Wandelnde Blätter
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Vertreter verschiedener Wandelnder Blätter (Phylliidae) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Überfamilie | ||||||||||||
| Phyllioidea | ||||||||||||
| Brunner von Wattenwyl, 1893 | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Familie | ||||||||||||
| Phylliidae | ||||||||||||
| Brunner von Wattenwyl, 1893 | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Unterfamilie | ||||||||||||
| Phylliinae | ||||||||||||
| Brunner von Wattenwyl, 1893 | ||||||||||||
| Tribus | ||||||||||||
Die Wandelnden Blätter (Phyllioidea) sind eine Überfamilie innerhalb der Ordnung der Gespenstschrecken. Da diese Überfamilie nur eine Familie, nämlich die Phylliidae mit wiederum lediglich einer Unterfamilie den Phylliinae umfasst, werden die Wandelnden Blätter auch mit diesen Taxa gleichgesetzt. Die Typusgattung dieser Taxa ist Phyllium. Die Vertreter der Wandelnden Blätter sind von Südasien über Südchina und Südostasien bis nach Australien und in den Osten Melanesiens verbreitet.[1]
Merkmale
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Arten der Wandelnden Blätter können Körpergrößen zwischen 24 (Microphyllium spinithorax) und 105 bis 120 Millimeter (Weibchen von Pulchriphyllium giganteum und einiger Cryptophyllium-Arten) Länge erreichen.[2][3] Sie sind durch einen horizontal blattartig verbreiterten Körper charakterisiert, der diesen als Laubblatt tarnt (Mimese). Auch die Beine sind durch blattartige Verbreiterungen (Loben) optimal an diese Blattmimese angepasst. Wandelnde Blätter sind je nach Art und Herkunft mehr oder weniger grün, gelb, braun oder rötlich. Es gibt gesprenkelte und fast einfarbige Vertreter. Einige Arten sind hinsichtlich ihrer Färbung sehr variabel. Teilweise wurden Arten wie Pulchriphyllium crurifolium mehrfach beschrieben, was zu entsprechenden Synonymen geführt hat. In der Vergangenheit wurde von einer ebenfalls sehr variablen Körperform und sehr großen Verbreitungsgebieten einzelner Arten ausgegangen. Jüngere Untersuchungen zeigen, dass ehemals deshalb synonymisierte Arten, fast alle eigene, valide Arten darstellen, deren Verbreitungsgebiete deutlich kleiner sind.[4]
Weibchen sind stets größer und wesentlich breiter als Männchen und ähneln stärker Laubblättern. Dies verdanken sie ihrem sehr breiten Hinterleib und dem kurzen Mesonotum. Außerdem sind die Vorderflügel adulter Weibchen meist als laubblattartige Deckflügel (Tegmina) ausgebildet, die häufig den gesamten Hinterleib bedecken. Hinterflügel (Alae) sind bei den meisten Weibchen nicht oder nur rudimentär vorhanden. Lediglich bei den meisten Weibchen der Gattung Cryptophyllium sowie bei Phyllium ericoriai und Phyllium bonifacioi sind sie deutlich ausgebildet. Die schmaleren und kleineren Männchen haben meist kurze Vorderflügel und voll entwickelte, meist transparente Hinterflügel, die sie zu kurzen Flügen befähigen. Auf dem Scheitel zwischen den Komplexaugen finden sich bei ihnen meist noch drei Einzelaugen (Ocellen). Ihre Fühler sind deutlich länger als die der Weibchen und beborstet. Sie bestehen aus 20 bis 26 Gliedern, die der Weibchen erreichen nur die Länge des Kopfes und bestehen immer aus neun Gliedern. Sie sind zu Stridulationsorganen umgewandelt. Der Hinterleib wird aus zehn Abdominalsegmenten gebildet, von denen die neun hinteren frei sind und das erste mit der Hinterbrust (Metanotum) verwachsen ist. Eine Querfurche auf der Unterseite zeigt den Übergang zwischen dem Metanotum und dem ersten Abdominalsegment an. Am Ende des achten Abdominalsegments liegt die Subgenitalplatte, unter der sich die Geschlechtsöffnung und die Öffnung zum Eiaustritt befindet. Am zehnten Sternums des Abdomens der Männchen befindet sich der Vomer, ein bewegliches Sklerit, welches zum Verankern am siebten Sternum des Abdomens des Weibchens bei der Paarung dient. Es ist meist artspezifisch geformt und trägt bei fast allen Arten einen Haken. Lediglich die Männchen von Cryptophyllium-Arten haben Vomere mit zwei Haken.[2][5][6]
Verbreitung
