Unter den drei ersten 1758 von Carl von Linné in der 10. Auflage von „Systema Naturæ“ wissenschaftlich beschriebenen Gespenstschrecken-Arten befand sich mit Gryllus (Mantis) siccifolius auch ein Wandelndes Blatt. Johann Karl Wilhelm Illiger stellte eigens für diese Art 1798 die Gattung Phyllium auf, dessen TypusartPhyllium siccifolium durch Monotypie wurde und bis heute ist. Im Jahr 1815 überstellte Carl Peter Thunberg diese Art, von der er glaubte, sie würde immer noch in der Gattung Mantis geführt, als Pteropus siccifolius in die nur für diese errichtete Gattung Pteropus.[5] Da die Art aber seit 1798 in Phyllium geführt wird, ordnet William Forsell Kirby diesen Gattungsnamen 1890 Phyllium als Synonym zu.[6] Außerdem war dieser Name vorher bereits für eine Gattung der Eigentliche Flughunde vergeben worden (PteropusErxleben, 1777), so dass er nach den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur nicht mehr für die Beschreibung anderer Gattungen verfügbar war. Somit ist Pteropus zwar ein gültige Gattung von Flughunden, aber in Bezug auf Wandelnde Blätter als Synonym zur Gattung Phyllium anzusehen.[1]
Während Phyllium siccifolium seit 1796 unter verschiedenen, heute als Synonyme geführten Namen beschrieben wurde, wurden die ersten bis heute gültigen Arten erst in den Jahren 1832, 1838 und 1843 beschrieben. Drei diese Arten wurden 1898 in die UntergattungPulchriphyllium gestellt die Achille Griffini eigens für diese innerhalb der Gattung Phyllium errichtete. In den folgenden Jahrzehnten wurden fast alle Vertreter der Wandelnden Blätter in der Gattung Phyllium beschrieben, mit mehr oder weniger klarer Einordnung in die Untergattungen Phyllium und Pulchriphyllium. Lediglich die Typusart von Nanophyllium und die wenigen Vertreter der Gattungen Chitoniscus, mit der heutigen Gattung Trolicaphyllium wurden schon relativ früh als nicht zu Phyllium gehörig erkannt.[1]
Frank H. Hennemannet al. schlugen 2009 für die Gattung Phyllium und deren damalige Untergattungen die Einteilung in Artengruppen vor.[7] Aus den vorgeschlagenen Gruppen gingen in den darauf folgenden Jahren verschiedene Gattungen hervor, die von Phyllium abgespalten wurden. Aus der Bioculatum-Artengruppe und damit einem Teil der ehemaligen Untergattung Pulchriphyllium wurde 2021 die Gattung Pulchriphyllium.[3] In die 2021 errichtete Gattung Cryptophyllium wurden bis auf Phyllium ericoriai, die weiter in Phyllium verblieb, alle Vertreter der Celebicum-Artengruppe überführt.[2] Für die drei Vertreter der Schultzei-Artengruppe wurde 2022 die Gattung Rakaphyllium errichtet.[8] Von den sechs der Frondosum-Artengruppe zugeordneten Arten der Untergattung Pulchriphyllium erwiesen sich bereits 2020 fünf als Vertreter von Nanophyllium, während die vierte, nämlich Vaabonbonphyllium groesseri, die Typusart der 2022 beschriebenen Gattung Vaabonbonphyllium wurde.[8][9] Die einzige Art der Brevipenne-Artengruppe wurde 2021 ebenfalls in Nanophyllium überstellt, bis sie 2022 die Typusart der neu beschreibenen Gattung Acentetaphyllium wurde.[3][8] Die letzte und artenreichste Gruppe, die Siccifolium-Artengruppe, beinhaltete neben den eigentlichen und damit in Phyllium verblieben, seinerzeit zwölf Phyllium-Arten, auch Vertreter von vier weiteren, nach 2009 beschriebenen Gattungen. Eine Art wurde als Typusart in die 2019 beschriebene Untergattung Comptaphyllium überführt und zwei weitere in die 2020 beschriebene Untergattung Walaphyllium.[10][11] Beide Untergattungen erhielten 2021 den Status eigenständiger Gattung.[3] Das bereits 1843 in Phyllium beschriebene Pseudomicrophyllium geryon wurde 2021 aufgrund von molekulargenetischen Untersuchungen als Vertreter der bereits 2017 beschriebenen Gattung Pseudomicrophyllium erkannt.[3][12] Mit Cryptophyllium drunganum war unter den Arten der Siccifolium-Artengruppe auch eine Cryptophyllium-Art, die nicht der Celebicum-Artengruppe zugeordnet war.[2] (Siehe auch: Innere Systematik der Wandelnden Blätter)
