Spirochaetaceae

Spirochaetales
Lichtmikroskopisches Bild von Treponema pallidum nach einer histologischen Färbung
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria) Reich: Pseudomonadati Abteilung: Spirochaetota Klasse: Spirochaetia Ordnung: Spirochaetales
Wissenschaftlicher Name
Spirochaetales
Buchanan 1917 (Approved Lists 1980)

Spirochaetales ist eine Ordnung von wendelförmigen (helikalen) Bakterien in der Klasse Spirochaetia (veraltet) Spirochaetes des Phylums (Abteilung Spirochaetota (veraltet Spirochaetae), deutsch: Spirochäten. Die Ordnung Spirochaetales entspricht im Umfang der früheren Familie Spirochaetaceae (sensu lato), wobei eine Reihe von Gattungen der ursprünglichen Familie in eigene neue Familien dieser Ordnung klassifizert wurden.

Die Spirochaeten wurden erstmals 1907 beschrieben und damit von den Spirillen unterschieden, die zwar im lichtmikroskopischen Bild ähnlich erscheinen, aber nicht näher mit ihnen verwandt sind. Die Vertreter dieser gramnegativen Spirochaeten sind meistens anaerob, können sich also auch ohne Sauerstoff vermehren. Einige Arten sind krankheitserregend (pathogen). Die verursachten Infektionskrankheiten umfassen Syphilis, verursacht durch Treponema pallidum oder die Lyme-Borreliose, verursacht durch Borrelia burgdorferi. Es gibt aber auch zahlreiche apathogene Arten, die zum Beispiel freilebend im Wasser vorkommen.

Merkmale

Erscheinungsbild

Die Zellen sind länglich mit einer wendelförmigen (helikalen) Struktur, wie sie für Spirochäten typisch ist. Der Durchmesser liegt im Bereich von 0,1–3,0 µm bei einer Länge von 3,5–250 µm. Dabei sind Vertreter der Gattungen Cristispira und Spirochaeta besonders groß und erreichen eine Länge von 150 bzw. 250 µm. Die Zellenden sind nicht hakenförmig gebogen, wie dies für Vertreter der Familie der Leptospiraceae typisch ist. Unter ungünstigen Bedingungen werden kugelförmige Zellen gebildet. Die periplasmatischen Flagellen (Endoflagellen) beginnen an den beiden Enden der Zelle und erstrecken sich beinahe über die gesamte Zelllänge, wobei sie sich in der Zellmitte überlappen. Sie verleihen den Zellen die Fähigkeit, sich aktiv zu bewegen. In der Gram-Färbung verhalten sich die Zellen negativ.

Wachstum und Stoffwechsel

Die Vertreter der Spirochaetales sind chemo-heterotroph. Der Stoffwechsel ist entweder strikt anaerob, d. h. die Bakterien zeigen unter anaeroben Bedingungen – also unter Sauerstoffausschluss – Wachstum. Oder es handelt sich um fakultativ anaerobe Arten, sie wachsen bei Anwesenheit oder Abwesenheit von Sauerstoff. Weiterhin zählen auch mikroaerophile Arten zur Ordnung, sie benötigen Sauerstoff für das Wachstum, jedoch in geringerer Konzentration als in der normalen Luft vorhanden ist.

Im Stoff- und Energiewechsels werden verschiedene Kohlenhydrate in einer Gärung verwertet. Viele Arten verwenden auch Aminosäuren als Substrat, dies trifft nicht auf die Vertreter der Typusgattung Spirochaeta zu. Langkettige Fettsäuren und Fettalkohole können nicht verwertet werden. Als Stoffwechselendprodukte treten beim fermentativen Abbau Acetat, Lactat, Ethanol, molekularer Wasserstoff (H₂) und Kohlenstoffdioxid (CO₂) auf. Bei fakultativ aneroben Arten, die auch einen oxidativen Abbau durchführen, sind meist CO₂ und Acetat die Endprodukte.

