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Pulchriphyllium

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Pulchriphyllium

Pulchriphyllium pulchrifolium, links Weibchen, rechts Männchen

Systematik
Ordnung: Gespenstschrecken (Phasmatodea)
Unterordnung: Euphasmatodea
Überfamilie: Wandelnde Blätter (Phyllioidea)
Familie: Phylliidae
Tribus: Phylliini
Gattung: Pulchriphyllium
Wissenschaftlicher Name
Pulchriphyllium
Griffini, 1898
Loben der Vorderschenkel adulter Weibchen von A Pulchriphyllium crurifolium, B Pulchriphyllium bioculatum, C Pulchriphyllium scythe, D Pulchriphyllium pulchrifolium, E Pulchriphyllium bhaskarai

Pulchriphyllium ist eine zunächst als Untergattung von Phyllium beschriebene Gespenstschrecken-Gattung der Wandelnden Blätter (Phyllioidea), die mittelgroße bis große Arten vereint. Diese sind von den Seychellen, über Sri Lanka, Indien, Bangladesch und große Teile Südostasien beheimatet.[1][2]

Merkmale

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Weibchen

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Weibchen erreichen Körperlängen zwischen 67 und 114 mm. Das letzte Segment ihrer Fühler ist so lang wie die beiden vorhergehende Segmente zusammen. Das Präscutum ist so breit wie lang oder deutlich länger als breit. An den Schienen (Tibien) der Vorder-, Mittel- und Hinterbeine befinden sich gut entwickelte Außenlappen (tibiale exteriore Loben). Am auffälligsten sind die großen Lappen an den Schenkeln der Vorderbeine (Profemura). Sie sind die größten Lappen an den Beinen, die bei den Wandelnden Blättern vorkommen. Während die inneren Lappen (profemurale interiore Loben) sich etwa über zwei Drittel bis drei Viertel der Schenkellänge erstrecken, nehmen die äußeren Lappen (profemurale exteriore Loben) deren gesamte Länge ein. Sie verbreitern sich proximal zu einem über den Schenkelursprung hinausgehenden Winkel. Die Vorderflügel (Tegmina) reichen meist nur bis zum siebten oder achten Segment des Abdomens, seltener bis zum neunten. Bei den meisten Arten erreichen sie nicht den Rand des Abdomens. Für die Aderung der Tegmina sind die nebeneinander laufenden Media- (M) und Cubitusadern (Cu) typisch, die sich fast über ihre gesamte Länge berühren. Die Cubitusader ist dabei einfach, also ungeteilt oder gegabelt, aber dann nur in einen vorderen Cubitus (CuA) und einen hinteren Cubitus (CuP1) geteilt. Hinterflügel (Alae) fehlen den Weibchen.[2][3][4][5]

Männchen

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Für die Männchen sind Körperlängen von 50 bis 80 mm dokumentiert. Ihr Präscutum ist wie bei den Weibchen so breit wie lang oder deutlich länger als breit. Anders als bei den Männchen von Phyllium werden die annähernd körperlangen Fühler wie bei Cryptophyllium in Ruhe nach hinten gerichtet auf den Hinterleib gelegt. Die Schienen der Vorderbeine weisen bei den Männchen von Pulchriphyllium stets vollständig entwickelte innere und äußere Lappen auf (protibiale interiore und exteriore Loben). An den Mittel- und Hinterbeinen sind außen vollständig entwickelte Lappen zu finden. Die Lappen an den Schenkeln der Vorderbeine sind sowohl innen, als auch außen vorhanden und deutlich größer als an den Schienen. Auf der Außenseite der Hinterschenkel befindet sich ein markanter, über die gesamte Schenkellänge reichender Lappen (metafemuraler exteriorer Lobus). Die Adern der Hinterflügel (Alae) sind ebenfalls charakteristisch ausgebildet. Der Radius (R) teilt sich wie bei vielen Wandelnden Blättern in den ersten Radius (R1) und den Radialsektor (RS). Charakteristisch für die Männchen von Pulchriphyllium ist, dass der Radialsektor (RS), die Media anterior (MA) und die Media posterior (MP) an verschiedenen Stellen mit dem Cubitus (Cu) verschmelzen und dann gemeinsam zum Flügelrand verlaufen. Das Abdomen ist in den hinteren zwei Dritteln sehr breit. Es kann in diesem Bereich fast parallelseitig verlaufen oder sich entweder zum Abdomenende leicht verjüngen oder erweitern. Die Hinterflügel bedecken in der Regel nur das mittlere Drittel und reichen bis zum Ende des Abdomens oder enden kurz davor. Der bei vielen Gespenstschrecken charakteristisch geformte Vomer hat bei Pulchriphyllium einen einzelnen apikalen Haken.[2][3][4][5]