Sarah Bank et al. untersuchten für ihre 2021 veröffentlichte Arbeit über die Phylogenese und historische Biogeographie Proben verschiedenster Wandelnder Blätter molekulargenetisch. Unter diesen befanden sich auch 52 Proben von Vertretern der Gattung Phyllium. Drei Proben die morphologischPhyllium ericoriai zugeordnet worden sind, wiesen genetisch so große Unterschiede auf, dass sie in dieser und den folgenden Arbeiten als Phyllium ericoriai 1, 2 und 3 unterschieden worden sind. Alle drei Proben bilden eine Klade mit Phyllium bonifacioi, wobei Phyllium ericoriai 1 deren Schwestertaxon ist, während Phyllium ericoriai 2 und 3 innerhalb dieser Klade ebenfalls zu einer gemeinsamen Schwestergruppe gehören. Auch von Phyllium mabantai gab es zwei genetisch unterschiedliche Proben. Zehn Proben konnten keiner bekannten Art zugeordnet werden und wurden als unbeschriebene Arten mit ihren jeweiligen Fundorten aufgeführt.[3] Bereits 2023 wurden drei dieser Arten durch Royce T. Cumming et al. beschrieben.[13] Mit der Beschreibung von Phyllium bankae durch Cumming, Evelyn Marie Foley und Stéphane Le Tirant folgte 2025 eine weitere dieser Arten.[14] Cumming et al. beschrieben 2025 sieben andere, vorher noch nicht untersuchte Arten. Unter diesen Arten war keine der sechs zuvor bereits genetisch untersuchten, unbeschriebenen Arten aus der Arbeit von 2021. Trotzdem wurden auch diese sieben Arten bereits molekulargenetisch von Bank, die Seniorautor der beiden Veröffentlichungen von 2023 und 2025 war, untersucht und eingeordnet.[4]
Den molekulargenetischen Untersuchungen von Bank et al. folgend ist Phyllium die Schwestergattung einer Klade die aus den Gattungen Cryptophyllium, Pulchriphyllium, sowie Microphyllium und Pseudomicrophyllium besteht.[3] Cumming und Le Tirant sehen 2022 Pulchriphyllium nicht in dieser Kalde.[8] Eine erneute Einordnung der Gattung in welcher die noch nicht molekulargenetisch untersuchten Gattungen Acentetaphyllium, Rakaphyllium und Vaabonbonphyllium fehlen, zeigte erneut, dass Microphyllium und Pseudomicrophyllium die Schwestergattungen von Pulchriphyllium sind und diese eine gemeinsame Klade mit Cryptophyllium bilden. In der nächst höheren Klade wird die Gattung Phyllium eingeschlossen (Siehe auch Kladogramm der Phylliidae).[13]
Verbreitungskarte der Phyllium-Arten, nach Cumming et al. (2025)[4]
Das Verbreitungsgebiet der Gattung Phyllium umfasst das gesamten Gebiet Malaysias, der Philippinen und Indonesiens, sowie die Insel Neubritannien. Damit reicht es von der Malaiischen Halbinsel über Sumatra, Java, Borneo, Palawan, Sulawesi, Buton, Peleng, Halmahera, Obira, Yapen, Luzon, Mindanao und einige andere philippinischen Inseln bis nach Neuguinea, wo eine Art in Westneuguinea in der Nähe zur Grenze nach Papua-Neuguinea vorkommt. Eine weitere Art kommt auf Neubritannien vor. Mit jeweils neun bis zehn Arten sind Luzon und Borneo Verbreitungsschwerpunkte der Gattung. Indien wird zwar von Linné als Typusfundort für Phyllium siccifolium angegeben, liegt aber weit außerhalb des Verbreitungsgebiets der Gattung.[1][4]
Phyllium hausleithneri, A Weibchen, B Männchen, C frisch geschlüpfte Nymphe, D & E Ventralansicht mit Blick auf die blauen Coxen D beim Weibchen, E beim Männchen Unterschiedlich gefärbte Meso- und Metacoxen der Weibchen von A Phyllium ericoriai, B Phyllium mabantai, C Phyllium gardabagusi, D Phyllium jacobsoniAderung von A Vorderflügel eines Weibchen von Phyllium nisus und B Vorder- und Hinterflügel eines Männchens von Phyllium hausleithneri
Vertretern der Gattung Phyllium haben an den Schienen (Tibien) der Vorderbeine, wie auch die der nahe verwandten Gattung Cryptophyllium, lediglich an der Innenseite gut entwickelte Lappen (protibiale interiore Loben). Auf der Außenseite der Vorderschienen fehlen diese bei beiden Gattungen. Im Gegensatz dazu haben Pulchriphyllium-Arten sowohl gut entwickelte Innen- als auch Außenlappen an den Schienen der Vorderbeine (protibiale interiore und exteriore Loben). An den Schienen der Mittel- und Hinterbeine befinden sich bei Phyllium in der Regel weder Innen- noch Außenloben. Die Schenkel (Femura) der Vorder- Mittel- und Hinterbeine weisen fast immer gut entwickelte innere und äußere Loben auf (femurale interiore und exteriore Loben). Lediglich die Außenloben der Hinterschenkel (metafemurale exteriore Loben) können bei beiden Geschlechter reduziert sein. Auch die Außenloben der Vorderschenkel (profemurale exteriore Loben) einiger Männchen sind stark reduziert oder fehlen. Die inneren Loben der Femuren der Vorderbeine (profemurale interiore Loben) haben am Rand unterschiedliche viele Zähne in artspezifischer Verteilung und Anordnung.
