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Saccharimonadia

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(Weitergeleitet von Saccharibacteria)
Saccharibakterien

„Ca. Nanosynbacter lyticus“ TM7x (grün), zusammen mit verschiedenen Stämmen der Wirtsgattung Actinomyces (rot).,
FISH-Aufnahme Balken 5 μm.

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Reich: Terrabakterien (Bacillati)
Stamm: CPR-Gruppe (Minisyncoccota)
Klasse: Saccharibakterien
Wissenschaftlicher Name
„Candidatus Saccharimonadia“
corrig. Lemos et al. 2019[1] /
corrig. McLean et al. 2020[2]

„Candidatus Saccharimonadia“, früher auch „Ca. Sacchari­monia“ oder „Ca. Sacchari­bacteria“, ur­sprüng­lich provisorisch bezeichnet als Candi­date division TM7 (Torf, mittlere Schicht 7),[3][4][2] ist eine wichtige Ver­wandt­schafts­gruppe (Klade) von Bakterien, heute (Stand Januar 2026) eingestuft im Rang einer Klasse (früher auch als Abteilung (Phylum), en. auch division). Sie wurde durch RNA-Sequenzierung von 16S rRNA (ein Teilstück ribosomaler RNA) entdeckt.[5]

Vorkommen und Kultivierung

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Unter den Minisyncoccota (früher u. a. auch Patescibacteria genannt) waren Mitglieder der Gruppe „Ca. Saccharimonadia“ (damals TM7 genannt), die ersten, die im Labor kultiviert wurden.[6]

Diese Bakterien kommen in einer Vielzahl von terrestrischen und marinen Umgebungen vor; das frühe Interesse an ihnen beruhte jedoch auf ihrem weit ver­brei­teten Vorkommen im menschlichen Mundmikrobiom.[6] Bereits 2014 wurde über eine axenische[A. 1] Kultur von TM7 aus der Mundhöhle berichtet, aber es wurde keine Sequenz oder Kultur zur Verfügung gestellt.[7] Die vorläufige Benennung dieser Bakterienspezies als TM7x, des Bakterienphylums als TM7, sowie weiterer Kandidatenphyla wie etwa TM6 (Phylum „Ca. Babelota“ [„Ca. Dependentiae“])[8][9] erfolgte nach DNA-Sequenzen, die bereits 1994 in einer Umweltstudie an einer Bodenprobe eines Torfmoores in Deutschland gewonnen wurden. Damals wurden 262 PCR-amplifizierte Fragmente von 16S rDNA in einen Plasmidvektor kloniert und als „TM-Klone“ (Torf, Mittlere Schicht) bezeichnet.[10][11] Seitdem wurden TM7-Kandidaten (d. h. mutmaßliche Vertreter der Klasse) in verschiedenen Umgebungen gefunden, z. B. in Belebt­schlämmen,[12][13] Klärschlamm von Wasser­auf­berei­tungs­anlagen,[14] Regenwald­boden,[15] Gold­minen[16] und in mit Acetat versetztem Sediment im Bereich von Grund­wasser­leitern (Aquifer).[17] Saccharibacteria wurden gefunden in Assoziation mit Schwämmen[18] und Schaben,[19] sowie in menschlichem Speichel.[20][21] Es zeigte sich, dass diese Gruppe ein sehr weit verbreitetes Phylum ist. Ribosomale DNA (rDNA) und ganze Zellen von Saccharibacteria wurden 2011 in Belebtschlamm nachgewiesen, diese hatten mehr als 99,7 % Sequenzähnlichkeit mit TM7 von der menschlichen Haut und 98,6 % mit der Kandidaten-Spezies TM7a[22] aus der menschlichen Mundhöhle. Dies deutet darauf hin, dass TM7-Isolate aus der Umwelt als Modellorganismen zur Untersuchung der Rolle von TM7-Arten für die menschliche Gesundheit dienen könnten.[23]

Eigenschaften

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Ähnlich wie andere Mitglieder der Minisyncoccota verfügen die von „Ca. Saccharimonadia“ in der Regel nicht über eine Atmungskette und Stoffwechselwege für eine eigene de-novo-Synthese von Aminosäuren, Nukleotiden und Fettsäuren. Sie besitzen aber Typ-IV-Pili (T4P), die durch die Verwendung eines kleinen Molekülinhibitors der Pili-Extrusion mit der Zuckungsmotilität und der Adhäsion an den Wirt in Verbindung gebracht wurden.[6]

TM7-spezifische FISH-Sonden zur Identifizierung von Arten aus einem Bioreaktorschlamm zeigten eine grampositive Zellhülle und verschiedener Morphotypen:

  • ein ummanteltes Filament, d. h. eine fadenförmige Kolonie (häufig),
  • ein in kurzen Ketten vorkommendes Stäbchen,
  • ein dickes Filament und
  • Kokken

Die ersteren könnten als Eikelboom-Typ 0041[24][25] die Ursache für Blähungsprobleme bei Belebtschlämmen sein.[14]

Allgemein sind die meisten bakteriellen Phyla gram-negativ (englisch diderms, mit bakterieller Zellwand), während sonst nur noch die Bacillota [„Firmicutes“], die Actinomycetota [„Actinobacteria“] und die Chloroflexota [„Chloroflexi“] monoderm (d. h. gram-positiv) sind.[26]

Unter Verwendung einer Membran aus Polycarbonat als Wachstumsträger und eines Extrakts aus einer Bodenprobe als Substrat wurden nach 10 Tagen Inkubation Mikrokolonien dieser Klade gezüchtet, die aus langen (bis zu 15 μm), fadenförmigen Stäbchen mit weniger als 50 Zellen oder kurzen Stäbchen mit mehreren hundert Zellen pro Kolonie bestanden.[27]

Dank eines Lab-on-a-Chips, der die Isolierung und Vervielfältigung des Genoms einer einzelnen Zelle ermöglicht, wurde das Genom von drei Zellen mit langer Fadenmorphologie und identischer 16S rRNA sequenziert. Der Sequenzentwurf des Genoms bestätigte einige zuvor ermittelte Eigenschaften und klärte einige der Stoffwechselfähigkeiten auf, offenbarte zudem neue Gene und lieferte Hinweise auf potenzielle pathogene Fähigkeiten liefert.[28]

Insgesamt wurden bis 2003 über 50 verschiedene Phylotypen[29] identifiziert.[26] Die Sequenzdivergenz der 16S rDNA ist innerhalb der Abteilung (d. h. des Phylums) ist mit 17 % (13 bis 33 %) relativ gering.[14] Ein interaktiver phylogenetischer Baum von TM7 ermöglicht den schnellen Zugriff auf GenBank-Sequenzen und die Berechnung der Abstandsmatrix zwischen den Zweigen des Baums.[23][30]

Untersuchungen per SIP (stable-isotope probing, deutsch etwa „Stabilisotopen-Sondierung“) haben ergeben, dass einige Mitglieder dieser Gruppe Toluol abbauen können.[31][32]

Symbiose

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Im Falle der Beziehung zwischen Saccharimonadia (Saccharibakterien) und Actinomycetota (Actinobakterien) haben zwei aktuelle Studien Mechanismen vorgeschlagen, durch die Saccharibakterien ihrem Wirt in einer natürlichen Umgebung eher nützen als schaden könnten:

  1. Von Epibionten produziertes Ammoniak könnte den Wirt vor Säurestress im Mund schützen,[33] und
  2. eine Infektion mit Saccharimonadia könnte die Genexpression von Phagenrezeptoren ihres Wirts unterdrücken.[34]

Ob diese spezifischen Vorteile einer Infektion durch Saccharimonadia ausreichen, um von einer mutualistische Partnerschaft zu sprechen, ist noch in der Diskussion; weitere Forschung zur Natur der Beziehungen zwischen Minisyncoccota und ihren Wirten könnte helfen und ist vorgeschlagen (Stand 2024).[35]

„Candidatus Nanosynbacter lyticus“

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Übersicht über das Genom von „Ca. Nanosynbacter lyticus“ (Nl), Stamm ML1

Ein wichtiger Vertreter, „Ca. Nanosynbacter lyticus“ (mit Referenz­stamm TM7x, früher als Candidatus Saccharibacteria oral taxon TM7x bezeichnet),[36] wurde aus der menschlichen Mundhöhle kultiviert.[8] Es zeigte sich, dass TM7x eine extrem kleine Kokke (Durchmesser 200-300 nm) ist und eine besondere Lebensweise zeigt, die bis dato bei human­assoziierten (mit dem Menschen vergesellschafteten) Mikroben noch nicht beobachtet worden war.[37] TM7x ist ein obligater Epibiont verschiedener Wirte, einschließlich des Actinomyces odontolyticus-Stammes XH001. TM7x hat aber auch eine parasitäre Lebensphase und tötet dann seinen Wirt. Die vollständige Genomsequenz des Stamms TM7x ergab ein stark reduziertes Genom von nur 705 kbp (Kilobasenpaaren)[38] und ein völliges Fehlen der Fähigkeit zur Aminosäurebiosynthese.

„Southlakia epibionticum“

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Phylogenetische Stellung des epibiontischen Bakteriums „South­lakia epibionticum“ (Se) und seines Wirt Actinomyces israelii (Ai). Proteobacteria = Pseudomonadota, Firmicutes = Bacillota, Bacteroidetes = Bacteroidota, alle Phyla: sind Terrabacteria = [Bacillati].
Spezielle Gene von „Southlakia epibionticum“ (Se) kodieren zahlreiche Hüll-assoziierte Funktionen, welche vermutlich die Interaktion mit der Wirtszelle von Actinomyces israelii (Ai) vermitteln. Zu diesem Modell gehören auch makromolekulare Strukturen, die offenbar die Adhäsion (per T4P) und den Transport von DNA oder Proteinen (per T4SS) vermitteln, sowie Proteinadhäsine und das ADS-System für den Arginin-Katabolismus. EPS: extrazelluläres Polysaccharid; Orn: Ornithin; Arg: Arginin.
Übersicht über das Genom von „Southlakia epibionticum“ (Se), Stamm ML1.

2023 berichteten Wang et al. über die Ergebnisse ihrer Untersuchungen am Modellsystem mit „Southlakia epi­bion­ticum“ (Se) und seinem Wirt Actinomyces israelii (Ai). Sie nutzten u. a. metagenomische Daten, um bioinformatische Ressourcen auf Basis von Proteinstrukturen bereitzustellen und so die molekularen Grundlagen der epibiontischen Lebensweise zu erforschen. Die Expression fluoreszierender Proteine und die quantitative Mikroskopie ermöglichen die Verfolgung des Lebenszyklus dieser Spezies und die Interaktionen mit seinem Wirt.[6]

Nutzung natürlicher Transformation zur Erzeugung mutierter „Southlakia epibionticum“ (Se), hier in Co-Kultur mit Wirt Actinomyces israelii (Ai). Fluoreszenz- und Phasenkontrastmikroskopaufnahmen von Se-Ai-Co-Kulturen, in denen Se eine Expressionskassette zu mCherry[A. 2] (oben) oder sfgfp- (unten) trägt, die an der „neutralen Stelle 1“ (NS1) eingefügt wurde. Maßstab: 1 μm.
A, D: Momentaufnahmen zu den angegebenen Zeitpunkten aus Zeitraffer-Fluoreszenz- und Phasen­kontrast­mikro­skopie von GFP-ex­pri­mie­ren­dem „Southlakia epibionticum“ (Se) in Co-Kultur mit dem Wirt Ac­tino­myces israelii (Ai). Pfeile zeigen Beispiele für Se-Zellen mit produktiver (rosa, violett) und nicht produktiver (blau) Interaktion mit Ai. Die weißen Um­risse in der mittleren Reihe zeigen eine von Se infizierte Ai-Zelle Ai 1. Maßstab: 1 μm.
B, E: Omnipose-generierte[40] Segmentierung von Se- und Ai-Zellen, dar­ge­stellt in (A) respektive (D): zu Beginn (jeweils links) und am Ende (jeweils rechts) der Wachstumsphase. Ai 1 ist jeweils eine infizierte, Ai 2 & 3 sind andere Ai-Zellen bzw. ihre Nachkommen.

Systematik

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Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[1] und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI).[2][41]

Die Taxonomie bei LPSN folgt zurzeit (Stand 10. September 2021) weitgehend Lemos et al. (2019, mit Korrektur 2020),[42] die bei NCBI folgt im Wesentlichen McLean et al. (2020).[43]

  • Für die hier angegebene Konsens-Systematik werden (transparent) folgende Gleichsetzungen zu Grunde gelegt (diese Identifizierungen sind nötig, um die unten angegebenen Phylogenie-Entwürfe korrekt abzubilden):
RangLPSN,[1] Lemos et al.[42]NCBI,[2] McLean et al.[43]
Klasse„Saccharimonadia“„Saccharimonia“
Ordnung„Saccharimonadales“„Saccharimonales“
Familie„Saccharimonadaceae“„Sacchiramonaceae“
  • Die Schreibweise „Sacchiramonaceae“ bei McLean et al. und NCBI ist offensichtlich eine Verschreibung für „Saccharimonaceae“.
  • Es ist nicht ganz klar, wie umfangreich die gelegentlich zu findende Bezeichnung „TM7a-Gruppe“ (TM7a group, TM7a-like bacteria)[44][23] gemeint ist, jedenfalls ein echter Teil der Saccharibacteria (TM7).[23]
  • Die alten Gruppenbezeichnungen finden sich, soweit hier angegeben bei McLean (2020).[43]
  • Unterschiede in dr Familienzuordnung zwischen LPSN und GTDB[45] rühren auch daher, dass die Diskussion zwischen Lumpern und Splittern derzeit noch nicht abgeschlossen ist.