Eier

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Eier von A–C Pulchriphyllium bioculatum, D–F Pulchriphyllium crurifolium, G–I Pulchriphyllium agathyrsus, oben von dorsal, Mitte von lateral, unten von anterior (opercular)

Eier sind von verschiedenen Pulchriphyllium-Arten bekannt. Im Querschnitt können sie deutlich fünfeckig, eher dreieckig oder auf der dorsalen Seite flach und ansonsten annähernd kreisförmig sein. Die eher fünfeckigen Eier besitzen prominente, kantige Flügel, welche die Eier im Schnitt sternförmig erscheinen lassen. Der Winkel zwischen den beiden dorsalen Flügeln ist dabei größer, als der zwischen den anderen Flügeln. Diese Form ist typisch für Arten wie Pulchriphyllium pulchrifolium, Pulchriphyllium agathyrsus, Pulchriphyllium anangu, Pulchriphyllium bioculatum und Pulchriphyllium crurifolium. Bei Eiern mit reduzierten oder fehlenden Flügeln ist der Querschnitt eher dreieckig bis rundlich im ventralen Bereich. Die dorsale Seite ist dabei vergleichsweise breit und flach und bildet bei im Querschnitt eher dreieckigen Eiern stets eine Seite des Dreiecks. Solche flügellosen Eier sind etwa bei Pulchriphyllium giganteum und Pulchriphyllium bhaskarai zu finden. Die Oberfläche der Eier ist rau und schwammartig. Die Kapsel besitzt keine Fiederblättchen, sondern Grübchen unterschiedlicher Größe auf der Kapseloberfläche. Die Mikropylarplatte ist länglich und erstreckt sich fast über die gesamte Länge der Kapsel. Sie ist annähernd gleich breit und nur im Bereich des Mikropylarbechers leicht erweitert. Der Deckel (Operculum) ist stets deutlich erhoben und hat meist die Form eines Hügels. Er kann ein Viertel bis ein Drittel der Länge der Eikapsel hoch sein (Siehe auch Bau des Phasmideneis).[4][5]

Frisch geschlüpfte Nymphen

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Pulchriphyllium anangu, frisch geschlüpfte Nymphe

Frisch geschlüpfte Nymphen sind auffällig orange, rot oder rotbraun gefärbt und nicht schwarzbraun wie die von Phyllium-Arten. Auch fehlen ihnen die für diese typischen, weißen Muster am Abdomen. Lediglich die basalen Glieder der Tarsen zeigen oft eine helle Färbung. Das Abdomen ist auffällig breit und an seiner breitesten Stelle oft so breit wie oder nur wenig schmaler als das Abdomen lang ist. Anders als bei Phyllium-Arten sind die äußeren Loben der Vorderbeinschenkel (profemurale exteriore Loben) breit und die äußeren Loben der Mittel- und Hintertibien (meso- und metatibiale exteriore Loben) deutlich ausgebildet.[5]

Verbreitung

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Verbreitung einiger Pulchriphyllium-Arten nach Cumming et al. (2023)[5]

Das Verbreitungsgebiet der Gattung Pulchriphyllium erstreckt sich von den Seychellen über Sri Lanka, Indien, Bangladesch und große Teile Südostasiens. Es liegt damit westlich der Wallace-Linie, schließt aber die Philippinen nicht ein. Die meisten Arten kommen im östlichen Teil des Verbreitungsgebietes, genauer auf Borneo vor, von wo neun Arten beschrieben sind. Auf den Seychellen kommt eine, in Sri Lanka eine weitere, in Indien ebenfalls eine, in Thailand zwei und auf der Malaiischen Halbinsel zwei bis vier Arten vor. Je eine weitere Art stammt aus Vietnam, Bangladesch und der zu China gehörigen Insel Hainan. Von Sumatra sind drei und von Java zwei Arten bekannt. Da sowohl von der in Vietnam als auch von den in Thailand vorkommenden Art Fundorte im Grenzgebiet von Laos liegen, dürfte die Gattung auch dort vorkommen. Ähnlich verhält es sich mit Kambodscha, das von diesen Ländern umgeben ist. Das größte Verbreitungsgebiet soll Pulchriphyllium giganteum haben. Fundorte dieser Art sind von der Malaiischen Halbinsel und Borneo durch molekulargenetische Untersuchungen bestätigt. Sie soll aber auch in Thailand und auf Sumatra vorkommen.[1][5]