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Das Verbreitungsgebiet der rezenten Wandelnden Blätter reicht von den Seychellen über Sri Lanka, Indien, das asiatische Festland mit Nepal, Bangladesch und den südlichen Provinzen Chinas sowie über Südostasien und den Norden des australischen Bundesstaates Queensland bis in den Osten Melanesiens. Das westlichste Verbreitungsgebiet hat die Gattung Pulchriphyllium. Es reicht von den Seychellen über Sri Lanka, Indien, die Südostasiatische Halbinsel und Sumatra bis nach Borneo. Das Verbreitungsgebiet der Gattung Cryptophyllium liegt etwas nordöstlicher. Es beginnt westlich in Sri Lanka und reicht nördlicher, nämlich von Nepal über die indischen Bundesstaaten Westbengalen und Assam und die chinesischen Regionen Tibet, Yunnan, Guangxi und Hainan. Im Südosten schließt es Sulawesi und die Philippinen ein und reicht bis zur mikronesischen Insel Yap. Die Arten der Gattung Phyllium kommen noch weiter östlich und südlich vor. Neben dem gesamten Gebiet der Philippinen und Indonesiens, besiedeln sie auch den malaiischen Teil Borneos, die Malaiischen Halbinsel und die Insel Neubritannien. Microphyllium und Pseudomicrophyllium kommen auf den Philippinen vor. Das Verbreitungsgebiet der Gattung Nanophyllium liegt östlich der Weber-Linie und umfasst Neuguinea und die umliegenden Inseln sowie den Nordosten Australiens, wo auch Walaphyllium vorkommt. Auch die Gattungen Acentetaphyllium, Rakaphyllium, Comptaphyllium und Vaabonbonphyllium kommen auf Neuguinea vor, letztere auch noch auf den Salomonen. Noch weiter südöstlich liegt das Verbreitungsgebiet der in Neukaledonien heimischen Trolicaphyllium-Arten. Das östlichste Verbreitungsgebiet hat mit den Fidschi Inseln die Gattung Chitoniscus.[2][4]
Lebensweise
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Nahrung und Tarnung
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Wandelnde Blätter sind pflanzenfressende Insekten, deren Nahrung die Laubblätter zum Teil noch unbekannter tropischer Pflanzen, aber auch die von Guave, Kakao, Myrtaceen, Mango, Tee sind.[2] Sie ahmen deren Blätter nicht nur durch ihr Äußeres nach, sondern auch in ihrem Verhalten. Die Tiere sind nachtaktiv, tagsüber verharren sie stundenlang völlig regungslos. Bei Störung imitieren sie durch schaukelnde Bewegungen ein sich im Wind bewegendes Blatt und tarnen sich so vor möglichen Fressfeinden. Adulte Männchen sind aufgrund ihrer meist gut entwickelten Hintenflügel zu mehr oder weniger kurzen Flügen in der Lage.[7] Sehr wahrscheinlich waren diese Verhaltensweisen schon vor Millionen Jahren ausgeprägt, wie Funde von Fossilien aus dem Eozän nahelegen.
Abwehrverhalten
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Hauptabwehrstrategie aller Wandelnden Blätter ist eine möglichst perfekte Blattmimese (Phytomimese). Adulte Weibchen der meisten Gattungen der Wandelnden Blätter sind mit ihren Antennen zu einer Stridulation fähig. Sie wird teilweise als Abwehrstridulation verstanden, da auch bei Störungen striduliert wird. Die Hauptfunktion der Stridulation ist aber das Anlocken von Männchen. Von verschiedenen Arten der Gattungen Phyllium und Cryptophyllium und ist bekannt, dass sie über sehr gut funktionierende Wehrdrüsen verfügen, aus denen sie durch stigmenähnliche Öffnungen im Pronotum ein milchiges, unterschiedlich riechendes, ätzendes Wehrsekret verspritzen können. Insbesondere Nymphen und Männchen verschiedener Arten neigen dazu, ihre Beine abzuwerfen (Autotomie), um Fressfeinde abzulenken.[2]
Fortpflanzung
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Wandelnde Blätter sind wie die meisten Gespenstschrecken zur parthenogenetischen Fortpflanzung fähig. Sind Männchen vorhanden, paaren sich die Weibchen mit diesen je nach Art etwa zwei bis vier Wochen nach der Häutung zur Imago. Die Männchen nehmen mit ihren Fühlern die Vibrationen der stridulierenden Weibchen wahr und folgen diesen zu den Weibchen. Bei der Paarung schiebt das Männchen den Samenträger (Spermatophore) unter die Subgenitalplatte des Weibchens, wo sich dieser selbständig entleert, bevor er abfällt. Drei bis vier Wochen nach der letzten Häutung beginnen die Weibchen mit der Eiablage. Die ein bis drei Eier pro Woche werden entweder auf den Boden fallen gelassen oder mit einer ruckartigen Bewegung des Hinterleibs weggeschleudert. Auf diese Weise werden je nach Art 100 bis 300 Eier je Weibchen abgelegt.
