015(L), [„Ignavibacteriae“ Podosokorskaya et al. 2013(L), „Chlorobi“ Garrity & Holt 2001(L) bzw. Iino et al. 2010(L) (s. l.), Bacteroidota_A(G)] (Grüne Schwefelbakterien)
    in der GTDB zu Bacteroidota_A(G) (Grüne Schwefelbakterien); in der NCBI-Taxonomie ist Ignavibacteriota eigenes Phylum, nicht synonym(N)
  • Phylum Gemmatimonadota Zhang et al. 2021(L,G)[12.20] [„Gemmatimonadota“ Whitman et al. 2018(L), „Gemmatimonadaeota“ Oren et al. 2015(L), „Gemmatimonadetes“ Zhang et al. 2003(L) (s. l.)]
Zur PVC-Gruppe innerhalb der Pseudomonadati gehören folgende Phyla:(N)
  • Phylum Chlamydiota Garrity & Holt 2021(L,G)[12.26] bzw. corrig. Garrity & Holt 2021(N) [ „Chlamydiota“ Whitman et al. 2018(L), „Chlamydaeota“ Oren et al. 2015(L,N), „Chlamydiae“ Garrity & Holt 2001(L,N) (s. l.)]
  • Phylum Planctomycetota Garrity & Holt 2021(L,G)[12.28] bzw. corrig. Garrity & Holt 2021(N) [„Planctomycetota“ Whitman et al. 2018(L,N), „Planctomycetaeota“ Oren et al. 2015(L,N), „Planctomycetes“ Garrity & Holt 2001(L,N) bzw. Garrity & Holt 2001 emend. Ward 2011(N) (s. l.), „Planctobacteria“ (Cavalier-Smith 1987) Cavalier-Smith 2020(L) bzw. 2002(N) (s. l.)]
  • Phylum Verrucomicrobiota Hedlund 2021(L,G)[12.29] [„Verrucomicrobiota“ Whitman et al. 2018(L), „Verrucomicrobaeota“ Oren et al. 2015(L), „Verrucomicrobia“ Hedlund 2010(L) (s. l.)]

Das Phylum

Thermodesulfobiota Frolov et al. 2023

gehört nach der maßgeblichen LPSN als Synonym von Bacillota zum Reich Bacillati[14] (wird aber in der NCBI-Taxonomie hier zu zu Pseudomonadati(N) klassifiziert).[5]

Als Bakteriengruppen incertae sedis wird heute (18. Januar 2026) in der LPSN und NCBI-Taxonomie angesehen:

Ca. Babelota“ [„Ca. Dependentiae“, Candidate division TM6].[A. 13][15]

Phylogenie und Taxonomie

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Es wird heute (Stand 2009) angenommen, dass sich Pseudomonadati und Bacillati vor etwa 3 Milliarden Jahren auseinanderentwickelt haben, was darauf hindeutet, dass das Land (die Urkontinente, d. h. Kratone) zu dieser Zeit von Prokaryoten besiedelt war.[2]

Einige ältere nicht „unrooted“ molekulare phylogenetische Analysen haben die Dichotomie von Bacillati und Pseudomonadati nicht bestätigt,[16][17] aber die neuere genomischen Analysen,[11] einschließlich solcher, die sich auf die Verwurzelung des Stammbaums konzentriert haben,[10] haben ergeben, dass diese beiden Gruppen monophyletisch sind.

Zusammen bilden Pseudomonadati und Bacillati eine große Klade, die 99 % aller bis 2009 bekannten Bakterienarten, und 97 % der Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) umfasst.[A. 1] und von Battistuzzi und Hedges in Anspielung auf die phototrophen Fähigkeiten vieler Mitglieder per Vorschlag als „Selabacteria“ bezeichnet wurde (von altgriechisch σέλας selas, deutsch ‚Licht‘).[18] Mit Stand 2022 wurde noch diskutiert, welche bakteriellen Phyla außerhalb der Reiche Pseudomonadati und Bacillati liegen und somit das Taxon Selabacteria rechtfertigen.[10][11] Inzwischen gelten die Fusobacteriati und Thermotogati als anerkannte weitere Bakterienreiche.[1][5] Die Definition der beiden Reiche Pseudomonadati und Bacillati als Hauptkladen innerhalb der Domäne Bacteria basiert größtenteils auf verwurzelten phylogenetischen Analysen von Genomen.[3][2][10][11] Nicht verwurzelte Analysen haben diese Einteilung nicht vollständig bestätigt,[17][16] was die Bedeutung verwurzelter Stammbäume des Lebens unterstreicht.