Zu den oft für die Bestimmung der Arten relevanten Merkmalen gehört die Färbung der Coxen der Mittel- und Hinterbeine. Sie ist meist bei beiden Geschlechtern gleich. Während viele Arten hell- bis rotbraune Coxen haben, gibt es auch solche mit orangen bis roten (Phyllium arthurchungi und Phyllium rubrum), schwarzen (Phyllium gantungense) oder weißen Coxen (Phyllium jacobsoni, Phyllium elegans und Phyllium samarense). Die aus verschiedenen Verbreitungsgebieten stammenden, sehr ähnlichen Arten Phyllium hausleithneri, Phyllium nisus und Phyllium gardabagusi haben blaue bis purpurfarbene Coxen. Deren Blaufärbung ist stets dunkler als die himmelblaue Färbung, die von den Coxen der Weibchen von Chitoniscus-Arten bekannt ist. Die adulten Weibchen beider Unterarten von Phyllium tobeloense haben gelb gefärbte Mittel- und Hintercoxen. Lediglich auf den Coxen der Hinterbeine befindet sich je ein zusätzlicher schwarzer Fleck. Phyllium mamasaense zeigt sowohl auf den Mittel-, als auch den Hintercoxen je einen schwarzen Fleck. Derartige Flecken finden sich etwas undeutlicher auch auf den Coxen von Phyllium siccifolium.[15][16][17]
Weibchen kleinerer Arten wie Phyllium fallorum, dessen Männchen noch unbekannt ist, Phyllium jacobsoni oder Phyllium ortizi erreichen Körperlängen zwischen 63,5 und 76,4mm. Die der größten Arten Phyllium bonifacioi und Phyllium tobeloense erreichen um 100mm Körperlänge. Die Weibchen der meisten Arten werden zwischen 75 und 90mm lang. Die meisten Merkmalen sind auch bei den Weibchen von Cryptophyllium-Arten zu finden. Lediglich bei den aus ebenfalls neun Gliedern bestehenden Fühlern gibt es ein deutliches Unterscheidungsmerkmal. Während bei Phyllium-Weibchen das viertes Antennenglied so lang wie breit ist, ist es bei Cryptophyllium-Weibchen stets kurz, scheibenförmig und mindestens dreimal so breit wie lang. Es ist deutlich kürzer als jedes der drei folgenden Glieder. Bei Phyllium-Weibchen ist es von ähnlicher Länge wie jedes der drei folgenden Glieder und teilweise an der Basis leicht gestielt. Die bei allen Wandelnden Blättern als Tegmina ausgebildeten Vorderflügel sind bei den Weibchen von Phyllium stets lang. Ihre Aderung ist identisch mit der von Cryptophyllium- Weibchen. Sie besteht aus einer ungeteilten Subcoastalader (Sc), einer Radialader (R), die sich in die erste Radial- (R1) und Radialsektorader (Rs) teilt und in einer kleinen radial-medialen Querader (R-M) endet. Die Medianader (M) ist in der hinteren Hälfte gegabelt, während sich die Cubitusader (Cu) erst ziemlich am Ende in den vorderen, also anterioren (CuA) und hintern, also posterioren Cubitus (CuP) aufspaltet. Die erste Analader (1A) verschmilzt frühzeitig mit dem Cubitus. Die Hinterflügel (Alae) sind bei fast allen Phyllium-Weibchen vollständig reduziert. Während bei den Weibchen von Cryptophyllium fast immer Alae vorhanden sind, die halb bis fast so lang wie die Tegmina sind und nur wenige Arten wie Cryptophyllium icarus bekannt sind, bei denen sie das zweite Segment des Abdomens nicht erreichen, ist es bei Phyllium-Weibchen umgekehrt. Ihre Alae fehlen fast immer und sind nur ausnahmsweise bei Arten wie Phyllium ericoriai oder der nahe verwandten Phyllium bonifacioi voll entwickelt.[7][12][13][15][16][18][19]
