Alphapithovirus
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Skizze von Alphapithovirus sibericum | ||||||||||||||||||
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| Kurzbezeichnung | ||||||||||||||||||
| PM_07 (Pithoviridae)[4] | ||||||||||||||||||
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Alphapithovirus (ursprünglich vorgeschlagen als Pithovirus) ist die Bezeichnung einer am 30. April 2024 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell anerkannten Gattung innerhalb der gleichzeitig neu eingerichteten Familie Pithoviridae (Ordnung Pimascovirales) von Riesenviren des Phylums Negarnaviricota (ursprünglich bezeichnet als Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV).
Die Familie ist wohl zu unterscheiden von der Bakteriophagen-Familie Pituviridae mit der Gattung Pituvirus.
Entdeckung
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die erste Spezies der Gattung, Alphapithovirus sibericum (ursprünglich vorgeschlagen als Pithovirus sibericum), wurde 2014 von Legendre et al. aus über 30.000 Jahre altem sibirischem Permafrostboden isoliert. Es war das bis dato älteste Eukaryoten infizierende DNA-Virus, das wieder zu einer Infektion gebracht werden konnte. Dies lässt vermuten, dass aus dem aufgrund der globalen Erwärmung auftauenden Permafrostboden noch weitere infektiöse Viren oder Mikroorganismen freigesetzt werden könnten. Um im Boden nach noch infektiösen Viren zu suchen, wurde eine Probe aus spät-pleistozänen Sedimenten des Kolyma-Tieflands steril entnommen und diese mit einer Kultur von Acanthamoeba castellanii als möglichem Wirt für Viren inkubiert. Nach der Vermehrung in Acanthamoeba wurden die Viruspartikel gereinigt und mittels Transmissionselektronenmikroskopie und Genomsequenzierung analysiert.
2016 gaben Levasseur et al. die Isolierung einer weiteren Spezies in dieser Gattung, Alphapithovirus massiliense (ursprünglich Pithovirus massiliensis), bekannt.[6]
Eigenschaften
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Aufbau
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Die Virionen von Alphapithovirus sibericum sind bereits lichtmikroskopisch als eiförmige Partikel zu erkennen; sie haben eine Länge von etwa 1,5 µm und eine Breite von etwa 500 nm. Elektronenmikroskopisch lässt sich eine etwa 60 nm dicke Virushülle erkennen, die parallele, aufrechte Streifen aufweist. Die Öffnung an der Spitze der Virushülle wird durch eine etwa 160 nm breite und 80 nm dicke Struktur aus 15 nm breiten Stäben verschlossen, die in der Aufsicht ein hexagonales Gittermuster aufweist und mit einer aufgerollten Membran im Inneren verbunden zu sein scheint. Im Inneren der Virushülle liegt ein membranumschlossenes Kompartiment, das keine inneren Strukturen aufweist, außer einer gelegentlich sichtbaren 50 nm durchmessenden elektronendichten Kugel und einer schlauchförmigen Struktur entlang der Längsachse des Virus.
Alphapithovirus sibericum unterscheidet sich damit von den äußerlich ähnlichen Pandoraviren durch die korkenartige Struktur an der Hüllenspitze und das deutlich kleinere, AT-reichere Genom mit weniger Genen.
Genom
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Das Genom besteht aus doppelsträngiger DNA (dsDNA), die als geschlossener Ring oder als lineares Molekül mit redundanten Enden vorliegen könnte. Die 610.033 Basenpaare weisen einen GC-Gehalt von 36 % auf und kodieren für 467 Proteine.[8]
Lebenszyklus
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Der Lebenszyklus von Alphapithovirus sibericum ist aus Kulturen mit Acanthamoeba bekannt und beginnt mit der Phagocytose der Viruspartikel durch den Wirt. Nach dem Verlust der korkenartigen Struktur fusioniert die virale Membran mit der Vakuolenmembran des Wirts, so dass sich eine kanalartige Verbindung des viralen Kompartiments mit dem Wirtscytoplasma bildet. Vier bis sechs Stunden nach der Infektion wird eine klare Zone im Wirtscytoplasma sichtbar, in der sich zahlreiche Vesikel sammeln. Die Virushülle und das innere Kompartiment werden gemeinsam gebildet, wobei zuerst rechteckige, geschlossene Partikel, bereits mit der charakteristischen korkenartigen Struktur, entstehen, deren äußere Wand sich später verdickt und die dann ihre eiförmige Gestalt annehmen. Die gestreifte, äußerste Schicht wird am Ende und in einzelnen Stücken aufgebaut. Am Ende wird die Wirtszelle aufgelöst und hunderte von Viruspartikeln (Virionen) werden entlassen.
Etymologie
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Der Namensteil Pitho- leitet sich ab von altgriechisch πίθος píthos, deutsch ‚Vorratsgefäß‘ (siehe auch die – nicht ganz korrekte Übersetzung – Büchse der Pandora); im Namen der Ordnung Pimascovirales (veraltet: PMI-Gruppe oder MAPI-Superklade)[9] steht das ‚P‘ für ‚Pitho-‘ (Pithoviridae), das ‚I‘ für ‚Irido-‘ (Iridoviridae), das ‚M‘ für ‚Marseille-‘ (Marseilleviridae) und ‚Asco‘ für Ascoviridae.