Die folgende auszugsweise Systematik versucht, die Entwicklung transparent darzustellen (Stand 26. Februar 2026):

Klasse „Ca. Saccharimonadia“ corrig. Lemos et al. 2019(L,G)bzw. corrig. McLean et al. 2020(N)
[„Ca. Saccharimonia“ Lemos et al. 2019(L) bzw. McLean et al. 2020(N),
„Ca. Nanoperiodontomorbia“ corrig. McLean et al. 2020(L),
„Ca. Nanoperiomorbia“ McLean et al. 2020(L),
„Ca. Nanosyncoccia“ corrig. McLean et al. 2020(L),
„Ca. Nanosyncoccalia“ McLean et al. 2020(L,N)] – früher Phylum „Ca. Saccharimonadota“ corrig. Albertsen et al. 2013(L) [„Ca. Saccharibacteria“ Albertsen et al. 2013(L,N)] – in der NCBI-Taxonomie sind „Ca. Nanosyncoccia“ und „Ca. Saccharimonadia“ nicht synonym

  • Ordnung „Ca. Nanogingivalales“ corrig. McLean et al. 2020(L,N) [„Ca. Nanogingivales“ McLean et al. 2020(L), „Ca. Nanosynbacterales“ McLean et al. 2020(L,N), „Ca. Nanosyncoccales“ McLean et al. 2020(L,N), „Ca. Saccharimonadales“ Chuvochina et al. 2023(L,G)bzw. corrig. Lemos et al. 2019(L), „Ca. Saccharimonales“ Lemos et al. 2019(L) bzw. McLean et al. 2020(B), „Ca. Nanoperiomorbales“ McLean et al. 2020(N), „Saccharibacteria G6“][43][A. 3]
    • Familie „Ca. Nanogingivalaceae“ McLean et al. 2020(L,N,G)
      • Gattung „Ca. Nanogingivalis“ McLean et al. 2020(L,N,G) [UMGS1907 (G°)]
        • Spezies „Ca. Nanogingivalis gingivalis“ corrig. McLean et al. 2020(L) [„Ca. Nanogingivalis gingivitcus“ McLean et al. 2020(L)] (Typusart)[46]
        • Spezies Nanogingivalis sp900556165 (G) [UMGS1907 sp900556165 (G°), Uncultured bacterium isolate UMGS1907 (G,N)]
      • Gattung JAISBI01(G)
        • Spezies JAISBI01 sp031266275(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Gx481_bin200(N,G)] (verschoben)
      • Gattung JAISDN01(G)
        • Spezies JAISDN01 sp031264785(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Gx485_bin132(N,G)] (verschoben)
      • Gattung JAITGI01(G)
        • Spezies JAITGI01 sp031280785(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Pc512_bin123(N,G)] (verschoben)
      • Gattung WRGU01(G)
        • Spezies WRGU01 sp031262565(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Hm464_bin174(N,G)] (verschoben)
      • Gattung …(G)
    • Familie „Ca. Nanoperiomorbaceae“ McLean et al. 2020(L,N,G) – abgetrennt von „Ca. Phycocordibacterales“ [o__UBA9973]
      • Gattung „Ca. Nanoperiodontomorbus“ corrig. McLean et al. 2020(L) [„Ca. Nanoperiomorbus“ McLean et al. 2020(L,N,G)]
        • Spezies „Ca. Nanoperiodontomorbus periodonticus“ corrig. McLean et al. 2020(L) [„Ca. Nanoperiomorbus periodonticus“ McLean et al. 2020(L,N,G)] (Typusart), Stamm TM7_ EAM_G5_1_HOT_356(L)[47]
        • Spezies Nanoperiomorbus sp002313515(G) [„Ca. Saccharibacteria bacterium UBA1103“(N)][48][49]
    • Familie „Ca. Nanosynbacteraceae“ McLean et al. 2020(L,N,G) – enthält Ausgliederungen aus „Ca. Phycocordibacterales“ [o__UBA9973]
      • Gattung „Ca. Minimicrobia“ Ibrahim et al. 2021(L,N?) – einige Mitglieder werden gemäß GTDB der Gattung „Ca. Nanosynbacter“ (s. u.) zugeordnet(G)
        • Spezies „Ca. Minimicrobia naudis“ Ibrahim et al. 2021(L) [Saccharibacteria bacterium IHU1(L)]
        • Spezies Ca. Minimicrobia sp. IHU4(N)
      • Gattung „Ca. Nanosynbacter“ McLean et al. 2020(L,N,G)
        • Spezies „Ca. Nanosynbacter colneyensis“ Gilroy et al. 2023(L,N) [Nanosynbacter sp024330325(G)>, Ca. Nanosynbacter sp. P2B_S1_bin.0.1(N)]
        • Spezies „Ca. Nanosynbacter featherlites“ Lamont et al. 2020 [Nanosynbacter featherlites_A(G)]
        • Spezies Nanosynbacter featherlites_B(G) [Ca. Nanosynbacter sp. BB002(N,G)]
        • Spezies „Ca. Nanosynbacter gullae“ Gilroy et al. 2023 [Ca. Nanosynbacter sp. P11B_S7_bin.28.1(N)]
        • Spezies „Ca. Nanosynbacter lyticus“ McLean et al. 2020(L,N,G) [Saccharibacteria oral taxon TM7x(L), Ca. Saccharibacteria oral taxon TM7x] (Typusart) – mit Stämmen ATCC TSD-290 alias TM7x; ML1; BB004; ERR9969218_bin.4_MetaWRAP_v1.3_MAG
        • Spezies Nanosynbacter lyticus_A(G) [Ca. Nanosynbacter lyticus strain ML1(N)] – abgetrennt
        • Spezies „Ca. Nanosynbacter norwichensis“ Gilroy et al. 2023 [Ca. Nanosynbacter sp. P5B_S4_bin.39.1(N,G)]
        • Spezies „Ca. Nanosynbacter quadrami“ Gilroy et al. 2023
        • Spezies Nanosynbacter vallesae(G) [„Ca. Minimicrobia vallesae“ Ibrahim et al. 2021(L), Ca. Minimicrobia vallesae isolate IHU2(N), [Saccharibacteria bacterium IHU2(L)] – verschoben
        • Spezies Nanosynbacter sp963967315(G) [Ca. Minimicrobia sp. QA0096(N,G)] – verschoben
        • Spezies Nanosynbacter sp002421965 (G) [Ca. Saccharibacteria bacterium UBA6209(N)]
        • Spezies Nanosynbacter sp900555885(G) [Ca. Nanosynbacter sp. HMT-352 strain TM7-001(N)] – aufgespalten
        • Spezies Nanosynbacter sp022819345(G) [Ca. Nanosynbacter sp. HMT-352 strain TM7-037(N)] – aufgespalten
        • Spezies Nanosynbacter sp022819365(G) [Ca. Nanosynbacter sp. HMT-352 strain TM7-072(N)] – aufgespalten
        • Spezies Nanosynbacter sp021222645(G) [Ca. Nanosynbacter sp. HMT-352 strain KC1(N)] – aufgespalten
        • Spezies Nanosynbacter sp900555675(G) [Ca. Nanosynbacter sp. TM7-008(N)]
        • Spezies Nanosynbacter sp022819345(G) [Ca. Nanosynbacter sp. TM7-033(N)]
        • Spezies Nanosynbacter sp022828375(G) [Ca. Nanosynbacter sp. TM7-053(N)]
        • Spezies Nanosynbacter sp022828365(G) [Ca. Nanosynbacter sp. TM7-057(N)]
        • Spezies Nanosynbacter sp041006295(G) [Ca. Nanosynbacter sp. TM7-074(N)]
        • Spazies Nanosynbacter sp022828255(G) [Ca. Nanosynbacter sp. TM7-075(N)]
        • Spazies Nanosynbacter sp022828325(G) [Ca. Nanosynbacter sp. TM7-076(N)]
        • Spazies Nanosynbacter sp022828365(G) [Ca. Nanosynbacter sp. TM7-087(N)]
    • Familie „Ca. Nanosyncoccaceae“ McLean et al. 2020(L,N,G)
      • Gattung „Ca. Nanosyncoccus“ McLean et al. 2020(L,N,G)
        • Spezies „Ca. Nanosyncoccus alcis“ corrig. McLean et al. 2020(L) [„Ca. Nanosyncoccus alces“ McLean et al. 2020(L,N,G), Ca. Saccharibacteria bacterium TM7_G3_2_Rum_HOT_351B(N,G)[50]] (Typusart)
        • Spezies „Ca. Nanosyncoccus nanoralis“ corrig. McLean et al. 2020(L) [„Ca. Nanosyncoccus nanoralicus“ McLean et al. 2020(L,N,G), Ca. Saccharibacteria bacterium TM7_KMM_G3_1_HOT_351(N,G)][51]
        • Spezies „Ca. Nanosyncoccus oralis“ Gilroy et al. 2023(L) [Ca. Nanosyncoccus sp. P13S_S20_bin.18.1(N)]
        • Spezies Nanosyncoccus nanoralicus_A(G) {Candidatus Nanosyncoccus nanoralicus isolate ERR10228828_bin.12_MetaWRAP_v1.3_MAG(N)] – abgetrennt
        • Spezies Nanosyncoccus sp002350545(G) [„Ca. Saccharibacteria bacterium UBA2866“(N)][52][53]
      • Gattung JAIROX01(G)
        • Spezies JAIROX01 sp031257295(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Cf509_bin11(N,G)] (verschoben)
      • Gattung JAISOF01(G)