Zu den kleinsten bekannten Männchen zählen die von Phyllium illusorium und Phyllium conlei. Von letzterer sind die Weibchen bisher unbekannt sind. Sie erreichen Körperlängen von 46,8 bis 49,0mm. Männchen von Phyllium jacobsoni werden zwischen 42,5 und 56,5mm lang. Die größten bekannten Männchen erreichen lediglich 66 bis 68mm Länge. Zu ihnen gehören Phyllium tobeloense und Phyllium arthurchungi, sowie Phyllium cummingi, deren Weibchen noch nicht bekannt sind. Die Männchen der meisten Arten werden zwischen 50 und 65mm lang. Phyllium-Männchen tragen ihre Fühler in der Regel nach vorn gerichtet, während die Männchen der Gattungen Pulchriphyllium und Cryptophyllium ihre Fühler in Ruhe nach hinten ausrichten. Von Cryptophyllium-Arten unterscheiden sich Phyllium-Männchen außerdem durch das lediglich mit einem apikalen Haken ausgestattete Vomere. Cryptophyllium-Arten haben stets zwei apikale Haken am Ende des Vomers. Das Vomer, ein bewegliches Sklerit am zehnten Sternums des Abdomens der Männchen, welche zum Verankern am siebten Sternum des Abdomens des Weibchens bei der Paarung dient, hat auch bei allen anderen Phylliidaen lediglich einen Haken. Die Länge der männlichen Tegmina variiert leicht. Ihre Aderung ähnelt der von Cryptophyllium. Der Cubitus (Cu) ist ebenfalls unverzweigt. Die Medianader ist lediglich in einen vorderen (Media anterior = MA) und eine hinteren Anteil (Media posterior = MP) geteilt. Anders als bei den Tegmina von Cryptophyllium-Männchen ist ihr hinterer Anteil nicht in zwei Teile aufgespalten. Die Alae der Phyllium-Männchen sind stets lang und voll entwickelt. Sie besitzen am Vorderrand Costa (C) und Subcosta (Sc). Dahinter folgt eine Radiusader (R), die sich in einen ersten Radius (R1) und einen radialen Sektor (Rs) teilt, die sich am Flügelrand wieder vereinen. Die Subcosta (Sc) endet meist schon auf Höhe der Aufspaltung von erstem Radius (R1) und radialem Sektor (Rs). Die Medianader (M) teilt sich zunächst in einen vorderen (MA) und eine hinteren Anteil (MP), bevor sich beide Anteile zunächst wieder vereinen, dann mit dem radialen Sektor (Rs) verschmelzen und gemeinsam bis zum Flügelrand verlaufen. Die Cubitusader (Cu) verläuft verschmolzen mit der ersten vorderen Analader (1AA), bevor sich beide Richtung Flügelrand aufteilen. Insgesamt gibt es sieben vordere Analadern und mindestens fünf hintere Analadern.[2][4][16][17][20]
Phyllium mabantai, A & B Eier mit noch nicht entfalteten Pinnae, C & D Eier mit voll entfalteten Pinnae; A & c Dorsalansicht; B & D SagittalansichtEier von A & B Phyllium hausleithneri, C & D Phyllium nisus, E & F Phyllium gardabagusi, F & H Phyllium jacobsoni
Typisch für Eier von Phyllium-Arten ist das Vorhandensein von sogenannten Pinnae (aus dem Lateinischen von Flosse oder Flügel). Pinnae finden sich auch auf den Eiern von Cryptophyllium-Arten, sind hier aber als kurze und moosartige Fortsätze die über die gesamte Kapsel verteilt. Bei den Pinnae von Phyllium-Arten handelt es sich um meist lange, haar-, feder- oder auch borsten- bzw. pinselförmige Fortsätze. Derartig lange Pinnae finden sich zwar auch bei den bisher bekannten Eiern von Comptaphyllium-Arten, sind hier aber nie zirkulär um den Deckel (Operculum) verteilt wie bei Phyllium, sondern lediglich an dessen seitlichem Rand zu finden.