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Cryptophyllium

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Cryptophyllium

Cryptophyllium celebicum, A und B Weibchen, C weibliches Abdomenende mit Ei, D Männchen

Systematik
Ordnung: Gespenstschrecken (Phasmatodea)
Unterordnung: Euphasmatodea
Überfamilie: Wandelnde Blätter (Phyllioidea)
Familie: Phylliidae
Tribus: Phylliini
Gattung: Cryptophyllium
Wissenschaftlicher Name
Cryptophyllium
Cumming, Bank, Bresseel, Constant, Le Tirant, Dong, Sonet & Bradler, 2021
Vomere der Männchen von acht Cryptophyllium-Arten

Cryptophyllium ist eine 2021 beschriebene Gespenstschrecken-Gattung der Wandelnden Blätter (Phyllioidea) die mittelgroße bis große Arten vereint. Alle vor 2021 beschriebenen Arten dieser Gattung wurden ursprünglich in der Gattung Phyllium beschrieben. Cryptophyllium-Arten sind von Sri Lanka über Nepal, den Osten Indiens, den Osten Chinas und große Teile Südostasiens bis nach Mikronesien beheimatet.[1][2]

Merkmale

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Das einzige Merkmal, welches nur in der Gattung Cryptophyllium vorkommt, ist der mit zwei apikalen Haken ausgestattete Vomer der Männchen. Dieses bewegliches Sklerit am zehnten Sternums des Abdomens der Männchen, welche zum Verankern am siebten Sternum des Abdomens des Weibchens bei der Paarung dient, hat bei allen anderen Phylliidaen lediglich einen Haken. Auf diesen Unterschied wies 2011 bereits Detlef Größer hin, der insgesamt 22 Vomere von Vertretern untersuchte, die heute 12 Gattungen zugeordnet werden. Nur die Vomere der beiden als Phyllium celebicum aus Thailand bezeichneten Tiere (nach heutiger Zuordnung des Fundorts wegen Cryptophyllium westwoodii), wiesen zwei Haken an der Spitze des Vomers auf.[3] Alle weiteren Merkmale kommen für sich betrachtet auch in anderen Gattungen der Phyllidae vor, stellen aber keine autapomorphen Merkmale der Gattung dar. Beide Geschlechter besitzen stets an den Schienen (Tibien) der Vorderbeine innere Lappen (protibiale interiore Loben). Einige Arten weisen entweder vollständig ausgebildete äußere Loben an den Tibien der Mittel- und Hinterbeine (meso- und metatibiale exteriore Loben) auf, andere nur kleine, auf das distale Ende reduzierte Loben an den äußeren Tibien der Vorder-, Mittel- und Hinterbeine oder die Mittel- und Hinterbeine heben gar keine äußeren Loben. Die äußeren Loben der Schenkeln (Femura) der Vorderbeine (profemurale exteriore Loben) können bei beiden Geschlechtern abgerundet und stumpf, eckig mit abgerundeten Ecken, deutlich rechtwinklig oder sogar spitzwinklig mit nach hinten gebogenen Außenwinkeln sein. Die inneren Loben der Femuren der Vorderbeine (profemurale interiore Loben) können gleichmäßig große und gleichmäßig verteilte Zähne oder doppelt gesägte und dreieckige Zähne in verschiedenen Anordnungen aufweisen. Meist sind fünf Zähne in einer 2-1-2-Anordnung vorhanden. Der Thorax beider Geschlechter ist variabel. Die Pleuren des Mesothorax (Mesopleuren) können im vorderen Bereich schmal sein und sich erst ab der Hälfte der Länge fächerförmig ausbreiten oder im anderen Extrem breit und gleichmäßig über die gesamte Länge auseinanderlaufen. Einige Arten weisen eine Zwischenform auf. Die Abdomenform ist bei beiden Geschlechtern variabel und kann kastenförmig, spatelförmig, oval, schmal und lang oder stark spitz zulaufend sein.[2]