        • Spezies JAISOF01 sp031278275(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Pcl387_bin78(N,G)] (verschoben)
      • Gattung UBA2834(G)
        • Spezies UBA2834 sp031290255(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Po218_bin33(N,G)] (verschoben)
      • Gattung WQUV01(G)
        • Spezies WQUV01 sp031262695(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Hm464_bin166(N,G)] (verschoben)
      • Gattung WRLZ01(G)
        • Spezies WRLZ01 sp031261545(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate Hs463_bin113(N,G)] (verschoben)
      • Gattung …(G)
    • Familie „Ca. Saccharimonadaceae“ Lemos et al. 2019(L,N,G) bzw. Chuvochina et al. 2023(L,N) [„Ca. Sacchiramonaceae“ McLean et al. 2020(N), TM7-Gruppe, Torf mittlere Schicht 7]
      • Gattung „Ca. Nanosynsaccharibacterium“ corrig. McLean et al. 2020(L) [„Ca. Nanosynsacchari“ McLean et al. 2020(L,N)] (Typusart)
        • Spezies „Ca. Nanosynsaccharibacterium primum“ McLean et al. 2020(L) [Ca. Nanosynsacchari sp. TM7_ANC_38.39_G1_1(N)] – mit Stamm PQNZ01000000(L) alias TM7_ANC_38.39_G1_1(L,N)
        • Spezies Ca. Nanosynsacchari sp. TM7_G1_3_12Alb(N,G) [Ca. Saccharibacteria bacterium TM7_G1_3_12A] – mit Stamm TM7_G1_3_12A alias TM7_G1_3_12Alb(N,G)
      • Gattung „Ca. Saccharimonas“ Albertsen et al. 2013(L,N,G) bzw. Chuvochina et al. 2023(L)
        • Spezies „Ca. Saccharimonas aalborgensis“ Albertsen et al. 2013(L,N,G)[54] (Typusart) – mit Stamm TM71(L,N,G)
        • Spezies Saccharimonas sp002299795(G) [Ca. Saccharibacteria bacterium UBA669(N)]
        • Spezies Saccharimonas sp002336735(G) [Ca. Saccharibacteria bacterium UBA1949(N)]
      • Gattung „Southlakia“ Wang et al. 2023(L,N)[6]
        • Spezies „Southlakia epibionticum“ Wang et al. 2023(L,N) [Ca. Saccharimonadaceae bacterium ML1(N,G)] (Typusart) – mit Stamm ML1(L,N,G)[55][6]
    • Familie f__AMD01(G) – in der LPSN und der NCBI-Taxonomie synonym mit „Ca. Saccharimonadaceae“
      • Gattung „Ca. Chaera“ corrig. Lemos et al. 2019(L,N,G) [„Ca. Chaer“ Lemos et al. 2019(L,N)][42]
        • Spezies „Ca. Chaera renei“ corrig. Lemos et al. 2019(L,N,G) [„Ca. Chaer renensis“Lemos et al. 2019(L,N), Bacterium AMD01(N)][42]
    • Familie f__CAIOMD01(G) – abgetrennt von „Ca. Phycocordibacterales“ [o__UBA9973]
      • Gattung JACKGO01(G)
        • Spezies JACKGO01 sp020631975(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate HK-STAS-PATE-38(N,G)] (verschoben)
    • Familie f__HK-STAS-PATE-42(G)
      • Gattung HK-STAS-PATE-42(G)
        • Spezies HK-STAS-PATE-42 sp023898665(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate HK-STAS-PATE-42(N,G)]
    • Familie f__JAGQNJ01(G)
      • Gattung HK-STAS-PATE-36(G)
        • Spezies HK-STAS-PATE-36 sp023898625(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate HK-STAS-PATE-36(N,G)] (verschoben)
    • Familie f__SZUA-359(G)
      • Gattung SZUA-359(G)
        • Spezies SZUA-359 sp003246575(G) [Ca. Saccharibacteria bacterium isolate SZUA-359(N)][6][56]
    • Familie f__UBA10027(G)
      • Gattung SDRW01(G)
        • Spezies SDRW01 sp007845485(G) [Ca. Nanosynbacter sp. HMT-348_TM7c-JB(N)] – verschoben
    • Familie f__UBA1020(G)
      • Gattung JACKGP01(G)
        • Spezies JACKGP01 sp020631935(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate HK-STAS-PATE-39(N,G)] (verschoben)
CARD-FISH-Aufnahme[A. 4] von Mitgliedern der nicht kultivierten Familie UBA10212 (Saccharimonadia) aus dem Mostsee in Tschechien.
  • Familie f__UBA10212(G)
    • Gattung UBA10212(G)
      • Spezies UBA10212 sp001790525(G) [Ca. Saccharibacteria bacterium RIFCSPHIGHO2_12_FULL_47_16b(N,G)]
      • Spezies UBA10212 sp001790575(G) [Ca. Saccharibacteria bacterium RIFCSPHIGHO2_12_FULL_47_17b(N,G)]
  • Familie f__UBA1547(G) – in der LPSN und der NCBI-Taxonomie synonym mit „Ca. Saccharimonadaceae“
    • Gattung „Ca. Microsaccharimonas“ corrig. Lemos et al. 2019(L,N,G) [„Ca. Saccharibacter“ Lemos et al. 2019(L,N), UBA6175(G°)][42]
      • Spezies „Ca. Microsaccharimonas sossegonensis“ corrig. Lemos et al. 2019(L,N,G) [„Ca. Saccharibacter sossegus“ Lemos et al. 2019(L,N), Bacterium AMD02(N)] (Typusart)[42]
      • Spezies Microsaccharimonas sp002422915(G) [UBA6175 sp002422915(G°), „Ca. Saccharibacteria bacterium UBA6175“(N)][57][58]
    • Gattung UBA1547(G)
      • Spezies UBA1547 sp001873625(G) [„Ca. Saccharibacteria bacterium UBA1547“(N)][59][60]
    • Gattung …(G)
  • Familie f__UBA2112(G)
    • Gattung UBA2112(G)
      • Spezies UBA2112 sp023898645(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate HK-STAS-PATE-40(N,G)] (verschoben)
  • Familie f__UBA4665(G) – abgetrennt von „Ca. Saccharimonadaceae“
    • Gattung JACMPA01(G)
      • Spezies JACMPA01 sp035564115(G) [Ca. Microsaccharimonas sp. isolate SMAG_U13014(N,G)] – abgetrennt von Microsaccharimonas
    • Gattung UBA4665(G)
    • Gattung …(G)
  • Familie f__UBA7683(G)
    • Gattung JACKGR01(G)
      • Spezies JACKGR01 sp020631895(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate HK-STAS-PATE-44(N,G)] (verschoben)
    • Gattung JACKGS01(G)
      • Spezies JACKGS01 sp020631865(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate HK-STAS-PATE-44(N,G)] (verschoben)
  • Familie f__VEQN01(G)
    • Gattung VEQN01(G)
      • Spezies VEQN01 sp018883165(G) [Ca. Tayloriibacteriota bacterium isolate ZLKRG15(N,G)] (verschoben)
  • Familie f__VXPC01(G)
    • Gattung JACKGQ01(G)
      • Spezies JACKGQ01 sp020631905(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate HK-STAS-PATE-41(N,G)] (verschoben)
  • Familie …(G)
  • Ordnung o__CAILAD01(G)
  • Ordnung o__JAGOAT01(G) – abgetrennt von „Ca. Phycocordibacterales“ [o__UBA9973]
    • Familie f__JAGOAT01(G)
      • Gattung JAGOAT011(G)
        • Spezies JAGOAT01 sp020639315(G) [Ca. Nomurabacteria bacterium isolate HK-STAS-PATE-35(N,G)]
  • Ordnung o__QS-5-54-17(G)
  • Ordnung o__UBA4664(G)
  • Ordnung- und Familie incertae sedis
    • Gattung „Ca. Mycolatisynbacter“ corrig.Batinovic et al. 2021(L) [„Ca. Mycosynbacter“ Batinovic et al. 2021(L,N)][61]
      • Spezies „Ca. Mycolatisynbacter gordoniilyticus“ corrig. Batinovic et al. 2021(L) [„Ca. Mycosynbacter amalyticus“ Batinovic et al. 2021(L,N), Ca. Saccharibacteria bacterium JR1(N)] (Typusart)[A. 5][62][63]
    • Klade „Saccharibacteria G2“[43]
      • Spezies „TM7 G2 sp. HOT 350 clone BU080“[43] (alias „TM7 phylum sp. oral clone BU080“[64])(N)
    • Klade „Saccharibacteria G4“[43]
      • Spezies „TM7 G4 sp. HOT 355 clone F061“[43] (alias „uncultured bacterium F061“[65])(N)
    • Gattung „TM7a“[66]
      • Spezies „Candidate division TM7 isolate TM7a“(N) [„Saccharibacteria sp. TM7a“(N)][22]
    • Gattung incertae sedis
      • Spezies Candidate division TM7 DolZOral124_TM7_55_12 [DolZOral124_Saccharibacteria_55_12_B][67]