[2] Die Pinae von Phyllium-Eiern sind bei der Eiablage noch nicht erkennbar und entfalten sich erst bei Kontakt mit Feuchtigkeit bzw. genügend feuchter Umgebungsluft. Die bekannteste und vermutlich häufigste Form von Phyllium-Eiern, ist im Querschnitt rechteckig. Die längeren Seiten des Rechtecks sind dabei den abgeflachten Seitenflächen zugeordnet. In der Seitenansicht sind sie zur dorsalen Seite leicht konvex gewölbt, was dem Ei in dieser Ansicht eine leichte Krümmung verleiht. Die Kapsel ist an ihrem vorderen Ende, also am Deckel (Operculum) am schmalsten. Die Breite nimmt zum hintern Pol geringfügig zu. In Seitenansicht weist der Dorsal- und der Hinterrand über die gesamte Länge lange, federartige Pinnae auf. Am ventralen Vorderrand fehlen sie. Nach hinten sind zunächst kürzere, allmählich länger werden Pinnae zu finden. Entlang des Deckelrandes befinden sich ebenfalls sehr lange, in Richtung Deckelmitte gebogenen Pinnae. Auf den Seitenflächen sind artspezifische Dellen, Gruben oder Schlitze zu finden. Derartige Eier sind bei Phyllium gardabagusi und allen mit diesem in einer Klade befindlichen Arten zu finden, außerdem bei den Arten die mit Phyllium mindorense in einer Klade sind, aber auch bei anderen Arten wie Phyllium philippinicum.[7][16] Daneben gibt es Eier mit komplett ovalen Seitenflächen (z.B. bei Phyllium saltonae), die überall mit eng stehenden, sehr langen, die Seitenflächen komplett und annähernd kreisförmig umgebend Pinnae besetzt sind (z.B. bei Phyllium palawanense).[11] Weiterhin sind Eier mit diesen Merkmalen bekannt, die seitlich so stark zusammengedrückt sind, dass deren dorsale Seite sehr schmal ist und die ventrale Seite auf null ausläuft. So bilden sie im Querschnitt ein gleichschenkliges Dreieck mit sehr kleiner Basis (z.B. bei Phyllium boislardi). Auch im Querschnitt ovale Eier, deren dorsale und ventrale Seite fast komplett reduziert ist und deren Seitenflächen annähernd rechteckig mit mittiger konvexer Erweiterung sind kommen z.B. bei Phyllium hennemanni vor.[4] Bei deren Eiern sind die Pinnae, wie auch bei Phyllium elegans, vergleichsweise kurz und nur entlang der Seitenränder bzw. Kanten zu finden. Die Pinnae können auch stark reduziert sein wie bei Phyllium gantungense, bei dem sie nur in insgesamt 10 Gruppen an jeder der vier Ecken des Deckels und des hinteren Pols, sowie in der Mitte der beiden dorsalen Kanten, also neben der Mikropylarplatte zu finden sind. Die Farbe der Eier ist bei vielen Arten hellbraun, kann aber auch beige oder schwarz sein. Eine Besonderheit ist von Phyllium ericoriai bekannt, bei dem es Weibchen gibt die nur beige, fast weiße Eier legen, während andere ausschließlich fast schwarze Eier legen (Siehe auch Bau des Phasmideneis).[11][15]
Frisch geschlüpfte Nymphen von A Phyllium ericoriai, B Phyllium mabantai, C Phyllium hausleithneri, D Phyllium jacobsoni, E Phyllium gardabagusi, F Phyllium philippinicum
Frisch geschlüpfte Nymphen haben eine matte, rotbraune bis schwarze Grundfarbe. Bei den meisten Arten ist der mittleren Bereich des Abdomens weiß bis hellgrün gerandet. Bei einigen Arten (z.B. Phyllium ortizi, Phyllium mabantai und Phyllium samarense) gehen von diesem Rand ebenso gefärbte Flecken auf den vorderen Anteilen der Abdominalsegmenten zwei bis sieben aus. Wie die frisch geschlüpften Nymphen von Cryptophyllium weisen auch sie fast immer partielle oder vollständige weiße Bänder an den Loben der Femuren ihren Mittel- und Hinterbeine und teilweise auch an den Loben der Vorderbeine auf. Daneben beginnen auch fast immer die proximalen Tibien der Vorder-, Mittel- und Hinterbeine mit einer weißen Färbung, die sich von der dunklen Grundfärbung abhebt. Das erste, verlängerte Tarsalglied aller sechs Beine ist bei fast allen Arten ebenfalls vollständig weiß oder seltener