Die Eier unterscheiden sich so stark voneinander, dass sie oft als einzig sicheres Bestimmungsmerkmal zur Abgrenzung der Arten untereinander herangezogen werden. Teilweise ähneln sie Pflanzensamen. So sehen die Eier von Comptaphyllium caudatum den Samen von Rhabarber und die von Pulchriphyllium giganteum denen der Wunderblume ähnlich. Neben Eiern ohne Anhänge gibt es häufig solche mit charakteristisch angeordneten, federartig erscheinenden Borsten. Diese sind meist lang, eng stehend, verzweigt und ineinander verzahnt oder verwachsen. Sie liegen bei frisch abgelegten Eiern noch eng an der Oberfläche des Eies an und rollen sich erst nach dem Ablegen bei entsprechender Luftfeuchtigkeit aus. Der Deckel (Operculum) solcher Eier ist oft von einem Kranz Borsten umgeben. Bei anderen Arten kann der Deckel mützenförmig auf dem Ei sitzen. Meist sind auf der teilweise fein- bis grobporigen Oberfläche der Eier Strukturen wie Löcher oder Rinnen vorhanden, die ebenso arttypisch sind. Die Form der Eier kann von Kanten und Kielen bestimmt sein, so dass sie im Querschnitt rechteckig, quadratisch, fünfeckig oder sternförmig erscheinen können. Die Mikropylarplatte ist meist spindelförmig, wobei sich zum unteren Pol hin die Mikropyle befindet und die Form etwas breiter wird (siehe auch Bau des Phasmideneis).
Die zunächst sehr auffällig gefärbten Nymphen schlüpfen nach vier bis acht Monaten, indem sie mit dem Kopf den Deckel aufdrücken. Sie sind rot, rotbraun oder schwarzbraun gezeichnet und erscheinen oft durch weiße Flecken noch auffälliger. Vor der ersten Nahrungsaufnahme laufen sie sehr schnell über die Nahrungspflanzen, wobei sie nach oben streben. Nach einigen Tagen nehmen sie die Lebensweise ihrer Eltern an und färben sich zunehmend grün. Die Entwicklung zum adulten Insekt dauert je nach Art vier bis acht Monate, wobei sich die Männchen viermal und die Weibchen sechsmal häuten. Die alte Haut Exuvie wird nach der Häutung meist aufgefressen, da sie wichtige Spurenelemente enthält.[2] Bei vielen Arten hängt die Färbung von den Umweltbedingungen (insbesondere Luftfeuchtigkeit und Temperatur, aber auch Nahrung und Licht) ab.[7]
Fossilienfunde
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]In der Grube Messel wurde im Jahr 2005 ein 47 Millionen Jahre altes fossiles Wandelndes Blatt gefunden. Es wurde im Jahr 2007 von Sonja Wedmann et al. als Eophyllium messelensis beschrieben und zeigt, dass das Verbreitungsgebiet der Wandelnden Blätter einst deutlich größer war und sich nicht wie heute auf Südostasien beschränkte.[8] Das Fossil ist hervorragend erhalten und hat zudem große Ähnlichkeit mit früher gefundenen fossilen Laubblättern aus der Grube Messel. Sein Hinterleib ist seitlich verbreitert und sieht daher blattähnlich aus. Das Fossil ähnelt den Männchen der heute lebenden Wandelnden Blätter und zeigt neben Übereinstimmungen bezüglich der Größe und anderer äußerer Merkmale auch kleine Unterschiede wie beispielsweise beim Fortpflanzungsapparat.[9]
Systematik
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Bereits unter den drei ersten 1758 von Carl von Linné in der 10. Auflage von „Systema Naturæ“ wissenschaftlich beschriebenen Gespenstschrecken-Arten befand sich mit Gryllus (Mantis) siccifolius auch ein Wandelndes Blatt. Johann Karl Wilhelm Illiger stellte eigens für diese Art 1798 die Gattung Phyllium auf. Die ersten weiteren Arten dieser Gattung, aber auch die ersten Arten der 1875 von Carl Stål aufgestellten Gattung Chitoniscus wurden im 19. Jahrhundert beschrieben. Karl Brunner von Wattenwyl ordnete diese beiden Gattungen 1893 der von ihm erstmals erwähnten Familie der Phylliidae zu. Er gilt damit als Erstbeschreiber der Familie, aber auch aller abgeleiteter Taxa, wie die der Tribus, sowie der Über- und Unterfamilie.[1]