Phylogenie

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Phylogenetischer Baum von TM7 auf der Basis von Neighbor-Joining; der Baum zeigt die mit röm. Zahlzeichen bezeichneten Gruppen und GenBank-Zugriffsnummern (Accession Numbers).[23]
Phylogenetische Stellung von TM7
nach Rappé & Giovannoni (2003)[26]		 Phylogenetische Stellung von TM7
nach McLean et al (2020)[43]
 ​ 

Chloroflexi


 
Patescibacteria
(CPR) 
 
​ 
 Parcubacteria-Gruppe
(OD1)[71][72] 

OD1-ABY1
(ABY1)[71][72]


   

BD1-5
(Gracilibacteria)[73][74]



 ​ 

OP11
(Microgenomates-Gruppe)[75][76]


   

WS6
(Dojkabacteria)[77][78]




 ​ 

TM7
(Saccharibacteria)


 ​ 

SC3[79]


 ​ 

WS5[80][81][82]


   

Guaymas1[26][83]
(Thermodesulfobacteria[84][85]-verwandt)[86]







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 ​ 
 ​ 

Parcubacteria[87]


 ​ 

PER (Peregrinibacteria)[88][89]


 ​ 

GN02 (Gracilibacteria)[73]


   

SR1 (Absconditabacteria)[90]





 ​ 
 ​ 

TM7 (Saccharibacteria)


   

ACD58 (Berkelbacteria)[91]



   

Kazan[92]




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In der hier angegebenen äußeren Systematik nach McLean et al (2020) wurden abweichend fon den Autoren folgende Identifikationen vorgenommen:

  • PER=„Peregrinibacteria“[89][88]=„Perigrinibacteria“[43]
  • GN02=„Gracilibacteria“[73]

Beide Studien zeigen übereinstimmend zwei Hauptkladen, eine mit den „Parcubacteria“ und eine mit den „Saccharibacteria“.

Innere Phylogenie:

Phylogenie der Saccharibacteria
(Lemos et al. 2019/2020, LPSN)[1][42]		 Phylogenie 16S rRNA
(McLean et al. 2020)[43]
 ​ 

„Ca. Nanoperiomorbus“


 ​ 
 ​ 

„Ca. Microsaccharimonas“


 ​ 

„Ca. Nanosynbacter“


   

„Ca. Saccharimonas“




 ​ 

„Ca. Nanogingivalis“


   

„Ca. Nanosyncoccus“





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 ​ 

G5 („Nanoperiomorbales“)


 ​ 
 ​ 

G2 (mit HOT 350 clone BU080)[64]


 ​ 

G6 („Nanogingivales“)


 ​ 

G4 (mit HOT 355 clone F061)[65]


   

G3 („Nanosyncoccales“)





 G1 („Saccharimonadia“)  

„Nanosynbacterales“


   

„Saccharimonadales“





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Viren

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Über Viren (Bakteriophagen) dieser Bakterien ist – wie generell für das Phylum Minisyncoccota – noch wenig bekannt (Stand März 2026). Mit Stand 2021 sind Absconditabacteria[93] und Saccharimonadia [Saccharibacteria][67] die einzigen Minisyncoccota-Klassen (früher: CPR-Stämme), für die Phagen identifiziert wurden.[94] Zu Saccharimonadia [Saccharibacteria]:

  • Wirt: Candidate division TM7 DolZOral124_TM7_55_12 [DolZOral124_Saccharibacteria_55_12_B][67]
  • Virus: TM7 phage DolZOral124_53_65 [DolZOral124_Phage_53_65] (Klasse Caudoviricetes incertae sedis, Genom zirkulär dsDNA, Länge 38,841 bp, ~50 ORFs)[67][95]

Anmerkungen

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  1. ↑ In der Biologie beschreibt der Begriff „axenisch“ (englisch axenic, von altgriechisch ἀ ξένος a xénos, deutsch ‚nicht fremd‘) eine Kultur, in der nur eine einzige Art (Biologie), Sorte, Varietät oder Stamm von Organismen vorhanden und völlig frei von allen anderen kontaminierenden Organismen ist.
  2. ↑ mCherry ist ein monomerisches rotes Fluoreszenzprotein (RFP)[39]
  3. ↑ in der NCBI-Taxonomie sind „Ca. Nanoperiomorbales“, „Ca. Nanosynbacterales“, „Ca. Nanosynbacterales“, „Ca. Nanogingivalales“ und „Ca. Saccharimonadales“ nicht synonym
  4. ↑ Fluorescence In Situ Hybridization and Catalyzed Reporter Deposition (CARD-FISH)
  5. ↑ Wirtspezies: Gordonia amarae[62]
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Commons: Saccharimonadota – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
  1. 1 2 3 4 5 LPSN: Class "Candidatus Saccharimondia" corrig. Lemos et al. 2019.
  2. 1 2 3 4 5 C. L. Schoch, Sayers et al.: Saccharibacteria, Candidatus Saccharibacteria Albertsen et al. 2013 (phylum); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
  3. ↑ Martina Herrmann, Carl-Eric Wegner, Martin Taubert, Patricia Geesink, Katharina Lehmann, Lijuan Yan, Robert Lehmann, Kai Uwe Totsche, Kirsten Küsel1: Predominance of Cand. Patescibacteria in Groundwater Is Caused by Their Preferential Mobilization From Soils and Flourishing Under Oligotrophic Conditions. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Terrestrial Microbiology, Band 10, Nr. 1407, 20. Juni 2019; doi:10.3389/fmicb.2019.01407 (englisch).
  4. 1 2 GTDB: Saccharimonadia (class).
  5. ↑ Norman R. Pace: Mapping the Tree of Life: Progress and Prospects. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. Band 73, Nr. 4, 2009, S. 565–576, doi:10.1128/MMBR.00033-09, PMID 19946133, PMC 2786576 (freier Volltext) – (englisch).
  6. 1 2 3 4 5 6 7 Yaxi Wang, Larry A. Gallagher, Pia A. Andrade, Andi Liu, Ian R. Humphreys, Serdar Turkarslan, Kevin J. Cutler, Mario L. Arrieta-Ortiz, Yaqiao Li, Matthew C. Radey, Jeffrey S. McLean, Qian Cong, David Baker, Nitin S. Baliga, S. Brook Peterson, Joseph D. Mougous: Genetic manipulation of Patescibacteria provides mechanistic insights into microbial dark matter and the epibiotic lifestyle. In: Cell, 7. September 2023; doi:10.1016/j.cell.2023.08.017 (englisch). Dazu:
  7. ↑ Valeria Soro, Lindsay C. Dutton, Susan V. Sprague, Angela H. Nobbs, Anthony J. Ireland, Jonathan R. Sandy, Mark A. Jepson, Massimo Micaroni, Peter R. Splatt, David Dymock, Howard F. Jenkinson: Axenic Culture of a Candidate Division TM7 Bacterium from the Human Oral Cavity and Biofilm Interactions with Other Oral Bacteria. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 80, Nr. 20, Oktober 2014, S. 6480–6489, doi:10.1128/AEM.01827-14, PMID 25107981, PMC 4178647 (freier Volltext), bibcode:2014ApEnM..80.6480S (englisch).
  8. 1 2 Jeffrey S. McLean, Mary-Jane Lombardo, Jonathan H. Badger, Anna Edlund, Mark Novotny, Joyclyn Yee-Greenbaum, Nikolay Vyahhi, Adam P. Hall, Youngik Yang: Candidate phylum TM6 genome recovered from a hospital sink biofilm provides genomic insights into this uncultivated phylum. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 110, Nr. 26, 25. Juni 2013, ISSN 0027-8424, S. E2390–E2399, doi:10.1073/pnas.1219809110, PMID 23754396, PMC 3696752 (freier Volltext), bibcode:2013PNAS..110E2390M (englisch).
  9. ↑ NCBI Taxonomy Browser: "Candidatus Babelota" corrig. Yeoh et al. 2016; homotypic synonym: "Candidatus Dependentiae" Yeoh et al. 2016.
  10. ↑ Holher Rheims, Fred A. Rainey, Erko Stackebrandt: A molecular approach to search for diversity among bacteria in the environment. In: Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology. Band 17, Nr. 3–4, 1. September 1996, S. 159–169, doi:10.1007/BF01574689 (englisch).
  11. ↑ Danfeng Song, Haizhan Jiao, Zhenfeng Liu: Phospholipid translocation captured in a bifunctional membrane protein MprF. In: Nature Communications, Band 12, Nr. 2927, 18. Mai 2021; doi:10.1038/s41467-021-23248-z (englisch).
  12. ↑ Philip L. Bond, Philip Hugenholtz, J. Keller, Linda Louise Blackall: Bacterial community structures of phosphate-removing and non-phosphate-removing activated sludges from sequencing batch reactors. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 61, Nr. 5, 1995, ResearchGate:15655209, S. 1910–1916, doi:10.1128/AEM.61.5.1910-1916.1995, PMID 7544094, PMC 167453 (freier Volltext), bibcode:1995ApEnM..61.1910B (englisch).
  13. ↑ Jean Jacques Godon, Emmanuelle Zumstein, Patrick Dabert, Frédéric Habouzit, Renatto Moletta: Molecular microbial diversity of an anaerobic digestor as determined by small-subunit rDNA sequence analysis. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 63, Nr. 7, August 1997, ResearchGate:14007878, S. 2802​–2813, doi:10.1128/AEM.63.7.2802-2813.1997, PMID 9212428, PMC 168577 (freier Volltext), bibcode:1997ApEnM..63.2802G (englisch).
  14. 1 2 3 Philip Hugenholtz, Gene W. Tyson, Richard I. Webb, Ankia M. Wagner, Linda L. Blackall: Investigation of Candidate Division TM7, a Recently Recognized Major Lineage of the Domain Bacteria with No Known Pure-Culture Representatives. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 67, Nr. 1, 2001, S. 411–419, doi:10.1128/AEM.67.1.411-419.2001, PMID 11133473, PMC 92593 (freier Volltext), bibcode:2001ApEnM..67..411H (englisch).