Phylogenie 2009

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Phylogenie 2022

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Zwei jüngere Analysen der bakteriellen Phylogenie (2021 und 2022) stützten beide die Unterteilung in Pseudomonadati und Bacillati.[10][11] Allerdings interpretierten sie die Evolution der Zellwand unterschiedlich: Die eine Studie kam zu dem Schluss, dass der letzte gemeinsame Vorfahr der Bakterien (last bacterial common ancestor, LBCA) ein Monoderm (grampositives Bakterium) war,[10] die andere, dass es sich um einen Diderm (gramnegatives Bakterium) handelte.[11] Der folgende Stammbaum wurde aus einer der beiden Studien neu gezeichnet und zeigt die Phylogenie der bakteriellen Phyla und Superphyla, wobei die Position der Fusobacteriota dort noch unklar ist und die DST-Gruppe (siehe Thermotogati) der nächste Verwandte der Bacillati ist:[A. 14][10]

  1. a b ohne die sog. mikrobielle dunkle Materie: DNA-Sequenzen aus der Metagenomik etc.
  2. Im Gegensatz dazu besitzen Arten der Bacillati („Terra­bacterida“,[6] Terrabakterien) Anpassungen für das Leben an Land
  3. mit Klasse Oligoflexia; eigenes Phylum in der NCBI-Taxonomie, Synonym in der LPSN
  4. mit Klasse Epsilonproteobacteria [„Campylobacteria“, „Nautiliia“]; eigenes Phylum in der NCBI-Taxonomie, Synonym in der LPSN
  5. in der GTDB zu Chrysiogenota
  6. Desulfobacteria, Desulfuromonadia, Dissulfuribacteria, …
  7. mit Klasse Myxococcia, …; eigenes Phylum in der NCBI-Taxonomie, Synonym in der LPSN
  8. Proteobacteria s. l., d. h. als Phylum, nicht Klasse: Purpurbakterien und Verwandte
  9. Laut GTDB gehört der Stamm Candidate division LCP-89 bacterium B3_LCP zum Phylum Electryoneota, d. h. dieses Kandidaten-Phylum und Candidate dvision LCP-89 sind synonym
  10. a b in der LPSN Bakterien incertae sedis(L)
  11. in der LPSN verwaist, in der NCBI-Taxonomie synonym zu Fidelibacterota[13]
  12. mit Fidelibacterota bacterium UBA1134(N) [Ca. Marinimicrobia bacterium UBA1134(G)] Stamm (MAG) UBA1134, Zugriffsnummer DCAL01000000.[12.19][5.1]
  13. Zu unterscheiden von Burkholderia sp. TM6 und Pseudomonas sp. TM6 (zu Beta- bzw. Gammaproteobacteria und damit im Phylum Pseudomonadota [Proteobacteriota]).
  14. Coleman et al. (2021) benannten die aus Thermotogota, Deinococcota, Synergistota und verwandten Arten bestehende Klade als DST; siehe Reich Thermotogati.[10]