B-H Fühler von sieben weiblichen Cryptophyllium- Arten im Vergleich mit denen von A Phyllium (hier Phyllium ericorai)

Weibchen

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Aderung von A Vorderflügel eines Weibchen von Cryptophyllium celebicum und B Vorder- und Hinterflügel eines Männchens von Cryptophyllium yunnanense

Neben kleineren Arten deren Weibchen nur 77 mm lang werden wie bei Cryptophyllium athanysus, gibt es viele deren Weibchen zu den größten Arten unter den Wandelnden Blättern überhaupt gehören. Je nach Quelle finden sich unter ihnen Arten deren Größe wie bei Pulchriphyllium giganteum mit 105 bis 120 mm Länge angegeben wird. Zu ihnen zählen Cryptophyllium daparo, Cryptophyllium limogesi, Cryptophyllium tibetense und Cryptophyllium faulkneri.[2][4][5] Die Fühler der Weibchen bestehen aus neun Gliedern. Anders als bei Phyllium-Arten ist deren viertes Glied kurz und scheibenförmig und mindestens dreimal so breit wie lang. Es ist kürzer als jedes der drei folgenden Glieder. Bei Phyllium ist das vierte Antennenglied so lang wie breit und von ähnlicher Länge wie jedes der drei folgenden Glieder. Die bei allen Wandelnden Blättern als Tegmina ausgebildeten Vorderflügel sind bei den Weibchen von Cryptophyllium stets lang. Typisch für deren Aderung ist eine ungeteilte Subcoastalader (Sc), eine Radialader (R), die sich in die erste Radial- (R1) und Radialsektorader (Rs) teilt und in einer kleinen radial-medialen Querader (R-M) endet. Die Medianader (M) ist in der hinteren Hälfte gegabelt, während sich die Cubitusader (Cu) erst ziemlich am Ende in vorderen (CuA) und hinteren Cubitus (CuP) aufspaltet. Die erste Analader (1A) verschmilzt frühzeitig mit dem Cubitus. Die Hinterflügel (Alae) der Weibchen sind in der Regel gut entwickelt und halb bis fast so lang wie die Tegmina. Selten sind sie wie bei Cryptophyllium icarus so stark reduziert, dass sie das Abdominalsegment zwei nicht erreichen. Damit verhält es sich mit dem Vorhandensein von Hinterflügeln genau umgekehrt, wie bei den Weibchen von Phyllium, bei denen teilweise oder voll entwickelte Hinterflügel nur ausnahmsweise auftreten, so etwa bei Phyllium ericoriai. Die Subgenitalplatte der Weibchen (siehe auch Abdomen der Gespenstschrecken) von Cryptophyllium-Arten kann kurz und kräftig oder sehr lang und dünn sein, wobei sie stets bis zur Abdomenspitze reicht.[2]

Männchen

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Für die Männchen sind Körperlängen von 55 mm bei Cryptophyllium bollensi bis 89 mm bei Cryptophyllium animatum dokumentiert. Die Fühler der Männchen bestehen aus 24 bis 29 Gliedern. Wie bei Pulchriphyllium werden sie in Ruhe nach hinten gerichtet getragen, während die Männchen von Phyllium ihre Fühler in der Regel nach vorne richten. Die Länge der männlichen Tegmina variiert leicht. Die meisten Arten besitzen Tegmina, die bis zum dritten Abdominalsegment reichen oder seltener bis zum vierten. Die Aderung der männlichen Tegmina weist zwei mediane hintere Adern (MP1 und MP2) und eine vordere (MA). Der Cubitus (Cu) ist unverzweigt. Die Alae der Männchen sind stets lang und voll entwickelt. Sie besitzen am Vorderrand Costa (C) und Subcosta (Sc). Dahinter folgt eine Radiusader (R), die sich in einen ersten Radius (R1) und einen radialen Sektor (Rs) teilt, die sich am Flügelrand wieder vereinen. Die Medianader (M) teilt sich in einen vorderen (Media anterior = MA) und eine hinteren Anteil (Media posterior = MP) auf. Beide Anteile vereinen sich aber wieder und verlaufen verschmolzen bis zum Flügelrand. Die Cubitusader (Cu) verläuft typischerweise verschmolzen mit der ersten vorderen Analader (1AA), bevor sich beide vor dem Flügelrand aufteilen. Insgesamt gibt es sieben vordere Analadern und fünf bis sieben hintere Analadern. Die gattungstypischen zwei Haken an der Spitze des Vomers sind meist unterschiedlich geformt. Meist ist ein Haken größer und markanter während der zweite kleiner ist. Seltener sind beide Haken gleich groß und gleich geformt.[2]