Chemotaxonomie

Der GC-Gehalt, der Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin in der Bakterien-DNA, liegt für die Ordnung in einem weiten Bereich von 36–66 Molprozent. Der GC-Gehalt der Typusgattung Spirochaeta liegt bei 50–65 mol%, bei Treponema-Arten bei 37–54 mol%. Die Mureinschicht in der Zellwand enthält die Diaminosäure L-Ornithin als diagnostisch wichtige Aminosäure.

Vorkommen

Die Spirochaetales sind entweder an einen Wirt gebunden oder kommen freilebend vor. Die Gattung Cristispira ist auf den Verdauungstrakt von bestimmten Mollusken beschränkt. Sie lebt symbiotisch im Kristallstiel (Kristallstylus) z. B. von Austern. Spirochaeta ist freilebend in Meer- oder Süßwasser zu finden. Treponema lebt als Kommensale oder Parasit in Tieren und Menschen als Wirt und kommt bei ihnen in der Mundhöhle, im Darm und im Bereich der Genitalien vor. Auch Borrelia ist an Wirte gebunden und kommt bei Menschen und einigen anderen Säugetieren vor, wie auch bei Zecken, die als Vektoren dienen. Clevelandina, Diplocalyx, Hollandina und Pillotina wurde im Hinterdarm von Termiten oder Schaben gefunden, die sich von Holz bzw. der darin enthaltenen Cellulose ernähren. Auch Sphaerochaeta wurde im Hinterdarm von Termiten nachgewiesen.

Systematik

Die Spirochäten wurden 1907 von Swellengrebel erstbeschrieben. Er untersuchte aquatische Bakterien, die damals der bereits 1835 beschriebenen Gattung Spirochaeta zugeordnet wurden. Seinen Untersuchungen zufolge ließen sie sich von den Spirillen unterscheiden, die zwar im lichtmikroskopischen Bild ähnlich erscheinen, aber nicht näher mit den Spirochäten verwandt sind. Die Beschreibung der seinerzeitigen Familie Spirochaetaceae wurde 2012 mit der Etablierung einer neuen Gattung, Sphaerochaeta, erweitert. Der dabei genetisch untersuchte Bakterienstamm war vorher der Gattung Spirochaeta zugeordnet gewesen.

Reorganisation 2013

Nach phylogenetischen Untersuchungen von 2013 durch Gupta et al. an den Vertretern der Spirochäten-Familien ergab sich eine veränderte Systematik. Die Untersuchung hatte das Ziel, anhand von molekularen Markern (sogenannte Signatursequenzen) die phylogenetische Verwandtschaft zu klären. Bei diesem Verfahren wird die DNA-Sequenz bestimmter Gene ermittelt, die für bekannte Proteine kodieren. Einbau (Insertion) oder Löschen (Deletion) von kurzen Nukleotidsequenzen in einem Gen, aufgrund der vergleichbaren Auswirkungen zu einer Indel genannten Klasse vereinigt, führen zu einer veränderten Aminosäuresequenz im Protein. Indels in sonst wenig veränderlichen DNA-Sequenzen (konservierten Bereichen) sind seltene genetische Veränderungen und als molekularer Marker geeignet, wenn sie einigen Arten gemeinsam sind, und in anderen fehlen.

Diese, im Englischen als conserved signature indels („konservierte charakteristische Indels“) bezeichneten Marker wurden bei den Vertretern der Spirochäten-Familien bestimmt und verglichen. Es wurden 38 conserved signature indels (CSIs) gefunden, die entweder für alle Vertreter der Ordnung der Spirochaetales typisch sind oder für Vertreter der Haupt-Kladen. Sieben unterschiedliche CSIs kamen nur bei den Spirochaetaceae (in überkommenen Sinn, sensu lato) vor, nicht bei den anderen Familien. Andererseits wurden auch drei CSIs identifiziert, die nur bei den gattungen Sphaerochaeta, Spirochaeta und Treponema zu finden sind, während 16 CSIs typisch für Borrelia sind. Diese Ergebnisse zeigten, dass diese Gruppe recht verschiedenartiger Spezies umfasst, was mit schon zuvor durchgeführte Untersuchungen der Nukleotide der 16S rRNA entsprach (die 16S rRNA ist ein für Prokaryoten typischer Vertreter der ribosomalen RNA (rRNA).