Einzelnachweise

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  1. a b c d e f g h i j LPSN: Kingdom Pseudomonadati (Gibbons and Murray 1978) Oren and Göker 2024.
  2. a b c d e f g Fabia U. Battistuzzi, S. Blair Hedges: A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land. In: Molecular Biology and Evolution. 26. Jahrgang, Nr. 2, Februar 2009, S. 335–343, doi:10.1093/molbev/msn247, PMID 18988685 (englisch).
  3. a b c d Fabia U. Battistuzzi, Andreia Feijao, S. Blair Hedges: A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. In: BMC Evolutionary Biology. 4. Jahrgang, November 2004, S. 44, doi:10.1186/1471-2148-4-44, PMID 15535883, PMC 533871 (freier Volltext) – (englisch).
  4. Norberto J. Palleroni: The Pseudomonas Story. In: Environmental Microbiology. Band 12, Nr. 6, 7. Juni 2010, S. 1377​–1383; doi:10.1111/j.1462-2920.2009.02041.x, PMID 20553550, bibcode:2010EnvMi..12.1377P (englisch).
  5. a b c d e f g NCBI Taxonomy Browser: Pseudomonadati, Details: Pseudomonadati (Gibbons and Murray 1978) Oren and Göker 2024. Graphisch: Pseudomonadati, auf: Lifemap.
    1. Nucleotide: Fidelibacterota bacterium UBA1134, ….
  6. a b c Stefan Luketa: New views on the megaclassification of life. In: Protistology, Band 7, Nr. 4, Januar 2012, S. 218–237; ResearchGate:250308890 (englisch).
  7. Markus Göker, Aharon Oren: Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 74. Jahrgang, Nr. 1, 22. Januar 2024, ISSN 1466-5026, S. 006242, doi:10.1099/ijsem.0.006242, PMID 38252124 (englisch).
  8. a b Norman Edwin Gibbons, Robert George Ewart Murray: Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria. In: International Journal of Systematic Bacteriology. 28. Jahrgang, Nr. 1, 1. Januar 1978, S. 1–6, doi:10.1099/00207713-28-1-1 (englisch).
  9. Thomas Cavalier-Smith: Rooting the tree of life by transition analyses. In: Biology Direct. 1. Jahrgang, Nr. 1, Juli 2006, S. 19, doi:10.1186/1745-6150-1-19, PMID 16834776, PMC 1586193 (freier Volltext) – (englisch).
  10. a b c d e f g h i Gareth A. Coleman, Adrián A. Davín, Tara A. Mahendrarajah, Lénárd L. Szánthó, Anja Spang, Philip Hugenholtz, Gergeley J. Szöllősi, Tom A. Williams: A rooted phylogeny resolves early bacterial evolution. In: Science. 372. Jahrgang, Nr. 6542, Mai 2021, hdl:1983/51e9e402-36b7-47a6-91de-32b8cf7320d2, S. eabe0511, doi:10.1126/science.abe0511, PMID 33958449 (englisch).
  11. a b c d e f Raphaël R. Léonard, Eric Sauvage, Valérian Lupo, Amandine Perrin, Damien Sirjacobs, Paulette Charlier, Frédéric Kerff, Denis Baurain: Was the Last Bacterial Common Ancestor a Monoderm after All? In: MDPI Genes. 13. Jahrgang, Nr. 2, 18. Februar 2022, ResearchGate:358758005, S. 376, doi:10.3390/genes13020376, PMID 35205421, PMC 8871954 (freier Volltext) – (englisch).
  12. a b GTDB: Bacteria.
    1. Acidobacteriota (Phylum).
    2. Aquificota (Phylum).
    3. Caldisericota (Phylum).
    4. Calditrichota (Phylum).
    5. Chrysiogenota (Phylum).
    6. Coprothermobacterota (Phylum).
    7. Dictyoglomota (Phylum).
    8. Elusimicrobiota (Phylum).
    9. Nitrospinota (Phylum).
    10. Nitrospirota; Nitrospirota_A; Nitrospirota_B (Phyla).
    11. Pseudomonadota (Phylum).
    12. Spirochaetota (Phylum).
    13. Desulfobacterota mit Apspaltungen Desulfobacterota_B, _C, _D, _E, _G, _I (Phyla).
    14. Cloacimonadota (Phylum).
    15. Electryoneota (Phylum).
    16. Fermentibacterota (Phylum)
    17. Fibrobacterota (Phylum).
    18. Marinisomatota (Phylum).
    19. GCA_002311975.1 UBA2146 sp002311975. NCBI strain identifiers: UBA1134, WGS Master: DCAL00000000.1
    20. Gemmatimonadota (Phylum).
    21. Hydrogenedentota (Phylum).
    22. Latescibacterota (Phylum).
    23. Zhuqueibacterota (Phylum).
    24. Zixibacteria (Phylum, sic!).
    25. Auribacterota (Phylum).
    26. Chlamydiota (Phylum).
    27. Omnitrophota Phylum.
    28. Planctomycetota (Phylum).
    29. Verrucomicrobiota (Phylum).
  13. NCBI Taxonomy Browser: Search: Marinisomatota (complete name).
  14. LPSN: Phylum Thermodesulfobiota Frolov et al. 2023. Taxonomic status: synonym. Correct name: Bacillota Gibbons and Murray 2021.
  15. GTDB: Babelota.
  16. a b Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst, Cindy J. Castelle, Cristina N. Butterfield, Alex W. Hernsdorf, Yuki Amano, Kotaro Ise, Yohey Suzuki, Natasha Dudek, David A. Relman, Kari M. Finstad, Ronald Amundson, Brian C. Thomas, Jillian F. Banfield: A new view of the tree of life. In: Nature Microbiology. 1. Jahrgang, Nr. 5, 11. April 2016, S. 16048, doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48, PMID 27572647 (englisch).
  17. a b Qiyun Zhu, Uyen Mai, Wayne Pfeiffer, Stefan Janssen, Francesco Asnicar, Jon G. Sanders, Pedro Belda-Ferre, Gabriel A. Al-Ghalith, Evguenia Kopylova, Daniel McDonald, Tomasz Kosciolek, John B. Yin, Shi Huang, Nimaichand Salam, Jian-Yu Jiao, Zijun Wu, Zhenjiang Z. Xu, Kalen Cantrell, Yimeng Yang, Erfan Sayyari, Maryam Rabiee, James T. Morton, Sheila Podell, Dan Knights, Wen-Jun Li, Curtis Huttenhower, Nicola Segata, Larry Smarr, Siavash Mirarab, Rob Knight: Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between domains Bacteria and Archaea. In: Nature Communications. 10. Jahrgang, Nr. 1, Dezember 2019, S. 5477, doi:10.1038/s41467-019-13443-4, PMID 31792218, PMC 6889312 (freier Volltext), bibcode:2019NatCo..10.5477Z (englisch).
  18. Fabia U. Battistuzzi, S. Blair Hedges: Eubacteria. In: S. Blair Hedges, Sudhir Kumar (Hrsg.): The Timetree of Life. Oxford University Press (Oxford Academic), New York 23. April 2009, S. 106–115; Kapitel-doi:10.1093/oso/9780199535033.003.0007, Online-ISBN 9781383044720, Print-ISBN 9780199535033, Buch-doi:10.1093/oso/9780199535033.001.0001 (englisch).