Systematik
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Innere Systematik
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]_Pithovirus_mammoth.png)
Die folgende Liste umfasst auch weitere Vorschläge für zugehörige Virenspezies (Stand 3. März 2025), ergänzt um einige Vorschläge (in Anführungszeichen):[2][10]
- Unterordnung Ocovirineae
- Familie Pithoviridae (Pithoviren, englisch Pithoviruses)
- Unterfamilie Orthocedratvirinae
- Unterfamilie Orthopithovirinae
- Gattung Alphapithovirus (ursprünglich Pithovirus)
- Spezies Alphapithovirus massiliense (ursprünglich Pithovirus massiliensis, Pithovirus sp. LC8)[6][11][12]
- Pithovirus massiliensis (PTVM)
- Pithovirus massiliensis LC8[13]
- Pithovirus massiliensis (PTVM)
- Spezies Alphapithovirus sibericum (ursprünglich Pithovirus sibericum, Alphapithovirus siberiense)[12][14]
- Pithovirus sibericum (PTVS, PiVs)
- Pithovirus sibericum P1084-T
- Pithovirus sibericum (PTVS, PiVs)
- Spezies „Pithovirus biwaensis“[15]
- Pithovirus biwaensis BST12E
- Spezies „Pithovirus lacustris“[16]
- Pithovirus lacustris KC5/2
- Spezies Alphapithovirus massiliense (ursprünglich Pithovirus massiliensis, Pithovirus sp. LC8)[6][11][12]
- LCV-Klade 1[17]
- Spezies „Pithovirus LCPAC101“
- Spezies „Pithovirus LCPAC102“
- Spezies „Pithovirus LCPAC103“
- LCV-Klade 2[17]
- Spezies „Pithovirus LCPAC104“
- Spezies „Pithovirus LCPAC201“
- Spezies „Pithovirus LCPAC102“
- LCV-Klade 3[17]
- Spezies „Pithovirus LCPAC302“
- Spezies „Pithovirus LCPAC304“
- LCV-Klade 4[17]
- Spezies „Pithovirus LCPAC401“
- Spezies „Pithovirus LCPAC403“
- Spezies „Pithovirus LCPAC404“
- Spezies „Pithovirus LCPAC406“
- ohne (sichere) Kladen-/Gattungszuweisung
- Spezies „Pithovirus LCPAC001“
- Spezies „Pithovirus LCDPAC01“
- Spezies „Pithovirus LCPAC102“
- Spezies „Pithovirus mammoth“ („Yana14“)[18] (lt. NCBI nicht direkt zur Gattung)
- Pithovirus mammoth Yana14
- Gattung Alphapithovirus (ursprünglich Pithovirus)
- Vorschläge ohne Zuweisung einer Unterfamilie oder Gattung
- Gattung „Solivirus sp.“[19][20] – nicht zu verwechseln mit der Bakteriophagen-Gattung „Solivirus“ (mit Spezies „Solivirus phiAC1“: Acinetobacter-Phage phiAC-1)
- Gattung „Solumvirus sp.“[21]
- Familie Pithoviridae (Pithoviren, englisch Pithoviruses)
Anmerkung:
- Aus Metagenomanalysen vom Schwarzen Raucher Lokis Schloss (englisch Loki’s castle) durch Disa Bäckström et al. (2019) stammen die Kladen so genannter „Pitho-artiger Loki's-Castle-dsDNA-Viren“ (englisch Loki’s Castle Viruses, Pitho-like, LCV, LCPA oder LCDPA).[17][22]
Äußere Systematik
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Inzwischen wurden weitere Viren gefunden, die offenbar ins Umfeld der Gattung Alphapithovirus bzw. der Familie Pithoviridae gehören; derartige Vorschläge sind in Anführungszeichen angegeben (Auswahl).
Vom ICTV bestätigt:
- Gattung Alphacedratvirus (mit Cedratvirus A11)[23][12] – per ICTV in eigene Familie Cedratviridae
- Gattung Alphaorpheovirus (mit Orpheovirus IHUMI-LCC2)[11][12] – per ICTV in eigene Familie Orpheoviridae
Vorschläge:
- Spezies „Sissivirus“ (mit Sissivirus S55)[5] – nicht zu verwechseln mit Mycobacterium-Phage SiSi (Spezies Cheoctovirus sisi)
- Spezies „Solivirus sp.“[24][5] – nicht zu verwechseln mit der Bakteriophagen-Gattung „Solivirus“ (mit Spezies „Solivirus phiAC1“: Acinetobacter-Phage phiAC-1), und
- Spezies „Solumvirus sp.“[25][5]
Diese Vorschläge stammen aus einer Metagenomanalyse von Waldbodenproben durch F. Schulz et al. 2018.[19]
- Spezies „Misannotatedvirus sp.“[5] alias „misidentified virus“[12]
Für die (damals in einem weiten Sinn verstandene) Familie Pithoviridae und diese weiteren Funde in der (Ordnung Pimascovirales) schlugen Schulz et al. 2018 folgende Systematik vor[19] – ergänzt nach Julien Andreani et al. (2018), Clara Rolland et al. (2019) und ICTV MSL#40v1 (3.–7. März 2025):
| Ocovirineae (Pithovirus-like viruses,[9] Pithoviridae s. l.[26] ) |
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| „Pithovirus-like viruses“[9] („Pithoviridae[26] s. l.“) |
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