Eier von neun Cryptophyllium-Arten

Eier

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Die Morphologie der Eier variiert hinsichtlich Farbe, Größe und Anordnung der Grübchen, wobei die allgemeinen Merkmale relativ einheitlich sind. Alle bekannten Eier sind relativ klein und besitzen keine stark ausgeprägten Seitenflossen. Sie wirken meist kastenförmig mit relativ geraden Rändern und kurzen, moosartigen Fiederblättchen auf den meisten Oberflächen. Der Eierdeckel (Operculum) ist kegelförmig erhöht und weist eine ähnliche Oberflächenstruktur wie das gesamte Ei auf. Die auch hier befindlichen kurzen, moosartigen Fiederblättchen sind typischerweise an den Rändern des Deckels etwas länger. Die Mikropylarplatte auf der dorsalen Seite des Eies hat in der Regel die Form eines schlanken Spalts, der auf Höhe der Mikropyle am breitesten ist. Auf beiden Seiten der Mikropylarplatte befindet sich je eine Reihe aus mehr oder weniger deutlich erkennbaren Gruben, deren Anzahl je nach Art zwischen zwei (z. B. bei Cryptophyllium limogesi) und gut zehn (z. B. bei Cryptophyllium oyae) je Seite variieren kann. Neben dieser kastenförmigen Eimorphologie kommen auch andere Formen vor. So sind die Eier von Cryptophyllium faulkneri seitlich stark zusammengedrückt und bilden im Querschnitt kein Viereck, sondern ein gleichschenkliges Dreieck. Dabei bildet die dorsale Seite mit der spaltformigen Mikropylarplatte die Basis des Dreiecks (Siehe auch Bau des Phasmideneis).[2]

Frisch geschlüpfte Nymphen

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Frisch geschlüpfte Nymphen von zehn Cryptophyllium-Arten

Frisch geschlüpfte Nymphen weisen eine braune bis rote Grundfärbung auf. Viele Arten haben an den Abdominalsegmenten zwei und drei deutliche grüne Flecken, die sich von der übrigen Nymphenfärbung abheben. Alle frisch geschlüpften Nymphen weisen partielle weiße Bänder an den Loben der Femuren ihren Mittel- und Hinterbeine auf. Bei einigen Arten sind diese weißen Bänder auch an den Loben der Vorderbeine schwach bis vollständig ausgebildet. Die leuchtend roten Nymphen von Arten wie Cryptophyllium icarus, ähneln stark den Nymphen der Orchideenmantis (Hymenopus coronatus) und denen der zu den Randwanzen gehörigen Gattung Paradasynus mit ihrer zweifarbigen Warnfärbung. Es wird angenommen, dass frisch geschlüpfte Nymphen der Orchideenmantis und von Cryptophyllium icarus von dieser aposematischen Mimikry profitieren, die bei den Wanzen der Teilordnung Pentatomomorpha häufig vorkommt und vor ihrer Ungenießbarkeit warnt.[2]

Verbreitung

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Verbreitung der Cryptophyllium-Arten nach Cumming et al. (2021)[2]