hellgrün, während es bei Cryptophyllium-Schlüpflingen am distalen Ende meist schon wieder die Grundfarbe zeigt. Bei Phyllium elegans sind die ersten Tarsen der Beine an ihrere Basis zwar ebenfalls weiß, werden aber ab der Mitte nach distal gelb bis orangebraun. Die Schlüpflinge von Phyllium ericoriai bilden in einigen Merkmalen eine Ausnahme. Ihr Abdomen ist breiter als das der anderen bekannten Phyllium-Schlüpflinge und lässt nur einen sehr dünnen weißen Rand erahnen. Außerdem ist ihre Grundfarbe glänzend schwarzbraun und nicht matt. Statt weißer Bänder an den Femuren der Beine, sind hier lediglich rotbraune bis orange Bereiche zu finden. Auch die proximalen Tibien sind nicht weiß, während das erste Tarsalglied aller Füße wieder gattungstypisch weiß gefärbt ist.[2][13][15]
Weibchen von Phyllium elegans “Naga Naga”Weibchen von A Phyllium hausleithneri “Tapah Hills”, B Phyllium nisus “Bukit Daun”, C Phyllium gardabagusi “Argopuro”Weibchen von Phyllium gantungense “Rizal”
Vertreter der heute in der Gattung Phyllium verbliebenen Arten sind schon seit etwa Mitte der 1970er Jahre in Europa in Zucht. Zusammen mit den in den letzten Jahrzehnten beschriebenen und eingeführten Arten, sind oder waren mindestens 15 Zuchtstämme in Zucht, die sich wiederum mindestens 13 Arten zuordnen lassen.
Die Phasmid Study Group führt unter der PSG Nummer 76 einen Stamm aus Westmalaysia, also der Malaiischen Halbinsel, der zunächst für Phyllium siccifolium gehalten wurde.[21] Die Art wurde 1999 als Phyllium hausleithneri beschrieben. Während der ursprüngliche Stamm nicht mehr in Zucht ist, sind 2011 und 2016 weitere Stämme von Phyllium hausleithneri aus Tapah Hills im malaiischen Bundesstaat Perak importiert worden.[15] Eine ab ca. 2007 zeitweilig als Phyllium bilobatum oder Phylliumcf.bilobatum gehaltene Art aus Malaysia,[22][23] wurde später ebenfalls dem sehr variablen Phyllium hausleithneri zugeordnet, da Phyllium bilobatum von den Philippinen beschrieben worden ist.[15]
Unter der PSG Nummer 278 wird Phyllium philippinicum geführt, das ebenfalls seit seiner Entdeckung im Jahr 2000 in Zucht ist, aber erst 2009 beschrieben wurde. Da sich erwies, dass die Art leicht zu pflegen und zu züchten ist, wurde sie schnell die häufigste Art der Wandelnden Blätter in der Terraristik. Der Zuchtstamm stammt aus der auf Luzon gelegenen Stadtgemeinde Subic. Unter der PSG Nummer 347 ist seit 2007/2008 Phyllium jacobsoni in Zucht. Ein Zuchtstamm der Art stammt vom Mount Halimun im Westen Javas. Ein weiterer wurde 2008 aus Nongkodjadjar in Jawa Timur im Osten Javas importiert. Phyllium mabantai wird seit 2008/2009 unter der PSG Nummer 348 geführt.[15][21]Phyllium ericoriai ist seit mindestens 2010 in Zucht. Es wurde sowohl ein Stamm vom Typusfundort auf Marinduque, als auch einer aus Ibong Sapa auf Catanduanes in Zucht gebracht. Phyllium rubrum aus Tapah Hills wurde bereits 2013 von Detlef Größer gehalten und nachgezogen und damit vor seiner Beschreibung im Jahr 2018.[15] Die durch die roten Coxen charakterisierte Art wurde zuvor Phyllium sp. “red coxae“ oder Phyllium sp. “Tapah Hills, red coxae“ genannt.[24] Ein Zuchtstamm von Phyllium tobeloense wurde erstmals 2014 sowohl von Bruno Kneubühler, als auch von Größer nachgezogen und verteilt. Er wird nach seiner Herkunft im Distrikt Galela auf der Insel Halmahera als Phyllium tobeloense “Galela“ bezeichnet. Auch ein in Rizal gesammelter Stamm von Phyllium gantungense wurde erstmals 2016 von Kneubühler in Europa nachgezogen und verteilt.