Systematik

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Pulchriphyllium bhaskarai, der spätere weibliche Holotypus
Pulchriphyllium delislei, weiblicher Paratypus
Pulchriphyllium heracles, männlicher Holotypus

Achille Griffini beschrieb Pulchriphyllium 1898 als Untergattung für Phyllium pulchrifolium, Phyllium scythe und Phyllium bioculatum. Typusart wurde die 1838 beschriebene Phyllium pulchrifolium.[6] Eine bereits 1802 von Pierre André Latreille als Phyllium longicorne beschriebene Art wurde lange übersehen und erst 2025 als Synonym zu Pulchriphyllium bioculatum erkannt. Da Pulchriphyllium bioculatum seit der Beschreibung der Art 1832 gültig war, wurde entschieden, Phyllium longicorne als vergessenen Namen (Nomen oblitum) zu klassifizieren und dem jüngeren, aber gängigeren Namen den Vorrang zu geben.[1][7]

William Forsell Kirby führt Pulchriphyllium 1904 erstmals als Gattung. Er nennt in dieser, neben den drei ursprünglichen Arten, mit Pulchriphyllium agathyrsus und Pulchriphyllium crurifolium sowie deren späteren Synonymen Pulchriphyllium dardanus und Pulchriphyllium gelonus vier weitere vor 1898 beschriebene Arten, die er dieser Gattung zuordnet.[8] Seit 1976 wurde Pulchriphyllium wieder als Untergattung betrachtet. In dieser wurden zwischen 1990 und 2018 zwölf weitere Arten beschrieben. Zwei davon erwiesen sich später als Vertreter der Gattung Nanophyllium. Auch einige andere Vertreter dieser Gattung wurden zeitweilig in der Untergattung Pulchriphyllium geführt. Die heutige Pulchriphyllium giganteum wurde erstmals 2001 durch Detlef Größer der Untergattung Pulchriphyllium zugeordnet.[1] Frank H. Hennemann et al. teilten die Gattung Phyllium in Artengruppen ein. Die lediglich drei seinerzeit anerkannten Arten der Untergattung Pulchriphyllium stellten sie in die Bioculatum-Artengruppe und damit auch die als Synonyme von Phyllium (Pulchriphyllium) bioculatum geführten Phyllium agathyrsus und Phyllium pulchrifolium.[3] In den Jahren 2015 bis 2018 wurden neun weitere Arten in der Untergattung beschrieben, davon sieben durch Francis Seow-Choen.[1]

Sarah Bank et al. untersuchten für ihre 2021 veröffentlichte Arbeit über die Phylogenese und historische Biogeographie Proben verschiedenster Wandelnder Blätter molekulargenetisch. Unter diesen befanden sich auch die von Vertretern der Untergattung Pulchriphyllium. Sie ließen sich 14 Arten zuordnen, von denen zwei noch unbeschrieben waren. Wegen der Stellung dieser Arten wurde die Untergattung in den Status einer Gattung erhoben.[9] In einer 2023 veröffentlichten Arbeit werden insgesamt 16 durch Genanalysen unterschiedene Arten aufgeführt, darunter vier neubeschriebene Arten.[5]

Der Name „Pulchriphyllium“ bedeutet „schönes Blatt“ und setzt sich zusammen aus dem latinisierten Namen Phyllium, der Typusgattung der Familie (vom griechischen φυλλον, -ου (phyllon, -oy) + -um) und dem Präfix „Pulchri“, vom lateinischen Wort für „schön“. Wie Phyllium ist auch Pulchriphyllium sächlich.