Das Verbreitungsgebiet der Gattung Cryptophyllium erstreckt sich im Osten bis Sri Lanka. Im Norden reicht es von Nepal über die indischen Bundesstaaten Westbengalen und Assam, das chinesische autonome Gebiet Tibet bis zur Provinz Yunnan. Im Osten reicht das Verbreitungsgebiet von der chinesischen, autonomen Region Guangxi über die Provinz Hainan bis zur weit entfernten, mikronesischen Insel Yap. Die südliche Verbreitungsgrenze der Gattung schließt Sumatra, Bangka, Sulawesi und Peleng ein und erreicht mit den südöstlich von Sulawesi gelegenen Inseln Buton und Wangiwangi den südlichsten Punkt. Innerhalb dieser Grenzen kommen mit elf Arten die meisten Vertreter in Vietnam vor. Weitere neun Arten sind in China nachgewiesen. Auch in Myanmar, Thailand, Laos, Kambodscha und Singapur, sowie auf der Malaiischen Halbinsel und Borneo sind Arten nachgewiesen. Aufgrund der Lage von Bhutan inmitten von Nepal, Tibet und Assam, wird davon ausgegangen, dass Cryptophyllium auch hier vorkommt. Unidentifizierte oder unbeschriebene Arten der Gattung sind außerdem auf den Andamanen und auf den philippinischen Inseln Cebu und Mindanao, hier auf der Zamboanga Halbinsel gesichtet worden.[1][2]

Systematik

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Cryptophyllium bollensi, A Weibchen, B Männchen, C Abdomenende des Weibchens von ventral

Frank H. Hennemann et al. schlugen 2009 für die Gattung Phyllium und deren damalige Untergattungen die Einteilung in Artengruppen vor. Die bereits 1842 von Wilhem de Haan beschriebene Phyllium (Phyllium) celebicum (heute Cryptophyllium celebicum) stellten sie gemeinsam mit den damaligen Phyllium (Phyllium) athanysus (heute Cryptophyllium athanysus), Phyllium (Phyllium) parum (heute Cryptophyllium parum), Phyllium (Phyllium) rarum (heute Cryptophyllium rarum), Phyllium (Phyllium) tibetense (heute Cryptophyllium tibetense), Phyllium (Phyllium) westwoodii (heute Cryptophyllium westwoodii) und Phyllium (Phyllium) yunnanense (heute Cryptophyllium yunnanense), sowie mit der von ihnen neubeschriebenen Phyllium (Phyllium) ericoriai in die Celebicum-Artengruppe. Als Hauptmerkmal dieser Gruppe wird das Vorhandensein von Hinterflügeln bei den Weibchen dieser Arten genannt.[7] Bis auf Phyllium ericoriai wurden die anderen sieben Arten im Jahr 2021 zusammen mit drei weiteren, zwischen 2009 und 2021 beschriebenen Arten in die von Royce T. Cumming, Sarah Bank, Joachim Bresseel, Jérôme Constant, Stéphane Le Tirant, Zhiwei Dong, Gontran Sonet und Sven Bradler errichtete Gattung Cryptophyllium überstellt. Auch die von Hennemann et al. in der Siccifolium-Artengruppe geführte Phyllium drunganum, wurde als Cryptophyllium drunganum in diese Gattung überstellt. Bei dessen seinerzeit einzig bekanntem Exemplar, dem weiblichen Holotypus, war damals nicht klar, dass es ebenfalls lange Hinterflügel besitzt. Cumming et al. beschrieben zeitgleich mit der Errichtung der Gattung Cryptophyllium weitere 13 Arten. Als Typusart wurde mit Cryptophyllium celebicum die am frühsten beschrieben Art festgelegt.[1][2]

Der Name „Cryptophyllium“ bedeutet „verstecktes Blatt“ oder „geheimes Blatt“ und setzt sich zusammen aus dem latinisierten Namen Phyllium, der Typusgattung der Familie (vom griechischen φυλλον, -ου (phyllon, -oy) + -um) und dem Präfix „Crypto“, lateinisiert vom altgriechischen Wort κρύπτο (krypto) für „verborgen“, „versteckt“ oder „geheim“. Der Name wurde gewählt, weil die Gattung innerhalb von Phyllium „verborgen“ war, aber auch weil ihre Vertreter Meister der Tarnung sind und in ihrem Lebensraum im Kronendach der Blätter gut versteckt sind. Wie Phyllium ist auch Cryptophyllium sächlich.[2]