[15] Als Phyllium sp. “Argopuro, blue coxae“ bzw. Phyllium sp. “Argopuro, purple coxae“ wurden Tiere bezeichnet, die 2014 am Mount Argopuro in der Provinz Jawa Timur gesammelt worden sind. Die Art ist seit mindestens 2018 in Zucht und wurde 2020 beschrieben. Der resultierende Zuchtstamm wird seitdem als Phyllium gardabagusi “Argopuro“ bezeichnet. Von den Phyllium hausleithneri ähnelnden Arten ist neben Phyllium gardabagusi von Java, auch Phyllium nisus von Sumatra in Zucht. Der zunächst unter dem Namen Phyllium sp. “Bukit Daun” bekannte Zuchtstamm basiert auf Tieren, die 2017 am Vulkan Bukit Daun in der Provinz Bengkulu gefunden worden sind. Die nach der Artbeschreibung 2020 Phyllium nisus “Bukit Daun” genannten Tiere, gelten als leicht zu halten.[15][16][21] Seit 2016 wird ein aus Nanga Nanga in der Nähe von Kendari importierter Stamm von Phyllium elegans gehalten. Die problemlos zu haltende, farbvariable Art wurde zuerst von Kneubühler vermehrt und als Phyllium elegans “Nanga Nanga“ weitergegeben. Auch das leicht zu züchtende und ebenfalls im weiblichen Geschlecht sehr farbvariable Phyllium letiranti ist schon seit bzw. unmittelbar vor seiner Beschreibung 2018 gehalten und vermehrt worden. Der Zuchtstamm stammt von Peleng wird nach seinem genauen Fundort auf dieser Insel Phyllium letiranti “Tataba“ genannt. Als Phyllium bourquei “Itogon“ ist seit mindestens 2023 ein Zuchtstamm dieser Art aus der Provinz Benguet auf Luzon in Zucht.[15]
Demnach sind oder waren folgende Zuchtstämme in Haltung:
1234567Sarah Bank,Royce T. Cumming,Yunchang Li,Katharina Henze,Stéphane Le Tirant,Sven Bradler:A tree of leaves: Phylogeny and historical biogeography of the leaf insects (Phasmatodea: Phylliidae). In: Communications Biology. 4. Jahrgang, Nr.932, 2021, doi:10.1038/s42003-021-02436-z, PMID 34341467, PMC8329230(freier Volltext) – (englisch).
1234567Royce T.Cumming,EvelynFoley,Frank H. Hennemann,StephaneLe Tirant,JacksonLinde,Daawia,Evie LillyWarikar,HeronYando,BambangSuhartawan,HenzeKatharina,Thies H.Büscher,SarahBank:A deeper look into the diversity of Phyllium leaf insects from Indonesia: seven new species and two unique egg morphologies (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. 1256. Jahrgang, 2025, S.317–370, doi:10.3897/zookeys.1256.162609 (englisch).
↑ Carl Peter Thunberg:Hemipterorum maxillosorum genera illustrata plurimisque novis speciebus ditata ac descripta. In: Mémoires de L'Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg. 5. Jahrgang, 1815, S.286 (Latein, pensoft.net).
↑William Forsell Kirby:On the employment of the names proposed for genera of Orthoptera, previous to 1840. In: Scientific Proceedings of the Royal Dublin Society. Nr.6, 1890, S.574 (englisch, biodiversitylibrary.org).
123Frank H. Hennemann,Oskar V. Conle,Marco Gottardo,Joachim Bresseel:On certain species of the genus Phyllium Illiger, 1798, with proposals for an intra-generic systematization and the descriptions of five new species from the Philippines and Palawan (Phasmatodea: Phylliidae: Phylliinae: Phylliini). In: Zootaxa. 2322. Jahrgang. Magnolia Press, 2009, ISSN1175-5326 (englisch, researchgate.net).
1234Royce T. Cumming,Stéphane Le Tirant:Three new genera and one new species of leaf insect from Melanesia (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. 1110. Jahrgang, 2022, S.151–200, doi:10.3897/zookeys.1110.80808 (englisch, pensoft.net).