  15. ↑ James None Borneman, Eric W. Triplett: Molecular microbial diversity in soils from eastern Amazonia: evidence for unusual microorganisms and microbial population shifts associated with deforestation. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 63, Nr. 7, 1. Juli 1997, ResearchGate:14007865, S. 2647–2653, doi:10.1128/AEM.63.7.2647-2653.1997, PMID 9212415, PMC 168563 (freier Volltext), bibcode:1997ApEnM..63.2647B (englisch).
  16. ↑ Gurdeep Rastogi, Larry D. Stetler, Brent M. Peyton, Rajesh K. Sani: Molecular analysis of prokaryotic diversity in the deep subsurface of the former Homestake gold mine, South Dakota, USA. In: The Journal of Microbiology. Band 47, Nr. 4, 9. September 2009, S. 371–384, doi:10.1007/s12275-008-0249-1, PMID 19763410 (englisch).
  17. ↑ Rose S. Kantor, Kelly C. Wrighton, Kim M. Handley, Itai Sharon, Laura A. Hug, Cindy J. Castelle, Brian C. Thomas, Jillian F. Banfield: Small genomes and sparse metabolisms of sediment-associated bacteria from four candidate phyla. In: mBio. Band 4, Nr. 5, 1. Januar 2013, ISSN 2150-7511, S. e00708–00713, doi:10.1128/mBio.00708-13, PMID 24149512, PMC 3812714 (freier Volltext) – (englisch).
  18. ↑ Vera Thiel, Sven Leininger, Rolf Schmaljohann, Franz Brümmer, Johannes F. Imhoff: Sponge-specific Bacterial Associations of the Mediterranean Sponge Chondrilla nucula (Demospongiae, Tetractinomorpha). In: Microbial Ecology. Band 54, Nr. 1, 16. März 2007, S. 101–111, doi:10.1007/s00248-006-9177-y, PMID 17364249 (englisch).
  19. ↑ Mercedes Berlanga, Bruce J. Paster, Ricardo Guerrero: The taxophysiological paradox: changes in the intestinal microbiota of the xylophagous cockroach Cryptocercus punctulatus depending on the physiological state of the host. In: International Microbiology. Band 12, Nr. 4, 2009, ResearchGate:41175485, S. 227–236, PMID 20112227 (englisch).
  20. ↑ Vladimir Lazarevic, Katrine Whiteson, David Hernandez, Patrice François, Jacques Schrenzel: Study of inter- and intra-individual variations in the salivary microbiota. In: BMC Genomics. Band 11, 28. September 2010, S. 523, doi:10.1186/1471-2164-11-523, PMID 20920195, PMC 2997015 (freier Volltext) – (englisch).
  21. ↑ Floyd E. Dewhirst, Tuste Chen, Jacques Izard, Bruce J. Paster, Anne C. R. Tanner, Wen-Han Yu, Abirami Lakshmanan, William G. Wade: The Human Oral Microbiome. In: Journal of Bacteriology. Band 192, Nr. 19, 23. Juli 2010, S. 5002–5017, doi:10.1128/JB.00542-10, PMID 20656903, PMC 2944498 (freier Volltext) – (englisch).
  22. 1 2 C. L. Schoch, Sayers et al.: candidate division TM7 single-cell isolate TM7a (species, syn. candidate division TM7 isolate TM7a); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
  23. 1 2 3 4 5 Jorge M. Dinis, David E. Barton, Jamsheed Ghadiri, Deepa Surendar, Kavitha Reddy, Fernando Velasquez, Carol L. Chaffee, Mei-Chong Wendy Lee, Helen Gavrilova, Hazel Ozuna, Samuel A. Smits, Cleber C. Ouverney: In Search of an Uncultured Human-Associated TM7 Bacterium in the Environment. In: Ching-Hong Yang (Hrsg.): PLOS ONE. Band 6, Nr. 6, Juni 2011, S. e21280, doi:10.1371/journal.pone.0021280, PMID 21701585, PMC 3118805 (freier Volltext), bibcode:2011PLoSO...621280D (englisch). Siehe insbes. Fig. 2.
  24. ↑ Who is who, Dick H. Eikelboom.
  25. ↑ Dick H. Eikelboom, V. Tandoi, J. Krooneman, A. Borger, K. Thelen, Caroline Kragelund, Per Halkjær Nielsen: Identification and control of filamentous micro-organisms in industrial wastewater treatment plants, Aalborg University, IWA Publishing, 2006, ISBN 978-1-84339-122-7, ISBN 1-84339-122-8; (Online, englisch).
  26. 1 2 3 4 Michael S. Rappé, Stephen J. Giovannoni: The Uncultured Microbial Majority. In: Annual Review of Microbiology. Band 57, 30. Juli 2003, ResearchGate:9065480, PDF (hawaii.edu), S. 369–394, doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759, PMID 14527284 (englisch). Siehe insbes. Fig. 2 (S. 374).
  27. ↑ Belinda C. Ferrari, Svend J. Binnerup, Michael Gillings: Microcolony Cultivation on a Soil Substrate Membrane System Selects for Previously Uncultured Soil Bacteria. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 71, Nr. 12, 2005, S. 8714​–8720, doi:10.1128/AEM.71.12.8714-8720.2005, PMID 16332866, PMC 1317317 (freier Volltext), bibcode:2005ApEnM..71.8714F (englisch).
  28. ↑ Yann Marcy, Cleber Ouverney, Elisabeth M. Bik, Tina Lösekann, Natalia Ivanova, Hector Garcia Martin, Ernest Szeto, Darren Platt, Philip Hugenholtz, David A. Relman, Stephen R. Quake: Dissecting biological „dark matter“ with single-cell genetic analysis of rare and uncultivated TM7 microbes from the human mouth. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 104, Nr. 29, 2007, S. 11889–11894, doi:10.1073/pnas.0704662104, PMID 17620602, PMC 1924555 (freier Volltext), bibcode:2007PNAS..10411889M (englisch).
  29. ↑ John S. Wilkins: Microbial species 2: recombination. In: Evolving Thoughts. Stand: 25. Mai 2006 (englisch).
  30. ↑ Samuel A. Smits, Cleber C. Ouverney: jsPhyloSVG: A JavaScript Library for Visualizing Interactive and Vector-Based Phylogenetic Trees on the Web. In: Art F. Y. Poon (Hrsg.): PLOS ONE. Band 5, Nr. 8, 18. August 2010, S. e12267, doi:10.1371/journal.pone.0012267, PMID 20805892, PMC 2923619 (freier Volltext), bibcode:2010PLoSO...512267S (englisch).
  31. ↑ Shuguang Xie, Weimin Sun, Chunling Luo & Alison M. Cupples: Novel aerobic benzene degrading microorganisms identified in three soils by stable isotope probing. In: Biodegradation. Band 22, Nr. 1, 13. Juni 2010, S. 71–81, doi:10.1007/s10532-010-9377-5, PMID 20549308 (englisch).
  32. ↑ Chunling Luo, Shuguang Xie, Weimin Sun, Xiangdong Li, Alison M. Cupples: Identification of a Novel Toluene-Degrading Bacterium from the Candidate Phylum TM7, as Determined by DNA Stable Isotope Probing. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 75, Nr. 13, 2009, S. 4644​–4647, doi:10.1128/AEM.00283-09, PMID 19447956, PMC 2704817 (freier Volltext), bibcode:2009ApEnM..75.4644L (englisch).
  33. ↑ Qiu Zhong, Binyou Liao, Jiazhen Liu, Wei Shen, Jing Wang, Leilei Wei, Yansong Ma, Pu-Ting Dong, Batbileg Bor, Jeffrey S. McLean, Yunjie Chang, Wenyuan Shi, Lujia Cen, Miaomiao Wu, Jun Liu, Yan Li, Xuesong He, Shuai: Episymbiotic Saccharibacteria TM7x modulates the susceptibility of its host bacteria to phage infection and promotes their coexistence. In: PNAS, Band 121, Nr. 16, 9. April 2024, S. e2319790121; doi:10.1073/pnas.2319790121, PMC 11032452 (freier Volltext), PMID 38593079 (englisch).
  34. ↑ Jing Tian, Daniel R. Utter, Lujia Cen, Pu-Ting Dong, Wenyuan Shi, Batbileg Bor, Man Qin, Jeffrey S. McLean, Xuesong He: Acquisition of the arginine deiminase system benefits epiparasitic Saccharibacteria and their host bacteria in a mammalian niche environment. In: PNAS, Band 119, Nr. 2, 11. Januar 2022, S. e2114909119; doi:10.1073/pnas.2114909119, PMC 8764695 (freier Volltext), PMID 34992141 (englisch).
  35. ↑ Pooja Srinivas, S. Brook Peterson, Larry A. Gallagher, Yaxi Wang, Joseph D. Mougous: Beyond genomics in Patescibacteria: A trove of unexplored biology packed into ultrasmall bacteria. In: PNAS, Band 121, Nr. 51, 12. Dezember 2024, S. e2419369121; doi:10.1073/pnas.2419369121, PMC 11665869 (freier Volltext), PMID 39665754 (englisch).
  36. ↑ C. L. Schoch, Sayers et al.: "Candidatus Nanosynbacter lyticus" McLean et al. 2020 (species); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
  37. ↑ Xuesong He, Jeffrey S. McLean, Anna Edlund, Shibu Yooseph, Adam P. Hall, Su-Yang Liu, Pieter C. Dorrestein, Eduardo Esquenazi, Ryan C. Hunter: Cultivation of a human-associated TM7 phylotype reveals a reduced genome and epibiotic parasitic lifestyle. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 112, Nr. 1, 6. Januar 2015, ISSN 0027-8424, S. 244–249, doi:10.1073/pnas.1419038112, PMID 25535390, PMC 4291631 (freier Volltext), bibcode:2015PNAS..112..244H (englisch).
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  42. 1 2 3 4 5 6 7 Leandro N. Lemos, Julliane D. Medeiros, Francisco Dini-Andreote, Gabriel R. Fernandes, Alessandro M. Varani, Guilherme Oliveira, Victor S. Pylro: Genomic signatures and co-occurrence patterns of the ultra-small Saccharimonadia (phylum CPR/Patescibacteria) suggest a symbiotic lifestyle. In: Molecula Ecology, Band 28, Nr. 18, August/September 2019, S. 4259​-4271; doi:10.1111/mec.15208 (englisch). Dazu Corrigendum, 22. Mai 2020, doi:10.1111/mec.15284.
  43. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Jeffrey S. McLean, Batbileg Bor, Kristopher A. Kerns, Quanhui Liu, Thao T. To, Lindsey Solden, Erik L. Hendrickson, Kelly Wrighton, Wenyuan Shi, Xuesong He: Acquisition and Adaptation of Ultra-small Parasitic Reduced Genome Bacteria to Mammalian Hosts. In: Cell Reports, Band 32, Nr. 3, 21. Juli 2020, S. 107939; doi:10.1016/j.celrep.2020.107939, PMC 7427843 (freier Volltext), PMID 32698001 (englisch). Siehe insbes. Tbl. S2 (xlsx) und Fig. 1, dazu:
    • Jeffrey S. McLean, Batbileg Bor, Thao T. To, Quanhui Liu, Kristopher A. Kerns, Lindsey Solden, Kelly Wrighton, Xuesong He, Wenyuan Shi: Evidence of independent acquisition and adaption of ultra-small bacteria to human hosts across the highly diverse yet reduced genomes of the phylum Saccharibacteria. Auf: bioRχiv, 2. Februar 2018, doi:10.1101/258137 (PrePrint).
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  72. 1 2 Damien M. de Vienne: Parcubacteria group, Lifemap, CNRS. Lifemap ist ein interaktives Tool zur Erkundung der NCBI-Taxonomie.
  73. 1 2 3 C. L. Schoch, Sayers et al.: Candidatus Gracilibacteria und Gracilibacteria Rinke et al. 2013 (phylum, syn. candidate division GN02), includes: candidate division ACD80, candidate division BD1-5; National Center for Biotechnology Information (NCBI)
  74. ↑ Damien M. de Vienne: Candidatus Gracilibacteria, Lifemap, CNRS. Lifemap ist ein interaktives Tool zur Erkundung der NCBI-Taxonomie.
  75. ↑ C. L. Schoch, Sayers et al.: Microgenomates group und Microgenomates group (clade/superphylum, syn. candidate division OP11, candidate division Obsidian Pool 11), Microgenomates Rinke et al. 2013 (phylum); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
  76. ↑ Damien M. de Vienne: Microgenomates group, Lifemap, CNRS. Lifemap ist ein interaktives Tool zur Erkundung der NCBI-Taxonomie.
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  78. ↑ Damien M. de Vienne: Candidatus Dojkabacteria, Lifemap, CNRS. Lifemap ist ein interaktives Tool zur Erkundung der NCBI-Taxonomie.
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  82. ↑ Damien M. de Vienne: candidate division WS5, Lifemap, CNRS. Lifemap ist ein interaktives Tool zur Erkundung der NCBI-Taxonomie.
  83. ↑ Andreas Teske, Kai-Uwe Hinrichs, Virginia Edgcomb, Alvin de Vera Gomez, David Kysela, Sean P. Sylva, Mitchell L. Sogin, Holger W. Jannasch: Microbial Diversity of Hydrothermal Sediments in the Guaymas Basin: Evidence for Anaerobic Methanotrophic Communities. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 68, 1. April 2002, S. 1994–2007; doi:10.1128/AEM.68.4.1994-2007.2002, PMC 123873 (freier Volltext), PMID 11916723 (englisch).
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  85. ↑ Damien M. de Vienne: Thermodesulfobacteriota, Lifemap, CNRS. Lifemap ist ein interaktives Tool zur Erkundung der NCBI-Taxonomie.
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  87. ↑ C. L. Schoch, Sayers et al.: Parcubacteria und Parcubacteria Rinke et al. 2013 (phylum); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
  88. 1 2 LPSN: Phylum „Candidatus Peregrinibacteria“, Brown et al. 2015.
  89. 1 2 C. L. Schoch, Sayers et al.: Peregrinibacteria und Peregrinibacteria Brown et al. 2015 (phylum); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
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