Innere Systematik
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]In der Unterfamilie Phylliinae werden 120 gültige Arten geführt (Stand April 2026), davon wurde etwa die Hälfte seit 2016 beschrieben. Neben der fossilen Gattung Eophyllium werden dreizehn rezente Gattungen unterschieden, von denen acht seit 2017 beschrieben worden sind.[1][10]
Nach der 1798 beschriebenen Gattung Phyllium und der 1875 beschriebenen Chitoniscus, stellte Achille Griffini 1998 innerhalb der Gattung Phyllium die Untergattung Pulchriphyllium auf.[4][11] Für die 1906 von Josef Redtenbacher beschriebene Gattung Nanophyllium errichteten Oliver Zompro und Detlef Größer 2003 die Tribus Nanophylliini. Die Einteilung der Unterfamilie Phylliinae in die zwei Tribus Phyliini und Nanophylliini wird allerdings durch jüngere molekulargenetische Untersuchungen nicht bestätigt.[6] Mit Comptaphyllium und Walaphyllium wurden 2019 und 2020 zwei weitere Untergattungen innerhalb von Phyllium beschrieben.[12][13] Seit 2021 werden alle drei Untergattungen als eigenständige Gattungen angesehen.[1][6]
Frank H. Hennemann et al. schlugen 2009 für die Gattung Phyllium und deren damalige Untergattungen Phyllium und Pulchriphyllium die Einteilung in Artengruppen vor.[5] Diese Einteilung wurde zunächst von einigen anderen Autoren weitergeführt und auf andere Gattungen angewendet. So wurde die Gattung Trolicaphyllium von der Gattung Chitoniscus abgespalten.[14] Die Gruppenenteilung wurde teilweise in der Beschreibung neuer Gattungen bzw. der Umgruppierung einiger Arten in andere Gattungen weitergeführt. Die ursprünglich den Gruppen zugeordneten Arten werden hier mit ihrer aktuellen Gattungszuordnung aufgeführt:[1][5]
- Celebicum-Artengruppe
- Bioculatum-Artengruppe
- ➔ Pulchriphyllium: Pulchriphyllium bioculatum (inklusive der 2009 als Synonyme gelisteten Arten Pulchriphyllium agathyrsus, Pulchriphyllium crurifolium, Pulchriphyllium pulchrifolium, Pulchriphyllium scythe), Pulchriphyllium giganteum, Pulchriphyllium sinense[6]
- Schultzei-Artengruppe
- Frondosum-Artengruppe
- Brevipenne-Artengruppe
- Siccifolium-Artengruppe
- ➔ Walaphyllium: Walaphyllium monteithi, Walaphyllium zomproi[6][13]
- ➔ Comptaphyllium: Comptaphyllium caudatum[6][12]
- ➔ Cryptophyllium: Cryptophyllium drunganum[4]
- ➔ Pseudomicrophyllium: Pseudomicrophyllium geryon[6]
- ➔ Phyllium: Phyllium bilobatum, Phyllium elegans, Phyllium gantungense, Phyllium hausleithneri, Phyllium jacobsoni, Phyllium mabantai, Phyllium mamasaense, Phyllium mindorense, Phyllium palawanense, Phyllium philippinicum, Phyllium siccifolium, Phyllium tobeloense, Phyllium woodi
- ➔ Nomen nudum: Phyllium rayongii[1]
In jüngerer Vergangenheit werden neben morphologischen auch zunehmend molekulargenetische Untersuchungen in die Klärung der Phylogenese der Wandelnden Blätter einbezogen. Die Kombination dieser Merkmale mittels Bayesscher Inferenz ergab beim Vergleich weiblicher und männlicher Vertreter kein eindeutiges stammesgeschichtliches Bild der rezenten Gattungen.[15]
Kladogramme der Phylliidae Gattungen ermittelt anhand genanalytischer und morphologischer Untersuchungen nach Cumming und Le Tirant (2022):[15]
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