Die Gattung Cryptophyllium umfasst derzeit die folgenden 24 Arten:[1][2]

Bank et al. untersuchten für ihre 2021 veröffentlichte Arbeit über die Phylogenese und historische Biogeographie Proben verschiedenster Wandelnder Blätter molekulargenetisch. Unter diesen befanden sich auch 19 Arten aus der Gattung Cryptophyllium. Den Ergebnissen dieser Untersuchungen folgend ist Cryptophyllium die Schwestergattung einer Klade die aus den Gattungen Phyllium, Pulchriphyllium, sowie Microphyllium und Pseudomicrophyllium besteht.[6] Auch eine erneute Einordnung der Gattung, in welcher die noch nicht molekulargenetisch untersuchten Gattungen Acentetaphyllium, Rakaphyllium und Vaabonbonphyllium fehlen, zeigte, dass Microphyllium und Pseudomicrophyllium die Schwestergattungen von Pulchriphyllium sind und diese eine gemeinsame Klade mit Cryptophyllium bilden. In der nächst höheren Klade wird die Gattung Phyllium eingeschlossen (Siehe auch Kladogramm der Phylliidae).[8]

Terraristik

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Vertreter der heutigen Gattung Cryptophyllium sind schon seit Ende der 1990er Jahre in Zucht. Die Phasmid Study Group listet unter der PSG Nummer 128 Cryptophyllium westwoodii. Zunächst wurde der aus Thailand eingeführte Zuchtstamm als Phyllium celebicum bezeichnet, bevor die Art 2009 als Phyllium westwoodii identifiziert wurde. Ein weiterer, heute als Cryptophyllium westwoodii 'Tha Pla Duk' bezeichneter Zuchtstamm aus dem Verwaltungs-Distrikt Amphoe Mae Tha wurde 2015 zunächst in Thailand von Suttah Ek-Amnuay und anschließend von Bruno Kneubühler in Europa nachgezogen und verteilt. Auch die heutige Cryptophyllium celebicum wurde bereits 2008 erfolgreich durch Hennemann nachgezogen. Seit 2014 wurden von Kneubühler nachgezogene Tiere der Art verteilt. Der Zuchtstamm wird entweder als Cryptophyllium celebicum 'Bugadidi' oder Cryptophyllium celebicum 'Sulawesi' bezeichnet.

Seit 2015 ist die heutige Cryptophyllium bollensi in Zucht. Die aus dem Phước Bình Nationalpark in Vietnam stammenden Tiere wurden zunächst von Tim Bollens nachgezogen, nach welchem die Art später benannt wurde. Ebenfalls aus Vietnam, genauer aus dem Bidoup Nui Ba Nationalpark stammt Cryptophyllium icarus, die seit 2014/2015 in Zucht ist. Gleiches gilt für die vietnamesischen Arten Cryptophyllium oyae aus Ban Saleuy, Cryptophyllium faulkneri aus Dong Giang, Cryptophyllium limogesi aus Thac Krong Kmar und Cryptophyllium phami aus dem Nationalpark Cát Tiên. Auch ein Zuchtstamm von Cryptophyllium chrisangi ist in Zucht. Die aus Singapur stammenden Tiere wurden zunächst als Phyllium sp. 'Singapore' bezeichnet. Auch die aus Mêdog in Tibet stammende Cryptophyllium tibetense ist in Zucht. Bei diesem Zuchtstamm wird aber eine Verwechslung mit der ähnlichen Cryptophyllium wennae nicht ausgeschlossen.