Die Gattung Pulchriphyllium umfasst derzeit die folgenden 20 Arten:[1]

Den Ergebnissen von Bank et al. 2021 folgend sind die Schwestergattungen von Pulchriphyllium die Gattungen Microphyllium und Pseudomicrophyllium. Diese drei Gattungen bilden eine gemeinsame Klade mit der Gattung Phyllium.[9] Royce T. Cumming und Stéphane Le Tirant, die Koautoren dieser Arbeit waren, ordnen die Gattung 2022 unter anderem aufgrund der Ergebnisse weiterer Untersuchungen und wegen morphologischer Merkmale mittels Bayesscher Inferenz neu ein und stellen Pulchriphyllium in eine Klade mit den Gattungen Chitoniscus, Vaabonbonphyllium und Rakaphyllium.[2] Auch eine weitere molekulargenetische Einordnung der Gattung, in welcher die Gattungen Acentetaphyllium, Rakaphyllium und Vaabonbonphyllium fehlen, zeigte, dass Microphyllium und Pseudomicrophyllium die Schwestergattungen von Pulchriphyllium sind und diese eine gemeinsame Klade mit Phyllium bilden. In der nächst höheren Klade wird die Gattung Cryptophyllium eingeschlossen (Siehe auch Kladogramm der Phylliidae).[5]

Terraristik

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Pulchriphyllium anangu, Weibchen

Vertreter der heutigen Gattung Pulchriphyllium sind schon seit den 1970er Jahren in Zucht. Die Phasmid Study Group listet Arten unter den PSG Nummern 10, 59, 60, 72 und 77. Bei PSG Nr. 10 handelt es sich um Pulchriphyllium pulchrifolium, die schon in den 1970er Jahren aus Java eingeführt wurde und noch immer sexuell in Zucht sein soll. Sie war zeitweilig mit Pulchriphyllium bioculatum synonymisiert. Umgekehrt verhält es sich mit den PSG Nrn. 59 und 60, die temporär als Pulchriphyllium pulchrifolium bezeichnet wurden. Bei ihnen handelt es sich um Pulchriphyllium bioculatum Stämme, die Ende der 1970er Jahre von Sri Lanka (PSG Nr. 59) bzw. Anfang der 1980er Jahre aus Tapah Hills von der Malaiischen Halbinsel (PSG Nr. 60) eingeführt worden sind. Da Pulchriphyllium bioculatum nach aktuellem Wissensstand nicht auf Sri Lanka vorkommt, könnte es sich bei dem nicht mehr in Zucht befindlichen Stamm mit der PSG Nr. 59 um die dort heimische Pulchriphyllium agathyrsus gehandelt haben. Auch der unter PSG Nr. 77 gelistete sexuelle Stamm von Pulchriphyllium bioculatum, der Mitte der 1980er Jahre von der Malaiischen Halbinsel importiert wurde, ist nicht mehr in Zucht. Seit den 2020er Jahren wird ein in der thailändischen Provinz Phang Nga auf der Malaiischen Halbinsel gesammelter Zuchtstamm der Art gehalten. Bei PSG Nr. 72 handelt es sich um Pulchriphyllium giganteum, die seit ihrer Entdeckung durchgängig und fast immer rein parthenogenetisch in Zucht ist. Die Art wurde von mehreren Fundorten auf der Malaiischen Halbinsel importiert, so aus den Cameron Highlands oder 2014 aus Tapah Hills. Auch ein Zuchtstamm von Pulchriphyllium maethoraniae aus Nong Nan in Thailand wird gehalten. Aus dem Nationalpark Gunung Halimun auf Java soll Pulchriphyllium bhaskarai in Zucht sein.

Demnach sind oder waren folgende Arten bzw. Zuchtstämme in Haltung:

  • Pulchriphyllium pulchrifolium "West Java" (PSG 10) seit den 1970er Jahren
  • Pulchriphyllium bioculatum (PSG 60)
    • Pulchriphyllium bioculatum "Tapah Hills", "Malaysia" seit Anfang der 1980er Jahre
    • Pulchriphyllium bioculatum "Phang Nga"
  • Pulchriphyllium agathyrsus "Sri Lanka" (PSG 59) seit Ende der 1970er Jahre
  • Pulchriphyllium giganteum (PSG 72)
    • Pulchriphyllium giganteum "Malaysia", "Cameron Highlands" seit Anfang der 1980er Jahre
    • Pulchriphyllium giganteum "Tapah Hills" seit 2014
  • Pulchriphyllium maethoraniae "Nong Nan"

Als geeignete Futterpflanzenarten werden je nach Art und Entwicklungsstadium Eichen, Haseln, Brombeere, Guave und Salal (Gaultheria shallon) angegeben.[10][11]

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Commons: Pulchriphyllium – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wikispecies: Pulchriphyllium – Artenverzeichnis