↑Royce T.Cumming,StéphaneLe Tirant,Sierra N.Teemsma,Frank H.Hennemann,LucWillemse,Thies H.Büscher:Lost lovers linked at long last: elusive female Nanophyllium mystery solved after a century of being placed in a different genus (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. Nr.969, August 2020, S.43–84, doi:10.3897/zookeys.969.56214 (englisch).
↑Royce T.Cumming,StéphaneLe Tirant,Frank H.Hennemann:A new leaf insect from Obi Island (Wallacea, Indonesia) and description of a new subgenus within Phyllium Illiger, 1798 (Phasmatodea: Phylliidae: Phylliinae). In: Faunitaxys. 7. Jahrgang, Nr.13, 20.September 2019, ISSN2269-6016, S.1–9, doi:10.57800/faunitaxys-7(13) (englisch).
123Royce T.Cumming,Jessa H.Thurman,SamYoungdale,StéphaneLe Tirant:Walaphyllium subgen. nov., the dancing leaf insects from Australia and Papua New Guinea with description of a new species (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. Nr.939, 2020, S.1–28, doi:10.3897/zookeys.939.52071 (englisch).
12Royce T.Cumming,Jing VirLeong,David J.Lohman:Leaf insects from Luzon, Philippines, with descriptions of four new species, the new genus Pseudomicrophyllium, and redescription of Phyllium (Phyllium) geryon Gray, 1843, (Phasmida: Phylliidae). In: Zootaxa. Nr.4365 (2), 2017, S.101–131, doi:10.11646/zootaxa.4365.2.1 (englisch).
1234Royce T.Cumming,StephaneLe Tirant,Jackson B.Linde,Megan E.Solan,Evelyn MarieFoley,Norman Enrico C.Eulin,RamonLavado,Michael F.Whiting,SvenBradler,SarahBank:On seven undescribed leaf insect species revealed within the recent “Tree of Leaves” (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. 1173. Jahrgang, 2023, S.145–229, doi:10.3897/zookeys.1173.104413 (englisch).
↑Royce T.Cumming,EvelynFoley,StephaneLe Tirant:Phyllium bankae sp. nov., a new species from Mount Ibu, Indonesia (Phasmatodea: Phylliidae). In: Faunitaxys. 13. Jahrgang, Nr.30, 2025, S.1–10, doi:10.57800/faunitaxys-13(30) (englisch).
12345Royce T.Cumming,SarahBank,StéphaneLe Tirant,SvenBradler:Notes on the leaf insects of the genus Phyllium of Sumatra and Java, Indonesia, including the description of two new species with purple coxae (Phasmatodea, Phylliidae). In: ZooKeys. Nr.913, 19.Februar 2020, S.89–126, doi:10.3897/zookeys.913.49044 (englisch).
12Royce T.Cumming,StéphaneLe Tirant,Frank H.Hennemann:Review of the Phyllium Illiger, 1798 of Wallacea, with description of a new subspecies from Morotai Island (Phasmatodea: Phylliidae: Phylliinae). In: Faunitaxys. 7. Jahrgang, Nr.4, 20.März 2019, ISSN2269-6016, S.1–25, doi:10.57800/faunitaxys-7(4) (englisch).
↑Ireneo L.Lit, Jr.,Orlando L. Eusebio:A new species of leaf insect (Phasmatodea: Phylliidae) from Northern Luzon, Philippines. In: Arthropoda Generalis. Nr.5. Sungaya Verlag, 2014, ISSN2191-4427, S.1–11 (englisch).
↑FrancisSeow-Choen: A Taxonomic Guide to the Stick Insects of Borneo - Volume 2. Natural History Publikations (Borneo), Sdn. Bhd., Kota Kinabalu, Sabah, Malaysia 2008, ISBN 978-983-812-177-4 (englisch).
↑Detlef Größer: Grundwissen Wandelnde Blätter: Biologie-Haltung-Zucht. Sungaya Verlag, Berlin 2013, ISBN 978-3-943592-18-4, S.60–63.
↑Royce T.Cumming,StéphaneLe Tirant,Sierra N.Teemsma:On the Phyllium of Peninsular Malaysia and Sumatra, Indonesia, with range expansions for currently known species, description of the previously unknown Phyllium (Pu.) abdulfatahi Seow-Choen female, and description of the new species Phyllium (Ph.) rubrum n. sp. from Peninsular Malaysia (Phasmida: Phylliidae). In: Faunitaxys. 6. Jahrgang, Nr.2, 2.Februar 2018, ISSN2269-6016, S.10, doi:10.57800/faunitaxys-6(2) (englisch).
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