Als geeignete Futterpflanzenarten werden je nach Art und Entwicklungsstadium Eichen, Haseln, Brombeere, Mango und Salal (Gaultheria shallon) angegeben.[9][10]

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Commons: Cryptophyllium – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wikispecies: Cryptophyllium – Artenverzeichnis

Einzelnachweise

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  1. 1 2 3 4 Paul D. Brock, Thies H. Büscher & Edward W. Baker: Cryptophyllium in the Phasmida Species File Online. (abgerufen am 18. April 2026)
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Royce T. Cumming, Sarah Bank, Joachim Bresseel, Jérôme Constant, Stéphane Le Tirant, Zhiwei Dong, Gontran Sonet, Sven Bradler: Cryptophyllium, the hidden leaf insects – descriptions of a new leaf insect genus and thirteen species from the former celebicum species group (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. 1018. Jahrgang, 2021, S. 1–179 (englisch, pensoft.net).
  3. ↑ Detlef Größer: New Insights and Critical Remarks on certain species of Walking Leaves (Insecta: Phasmatodea: Phylliidae). In: Arthropoda Generalis. Nr. 3. Sungaya Verlag, 2011, ISSN 2191-4427, S. 1–17 (englisch).
  4. ↑ Detlef Größer: Wandelnde Blätter. 2. Auflage. Edition Chimaira, Frankfurt am Main 2008, ISBN 978-3-930612-46-8, S. 117 & 139.
  5. ↑ Christop Seiler, Sven Bradler, Rainer Koch: Phasmiden – Pflege und Zucht von Gespenstschrecken, Stabschrecken und Wandelnden Blättern im Terrarium. bede, Ruhmannsfelden 2000, ISBN 3-933646-89-8, S. 13–15.
  6. 1 2 Sarah Bank, Royce T. Cumming, Yunchang Li, Katharina Henze, Stéphane Le Tirant & Sven Bradler: A tree of leaves: Phylogeny and historical biogeography of the leaf insects (Phasmatodea: Phylliidae). In: Communications Biology. Band 4, Artikel 932, 2021, doi:10.1038/s42003-021-02436-z (Open Access).
  7. ↑ Frank H. Hennemann, Oskar V. Conle, Marco Gottardo & Joachim Bresseel: Zootaxa 2322: On certain species of the genus Phyllium Illiger, 1798, with proposals for an intra-generic systematization and the descriptions of five new species from the Philippines and Palawan (Phasmatodea: Phylliidae: Phylliinae: Phylliini), Magnolia Press, Auckland, New Zealand 2009, ISSN 1175-5326
  8. ↑ Royce T. Cumming; Stéphane Le Tirant; Jackson B. Linde; Megan E. Solan; Evelyn Marie Foley; Norman Enrico C. Eulin; Ramon Lavado; Michael F. Whiting; Sven Bradler & Sarah Bank: On seven undescribed leaf insect species revealed within the recent “Tree of Leaves” (Phasmatodea, Phylliidae). ZooKeys 1173, 2023, S. 145–229, doi:10.3897/zookeys.1173.104413.
  9. ↑ PSG Culture List auf der Website der Phasmid Study Group (englisch).
  10. ↑ Cryptopphyllium auf Phasmatodea.com von Oskar V. Conle, Frank H. Hennemann, Pablo Valero Riquelme & Bruno Kneubühler
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Kladogramm von Cryptophyllium
 Cryptophyllium 



Cryptophyllium bollensi


   

Cryptophyllium phami



   

Cryptophyllium faulkneri


   


Cryptophyllium celebicum


   

Cryptophyllium echidna



   

Cryptophyllium chrisangi


   

Cryptophyllium westwoodii






   


Cryptophyllium bankoi


   

Cryptophyllium icarus


   

Cryptophyllium limogesi




   


Cryptophyllium daparo


   

Cryptophyllium tibetense


   

Cryptophyllium cf. drunganum




   


Cryptophyllium rarum


   

Cryptophyllium animatum



   

Cryptophyllium yunnanense


   

Cryptophyllium oyae


   

Cryptophyllium parum








Vorlage:Klade/Wartung/Style
Verwandtschaftsverhältnisse der bisher genanalytisch untersuchten Cryptophyllium-Arten nach Bank et al. (2021)[6]