Einzelnachweise

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  1. 1 2 3 4 5 6 Paul D. Brock, Thies H. Büscher & Edward W. Baker: Pulchriphyllium in the Phasmida Species File Online. (abgerufen am 22. März 2026)
  2. 1 2 3 4 Royce T. Cumming & Stéphane Le Tirant: Three new genera and one new species of leaf insect from Melanesia (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. 1110, 2022, S. 151–200, doi:10.3897/zookeys.1110.80808
  3. 1 2 3 Frank H. Hennemann, Oskar V. Conle, Marco Gottardo & Joachim Bresseel: Zootaxa 2322: On certain species of the genus Phyllium Illiger, 1798, with proposals for an intra-generic systematization and the descriptions of five new species from the Philippines and Palawan (Phasmatodea: Phylliidae: Phylliinae: Phylliini), Magnolia Press, Auckland, New Zealand 2009, ISSN 1175-5326
  4. 1 2 3 Detlef Größer: Wandelnde Blätter, 2. Auflage, Edition Chimaira, Frankfurt am Main 2008, S. 93–95, 117–119 & 136, ISBN 978-3-930612-46-8
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Royce T. Cumming; Stéphane Le Tirant; Jackson B. Linde; Megan E. Solan; Evelyn Marie Foley; Norman Enrico C. Eulin; Ramon Lavado; Michael F. Whiting; Sven Bradler & Sarah Bank: On seven undescribed leaf insect species revealed within the recent “Tree of Leaves” (Phasmatodea, Phylliidae). ZooKeys 1173, 2023, S. 145–229, doi:10.3897/zookeys.1173.104413.
  6. ↑ Achille Griffini: Intorno al Phyllium geryon Gray. In: Bollettino dei Musei di Zoologia ed Anatomia comparata della Royal Università di Torino. 13. Jahrgang, Nr. 312, 1898, S. 1–4 (Latein, biodiversitylibrary.org).
  7. 1 2 Royce T. Cumming, Evelyn Marie Foley, Frank H. Hennemann, Stephane Le Tirant, Daawia, Evie Lilly Warikar, Heron Yando, Bambang Suhartawan, Katharina Henze, Thies H. Büscher & Sarah Bank: A deeper look into the diversity of Phyllium leaf insects from Indonesia: seven new species and two unique egg morphologies (Phasmatodea, Phylliidae). ZooKeys 1256, 2025, S. 317–370, doi:10.3897/zookeys.1256.162609.
  8. ↑ William Forsell Kirby: A synonymic catalogue of Orthoptera. 1. Orthoptera Euplexoptera, Cursoria et Gressoria. (Forficulidae, Hemimeridae, Blattidae, Mantidae, Phasmidae) 1904, S. 421–422
  9. 1 2 Sarah Bank, Royce T. Cumming, Yunchang Li, Katharina Henze, Stéphane Le Tirant & Sven Bradler: A tree of leaves: Phylogeny and historical biogeography of the leaf insects (Phasmatodea: Phylliidae). In: Communications Biology. Band 4, Artikel 932, 2021, doi:10.1038/s42003-021-02436-z (Open Access).
  10. ↑ PSG Culture List auf der Website der Phasmid Study Group (englisch).
  11. ↑ Pulchriphyllium auf Phasmatodea.com von Oskar V. Conle, Frank H. Hennemann, Pablo Valero Riquelme & Bruno Kneubühler
Abgerufen von „https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Pulchriphyllium&oldid=267709466“
Kladogramm von Pulchriphyllium
 Pu. 


Pulchriphyllium bhaskarai


   

Pulchriphyllium rimiae


   

Pulchriphyllium shurei


   

Pulchriphyllium mannani





   

Pulchriphyllium giganteum Malaiische Halbinsel
=Pulchriphyllium giganteum Kalimantan


   

Pulchriphyllium heracles


   


Pulchriphyllium agathyrsus


   

Pulchriphyllium anangu



   


Pulchriphyllium sinense


   

Pulchriphyllium maethoraniae



   

Pulchriphyllium delislei


   

Pulchriphyllium pulchrifolium


   

Pulchriphyllium agnesagamaae


   


Pulchriphyllium abdulfatahi


   

Pulchriphyllium fredkugani



   

Pulchriphyllium bioculatum Malaiische Halbinsel
=Pulchriphyllium bioculatum Siberut
=Pulchriphyllium bioculatum Kalimantan











Vorlage:Klade/Wartung/Style
Verwandtschaftsverhältnisse der bisher genanalytisch untersuchten Pulchriphyllium-Arten nach Cumming et al. (2023)[5]