Als Ergebnis der Untersuchungen wurde vorgeschlagen, diese vier Familien wegen ihrer deutlichen Unterschiede jeweils in den Rang einer Ordnung zu erheben; die verschlankte Ordnung Spirochaetales sollte nach diesem Konzept dann nicht mehr die Mitglieder der anderen drei Familien umfassen, denen eigene Ordnungen innerhalb der gemeinsamen Klasse zugewiesen wurden (Brachyspiraceae → Brachyspirales, Brevinemataceae → Brevinematales und Leptospiraceae → Leptospirales). Außerdem wurde vorgeschlagen, neben der ebenfalls verschlankten Familie Spirochaetaceae eine neue Familie der Borreliaceae mit den Gattungen Borrelia und Cristispira zu etablieren.

Aktuelle Systematik

Gemäß diesen phylogenetischen Untersuchungen wurde die herkömmliche Familie Spirochaetaceae innerhalb der Ordnung Spirochaetales inzwischen offiziell aufgeteilt, wobei die Typusgattung Spirochaeta in der nun verschlankten Familie Spirochaetaceae verblieb. Nach der Etablierung weiterer Familien wie der Breznakiellaceae ist die Systematik der Ordnung gemäß LPSN mit Stand 25. Oktober 2025 wie folgt:

Ordnung Spirochaetales Buchanan 1917 (Approved Lists 1980) [Sphaerochaetales Chuvochina et al. 2024]

• Familie Borreliaceae Gupta et al. 2014
  • Gattung Borrelia Swellengrebel 1907 (Approved Lists 1980) [Borreliella Adeolu & Gupta 2015]
  • Gattung Cristispira Gross 1910 (Approved Lists 1980)
  • Gattung [Spirochaete] (formal ergänzt) – mit „Spirochaete recurrentis“ Lebert 1874

• Familie Breznakiellaceae Brune et al. 2022 [„Pillotinaceae“ Margulis & Hinkle 1992]
  • Gattung Breznakiella Song et al. 2022
  • Gattung Gracilinema Brune et al. 2022
  • Gattung Hollandina (ex To et al. 1978) Bermudes et al. 1988
  • Gattung „Ca. Hollandinoides“ Treitli & Brune 2026
  • Gattung Pillotina (ex Hollande & Gharagozlou 1967) Bermudes et al. 1988
  • Gattung „Ca. Propulsinema“ Fu et al. 2025

• Familie Sphaerochaetaceae Hördt et al. 2020 [Sphaerochaetaceae Bidzhieva et al. 2020]
  • Gattung „Ca. Aphodenecus“ Gilroy et al. 2021
  • Gattung „Ca. Ornithospirochaeta“ Gilroy et al. 2021
  • Gattung „Ca. Physcosoma“ Gilroy et al. 2022
  • Gattung Pleomorphochaeta Arroua et al. 2017
  • Gattung Sphaerochaeta Ritalahti et al. 2012 [Parasphaerochaeta Bidzhieva et al. 2020]

• Familie Spirochaetaceae Swellengrebel 1907 (Approved Lists 1980) [Alkalispirochaetaceae Chuvochina et al. 2024, [Marispirochaetaceae Chuvochina et al. 2024, Salinispiraceae Chuvochina et al. 2024, Sediminispirochaetaceae Chuvochina et al. 2024, Winmispiraceae Podosokorskaya et al. 2025]
  • Gattung Alkalispirochaeta Sravanthi et al. 2016
  • Gattung „Ca. Allospironema“ corrig. Paster & Dewhirst 2000 [„Ca. Spironema“ Paster & Dewhirst 2000]
  • Gattung Bullifex Wylensek et al. 2021
  • Gattung „Canaleparolina“ Wier et al. 2000
  • Gattung Clevelandina Bermudes et al. 1988
  • Gattung Diplocalyx (ex Gharagozlou 1968) Bermudes et al. 1988
  • Gattung Entomospira Graña-Miraglia et al. 2024
  • Gattung „Ca. Haliotispira“ Sharma et al. 2024
  • Gattung Marispirochaeta Shivani et al. 2017 [„Ca. Marispirochaeta“ Shivani et al. 2016]
  • Gattung „Mobilifilum“ Margulis et al. 1990
  • Gattung Oceanispirochaeta Subhash & Lee 2017
  • Gattung Rarispira Podosokorskaya et al. 2025
  • Gattung Salinispira Ben Hania et al. 2015
  • Gattung Sediminispirochaeta Shivani et al. 2016
  • Gattung Spirochaeta Ehrenberg 1835 (Approved Lists 1980) [Winmispira Podosokorskaya et al. 2025]

• • Gattung „Ca. Thalassospirochaeta“ Pragya et al. 2024
  • Gattung Thiospirochaeta Dubinina et al. 2020

• Familie „Termitinemataceae“ Song et al. 2021
  • Gattung „Termitinema“ Song et al. 2021

• Familie Treponemataceae Robinson 1948 (Approved Lists 1980) [Rectinemataceae Brune et al. 2022]
  • Gattung „Ca. Avitreponema“ Gilroy et al. 2021
  • Gattung Brucepastera Song et al. 2023
  • Gattung „Ca. Gallitreponema“ Gilroy et al. 2021
  • Gattung Rectinema Koelschbach et al. 2017
  • Gattung Teretinema Song et al. 2023
  • Gattung Treponema Schaudinn 1905 (Approved Lists 1980) [Helmutkoenigia Brune et al. 2022, Leadbettera Brune et al. 2022, Zuelzera Brune et al. 2022]

Medizinische Bedeutung

Durch Spirochaetaceae verursachte Erkrankungen werden als Spirochaetaceae-Spirochätosen bezeichnet. In den Gattungen Treponema und Borrelia sind bedeutsame Krankheitserreger enthalten. Durch Treponema verursachte Infektionskrankheiten werden allgemein als Treponematosen bezeichnet. Treponema pallidum ist der Krankheitserreger der Syphilis, einer Infektionskrankheit, die zur Gruppe der sexuell übertragbaren Erkrankungen gehört. Ein infizierter Mensch kann über Läsionen der Haut oder Schleimhaut die Bakterien übertragen. Treponema pertenue verursacht Framboesie, eine Hautveränderung. Durch Borrelia verursachte Infektionskrankheiten werden allgemein als Borreliosen bezeichnet. Die Lyme-Borreliose wird u. a. durch Borrelia burgdorferi verursacht, andere Erkrankungen werden als Rückfallfieber zusammengefasst und beispielsweise durch Borrelia recurrentis und Borrelia duttoni hervorgerufen.

Quellen

Literatur

• Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria. 3. Auflage. Band 7: Delta and Epsilon Subclasses. Deeply Rooting Bacteria. Springer-Verlag, New York 2006, ISBN 0-387-30747-8, S. 195–358, doi:10.1007/0-387-30747-8. 
• Helmut Hahn, Stefan H. E. Kaufmann, Thomas F. Schulz, Sebastian Suerbaum (Hrsg.): Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie. 6. Auflage. Springer Verlag, Heidelberg 2009, ISBN 978-3-540-46359-7, S. 373–389. 

Weblinks

Commons: Spirochaetaceae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien