Caudoviricetes (von lateinischcauda‚Schwanz‘) ist eine Klasse von Viren, die Bakterien und Archaeen als Wirte nutzen und eine Kopf-Schwanz-Struktur besitzen, weshalb die Mitglieder der Caudoviricetes einerseits als Bakteriophagen klassifiziert, andererseits gelegentlich informell als Schwanzviren bezeichnet werden.
Die Klasse umfasste bis zum März 2022 nur eine einzige vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Ordnung, Caudovirales.
Diese Ordnung war 1998 von Hans-Wolfgang Ackermann aufgrund von EM-Aufnahmen der Virionen als Supergruppe aller geschwänzten Bakteriophagen vorgeschlagen worden, was in der Folge vom ICTV bestätigt wurde.
Die klassische Unterteilung dieser Gruppe in Familien erfolgte ebenfalls hauptsächlich aufgrund der genauen Morphologie des am Kapsid sitzenden Schwanzstückes:
Myoviren (englischmyoviruses, ehemalige Familie Myoviridae): Morphotyp A: langes kontraktiles Schwanzstück
Siphoviren (en. siphoviruses, ehemalige Familie Siphoviridae): Morphotyp B: langes nicht-kontraktiles Schwanzstück
Podoviren (en. podoviruses, ehemalige Familie Podoviridae): Morphotyp C: kurzes nicht-kontraktiles Schwanzstück.
In zunehmendem Maße erlangen aber Gen- und Genom- bzw. Proteom-Vergleiche für die Taxonomie an Bedeutung.
Es zeigte sich dabei, dass diese drei traditionellen morphologisch begründeten Familien nicht monophyletisch waren.
Teilweise sogte häufiger hirzonteler Genaustausch (HGT) für eine mosaikartige oder hybride Zusammensetzung der Virion-Proteine.[6][7]
Dies hatte zur Folge, dass Genomsequenzen (sog. Contigs) aus der Metagenomik im bestehenden System – mit fehlender Information über die Morphologie – nicht zugeordnet werden konnten.[8]
Um dieses Problem zu lösen, hatte das ICTV zunächst verschiedene Gruppen aus diesen herkömmlichen Familien – zunächst formell noch innerhalb der damaligen Ordnung Caudovirales – in neue geschaffene Familien verschoben, darunter die Ackermannviridae, Autographiviridae (jetzt Ordnung Autographivirales), Chaseviridae, Demerecviridae und Herelleviridae.
Im März 2021 resultierten diese Bestrebungen in dem Vorschlag einer kompletten Reorganisation der Klasse unter Abschaffung der bisherigen Ordnung Caudovirales; sowie der Auflösung der damaligen polyphyletischen Familien (Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae), wobei diese durch neue monophyletische Familien ersetzt werden und nur noch informall als nicht-taxonomische Gruppen zur morphologischen Klassifizierung (Morphotypen) bestehen bleiben.[8]
Diesen Vorschlag hat das ICTV dann im März 2022 vollständig umgesetzt. Die Ordnung Caudovirales wurde aufgelöst.
Der Klade der aus der Metagenomik identifizierten crAss-like phages wurde dabei gemäß Vorschlag der Rang einer Ordnung Crassvirales gegeben[8] und noch weitere Ordnungen eingerichtet. Neben den oben genannten bereits aus den herkömmlichen drei Familien (Morphotypen) ausgegliederten Familien wurden dabei weitere Familien definiert, etliche Unterfamilien verblieben aber zunächst noch ohne Familienzuordnung.
Das Genom der Caudoviricetes ist unsegmentiert (monopartit), d.h. es besteht aus einem einzigen Molekül einer (gewöhnlich) doppelsträngigen DNA mit einer Größe von 18 bis 500kBp (Kilobasenpaare). Es ist bei den klassischen Myo-, Sipho- und Podoviren linear, kann aber (wie bei den Crassvirales, en. crAss-like phages) auch als eine ringförmig geschlossene (zirkuläre) DNA vorliegen.
Neben den üblichen Nukleotiden des genetischen Codes besitzen die Caudoviricetes auch modifizierte, z.B. glykosylierte Basen (d.h. mit angehängten zusätzlichen Zuckerresten) oder 5-Hydroxymethylcytosin an Stelle von Cytosin.
Die DNA befindet sich in einem 45 bis 170nm im Durchmesser großen ikosaedrischenKapsid aus meist 72Kapsomeren; das Schwanzstück kann bis zu 230nm lang sein.
Das Genom kodiert für 27 bis über 600Gene, deren Anordnung stark variiert.
Charakteristisch sind die den namensgebenden Schwanz kodierenden Schwanzproteine (tail proteins, TPs: major tail protein, MTP; minot tail protein, mTP)[9] und Connectorproteine (connector proteins).[6]
Das Genom kann von einzelsträngigen Lücken durchbrochen sein und im linearen Fall kovalent gebundene terminale Proteine besitzen. Im Bakterium können diese Caudoviricetes in das Nukleoid integrieren (Prophage) oder als lineares bzw. zirkuläres Plasmid in der Zelle verbleiben.
Die Anzahl der isolierten Genome ist verhältnismäßig hoch, da die Caudoviricetes einem ständigen genetischen Austausch zwischen viralem und bakteriellem Genom wie auch dem horizontalen Austausch als Plasmid zwischen Bakterien unterliegen (siehe horizontaler Gentransfer). Es entsteht so eine Vielzahl von so genannten „Mosaiktypen“.
Die Caudoviricetes sind stammesgeschichtlich sehr alte Viren mit großen Populationsvarianten und weltweiter Verbreitung. Man schätzt, dass sich etwa 1031Virionen der Caudoviricetes in der Biosphäre befinden, die aneinandergelegt einer Strecke von 2×108Lichtjahren entsprächen. Die Caudoviricetes machen den überwiegenden Anteil des Virioplanktons in den Meeren und Gewässern aus.
Mit Stand 20. März 2026 kennt das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) die folgende Familien und Unterfamilien (ergänzt um einige Vorschläge in doppelten Anführungszeichen), wobei etliche Gattungen, Unterfamilien und Familien noch ohne Zuordnung sind:[10]
Ordnung Autographivirales – früher Familie Autographiviridae, ursprünglich Unterfamilie Autographivirinae und Mitglied der ehemaligen Familie Podoviridae; Morphotyp: Podoviren
Ordnung Metacrassvirales – abgetrennt von Crassvirales, daher zirkuläres Genom, Morphotyp: Podoviren
Familie Tripviridae
Gattung Crabavirus
Spezies Crabavirus typica – aus dem menschlichen Metagenom[22][A. 2]
Ordnung Methanobavirales – Archaeen-Viren der Methanbildner mit Kopf-Schwanz-Struktur; Siphoviren,[21] inzwischen auch mit Myoviren und evtl. Podoviren (siehe dort).
Familie Aliceevansviridae – zur λ-Supergruppe wegen Streptococcus-Phage Sfi21, Spezies: Moineauvirus Sfi21 und Streptococcus-Phage Sfi11, Spezies: Brussowvirus Sfi11[27]
Familie Colingsworthviridae mit Lomovskayavirus [Phic3unalikevirus] – zur λ-Supergruppe wegen Streptomyces phage phi-C31 (φC31), Spezies: Lomovskayavirus C31[27]
Spezies Classicovirus victor (früher Caudoviricetes sp. vir335), mit Methanomassiliicoccales tailed virus 2 (MxTV2), Isolat vir335
Familie Quasboviridae – „Quasbo“ bedeutet „Salz“ in der Afar-Sprache
Gattung Cusbovirus – „Cusbo“ bedeutet „Salz“ in der Sprache Somali
Spezies Cusbovirus danakilense, mit Danakil Halobacteriales tailed virus 8 (DHTV8) – verweist auf die Danakil-Depression (Fundort)
Familie Saladoviridae – „Salado“ bedeutet „Salz“ auf Spanisch
Gattung Crypovirus – Kofferwort für crystallizer pond (Kristallisationsbecken), ein solches Becken in einem Salzsse der Danakil-Depression ist der Fundort
Spezies Crypovirus alicantense, mit Environmental halophage eHP-23 (eHP-23)
Spezies Crypovirus chilense, mit Grande Nanohaloarchaeota tailed virus 1 (GNTV1)[38]
Familie Seadebiviridae
Gattung Hacxwiqakvirus – „Hacxwiqak“ bedeutet „tiefste Stelle des Ozeans“ in de Sprache der Nuu-chah-nulth (Nuučaan̓uł) inkl. der Pacheedaht.
Spezies Hacxwiqakvirus coweni, mit Archaeal virus JdFR009 – Fundort: Flanke des Juan-de-Fuca-Rückens
Familie Tenebraviridae
Gattung Caldusvirus – von lateinischcaldus‚heiß‘, ‚warm‘, dies verweeist auf die geothermisch erwärmten Flüssigkeiten in der Erdkruste, in denen das Virus JdFR005 gefunden wurde
Spezies Caldusvirus fisheri, mit Archaeoglobus-Virus JdFR005 – Fundort: Flanke des Juan-de-Fuca-Rückens
Familie Toyamaviridae
Gattung Totsukavirus
Spezies Totsukavirus waseda, mit Totsukavirus sp. isolate 2698_63430
Gattung Ushigomevirus
Spezies Ushigomevirus gakusyuin, mit Ushigomevirus sp. isolate 1319_99498
Gattung Wadatovirus
Spezies Wadatovirus soudai, mit Wadatovirus sp. isolate 2120_77420
Dies wäre eine aus Caudoviricetes-Viren zusammengesetzte Familie(!) mit unterschiedlichen Morphotypen – anders als die bekannten gemischten Taxa auf Ordnungsebene. Der Vorschlag wurde bisher (Stand Mai 2026) vom ICTV (noch) nicht angenommen.
Dieser 2021 von Benler et al. vorgeschlagenen Familie aus dem menschlichen Darm-Mikrobiom wurden ursprünglich mehrere Sequenzen zugeordnet, darunter:
PPYF01000036.1 (Human gut metagenome contig0000036)[41]
Weitere Sequenzen, wie OJML01000036.1[42] und OLOC01000071.1[43] wurden inzwischen von den autoren zurückgezogen. Das gilt auch für die Seuwnzen zu den gleichzeitig vorgeschlagenen Familien „Gratiaviridae“ und „Quimbyviridae“, sowie die mögliche Familie „Group 4986“. Die Familie „Flandersviridae“ bekamm jedoch 2023 Unterstützung durch Shah etal., die noch weitere Familien insbesondere der Caudoviricetes vorschlugen bzw. unterstützten:[44]
Gattung Lentusvirus – nicht zu verwechseln mit den Gattung Lentivirus der Lentiviren (mit HIV-I und -II) und der Bakteriophagen-Gattung Lentavirus (MorphotypSiphoviren)
Spezies Lentusvirus SA1, mit Staphylococcus-Phage vB_StaM_SA1
Gattung Machiasvirus
Spezies Machiasvirus AH12, mit Staphylococcus-Phage AH12
Spezies Machiasvirus machias, mit Staphylococcus-Phage Machias
Spezies Machiasvirus PB50, mit Staphylococcus-Phage vB_StaM_PB50
Gattung Madawaskavirus
Spezies Madawaskavirus DC4, mit Staphylococcus-Phage vB_SauM-UFV_DC4
Spezies Madawaskavirus LY01, mit Staphylococcus-Phage LY01
Spezies Madawaskavirus madawaska, mit Staphylococcus-Phage Madawaska
Spezies Madawaskavirus marshill, mit Staphylococcus-Phage MarsHill
Spezies Madawaskavirus PALS2, mit Staphylococcus-Phage PALS2
Unterfamilie nicht zugewiesen
Gattung „Chungbukvirus“[45] – war früher den Siphoviridae zugewiesen, weicht laut ICTV erheblich von diesen ab und hat Gemeinsamkeiten mit den Myoviridae; sie wird mit ihrer einzigen Spezies vom ICTV aktuell nicht gelistet (wg. unvollständiger Genom-Daten).
Spezies „Thermocrinis Great Boiling Spring virus“ (TGBSV), Isolat GBS41 – Wirt: Thermocrinis (Aquificae), Fundort: Great Boiling Spring (GBS), Nevada[54][55]
C. M. Fauquet, M.A. Mayo etal.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. San Diego / London 2004 (englisch).
Bernard N. Fields, David M. Knipe, Peter Howley (Hrsg.): Fields Virology. 4. Auflage. Philadelphia 2001 (englisch).
Hanrong Chen, Andrew Ting, Indrik Wijaya, Xin An Tang, Yue Yuan On, Jean-Sebastien Gounot, Windsor Koh, Ivan Liachko, Yik-Ying Teo, Henning Seedorf, Kun Qu, Niranjan Nagarajan: GuFi phages represent the most prevalent viral family-level clusters in the human gut microbiome. Auf: bioRχiv, 26. Januar 2026; doi:10.64898/2026.01.26.701711 (englisch, Preprint).
David Veesler, Christian Cambillau: A Common Evolutionary Origin for Tailed-Bacteriophage Functional Modules and Bacterial Machineries. In: ASM Journals: Microbiology and Molecular Biology Reviews, Band 75, Nr.3, 1. September 2011; S.423–433; doi:10.1128/mmbr.00014, PMID 21885679, PMC3165541(freier Volltext) (englisch).
Maßgebliche Instanz ist das International Committee on Taxonomy of Viruses, viele der anderen Datenbanken haben derzeit (12. April 2022) dessen aktuellen Stand der Master Species List (MSL) #37, freigegeben Ende März 2022, noch nicht eingepflegt:
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Julien Lossouarn, Susan Lehman, Igor Tolstoy, Andrew Kropinski, Evelien Adriaenssens, Marie-Agnès Petit: Create a new family Zimmerviridae (Class: Caudoviricetes).ICTV Approved Proposals: 2025.083B.Zimmerviridae_1nf_3nsf_4ng_9ns. Datum der Revision 11. März 2025.
↑
Melissa B. Duhaime, Natalie Solonenko, Simon Roux, Nathan C. Verberkmoes, Antje Wichels, Matthew B. Sullivan: Comparative Omics and Trait Analyses of Marine Pseudoalteromonas Phages Advance the Phage OTU Concept. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Virology, Band 8, 6. Juli 2017; doi:10.3389/fmicb.2017.01241 (englisch).
↑
Dann Turner, Liliana Cristina Moraru, Evelien M. Adriaenssens, Andrew M. Kropinski: Create one new family (Zierdtviridae) including two new subfamilies (Emilbogenvirinae and Toshachvirinae) and eight genera (Caudoviricetes). Vorschlag 2021.094B (zip:docx), angenommen (Actinobacteriophages Study Group, Bacterial Viruses Subcommittee). Mai 2021.
↑Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: The crAss-like Phage Group: How Metagenomics Reshaped the Human Virome. In: Trends in Microbiology, Band 28, Nr.5, 28. Februar/1. Mai 2020, S.349–359; doi:10.1016/j.tim.2020.01.010 (englisch).
↑
Andrey N. Shkoporov, Stephen R. Stockdale, Evelien M. Adriaenssens, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, B.E. Dutilh, Mart Krupovic, Robert A. Edwards, I. Tolstoy, C. Hill (crAss-like phages Study Group): Create one new order (Crassvirales) including four new families, ten new subfamilies, 42 new genera and 73 new species (Caudoviricetes).2021.022B.R.Crassvirales (zip:docx). Revision vom 13. Mai 2021 (englisch).
12
Audra E. Devoto, Joanne M. Santini etal.: Megaphages infect Prevotella and variants are widespread in gut microbiomes. In: Nature Microbiology, Band 4, 28. Januar 2019, S.693–700; doi:10.1038/s41564-018-0338-9 (englisch). Siehe insbes. Tabelle 1 und Supplementary Figure 11.
↑
Igor Babkin, Artem Tikunov, Vera Morozova, Andrey Matveev, Vitaliy V. Morozov, Nina Tikunova: Genomes of a Novel Group of Phages That Use Alternative Genetic Code Found in Human Gut Viromes. In: MDPI: International Journal of Molecular Sciences, Band 24, Nr.20, 18. Oktober 2023, S.15302; doi:10.3390/ijms242015302, PMC10607447(freier Volltext), PMID 37894982 (englisch).
12
Yifan Zhou, Mart Krupovic, Yongjie Wang: Create two new orders, Juravirales and Magrovirales, including two and one new families of marine archaeal viruses, respectively.2022.003A.Caudoviricetes_2no_3n (zip:docx). Proposal 2022.003A, Oktober 2022. Memento im Webarchiv vom 8. März 2023.
123
Y. Liu etal. (ICTV Archaeal Viruses Subcommittee): Proposal 2021.001A (zip:docx), PDF (via Universität Helsinki). Create three new orders and 14 new families in the class Caudoviricetes (Duplodnaviria, Uroviricota) for classification of archaeal tailed viruses. Oktober 2020.
↑
Evelien M. Adriaenssens, Mart Krupovic etal.: Taxonomy of prokaryotic viruses: 2018–2019 update from the ICTV Bacterial and Archaeal Viruses Subcommittee. In: Archives of Virology, Band 165, 11. März 2020, S.1253–1260; doi:10.1007/s00705-020-04577-8, ResearchGate:339882046, PDF (PDF) – (englisch).
↑B. Rihtman etal. (ICTV Bacterial Viruses Subcommittee): Proposal 2021.056B. Create one new family Naomiviridae including one new genus (Caudoviricetes)
↑
Sofia Medvedeva, Jiarui Sun, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, Takuro Nunoura, Christian Rinke, Mart Krupovic: ictv.global (zip:docx): Create one new order, ‘Atroposvirales’ and two new families, ‘Verdandiviridae’ and ‘Skuldviridae’ for classification of viruses of Asgardarchaeota. Oktober 2021.
↑
Yue Su, Wenjing Zhang, Yantao Liang, Hongmin Wang, Yundan Liu, Kaiyang Zheng, Ziqi Liu, Hao Yu, Linyi Ren, Hongbing Shao, Yeong Yik Sung, Wen Jye Mok, Li Lian Wong, Yu-Zhong Zhang, Andrew McMinn, Min Wang: Identification and genomic analysis of temperate Halomonas bacteriophage vB_HmeY_H4907 from the surface sediment of the Mariana Trench at a depth of 8,900m. In: ASM Journals: Microbiology Spectrum (Bacteriophages), 20. September 2023; doi:10.1128/spectrum.01912-23, PMID 37728551, PMC10580944(freier Volltext), ResearchGate (englisch). Siehe insbes. Fig.1. Dazu:
12E.M. Adriaenssens, T. Tolstoy, A.M. Kropinski, C. Moraru, J. Wittmann: 2020.146B.R.Schitoviridae.zip (docx, xlsx), Vorschlag an das ICTV 2020.146B.R.Schitoviridae: Create one new family (Schitoviridae) including eight existing subfamilies and 40 existing genera (Caudovirales), 6. Juli 2020.
↑ICTV: 2018.139B.Ud.v1.Saltoviridae.xlsx (Memento vom 11. November 2019 im Internet Archive), ICTV Proposals: Saltoviridae, vom 27. August 2018. Der Link funktioniert, zwei Fehlermeldungen der Wayback-Machine können ignoriert werden (30. Mai 2026).
12345678910
Shiraz A. Shah, Ling Deng, Jonathan Thorsen, Anders G. Pedersen, Moïra B. Dion, Josué L. Castro-Mejía, Ronalds Silins, Fie O. Romme, Romain Sausset, Leon E. Jessen, Eric Olo Ndela, Mathis Hjelmsø, Morten A. Rasmussen, Tamsin A. Redgwell, Cristina Leal Rodríguez, Gisle Vestergaard, Yichang Zhang, Bo Chawes, Klaus Bønnelykke, Søren J. Sørensen, Hans Bisgaard, Francois Enault, Jakob Stokholm, Sylvain Moineau, Marie-Agnès Petit, Dennis S. Nielsen: Expanding known viral diversity in the healthy infant gut. In: Nature Microbiology, Band 8, 10. April 2023, S.986–998; doi:10.1038/s41564-023-01345-7 (englisch). Siehe insbes. Fig.2b.
12
Marike Palmer, Brian P. Hedlund, Simon Roux, Philippos K. Tsourkas, Ryan K. Doss, Casey Stamereilers, Astha Mehta, Jeremy A. Dodsworth, Michael Lodes, Scott Monsma, Tijana Glavina Del Rio, Thomas W. Schoenfeld, Emiley A. Eloe-Fadrosh, David A. Mead: Diversity and Distribution of a Novel Genus of Hyperthermophilic Aquificae Viruses Encoding a Proof-Reading Family-A DNA Polymerase. In: Frontiers in Microbiology: Sec. Extreme Microbiology, Extremophiles: Microbial Genomics and Taxogenomics, Band 11, 12. November 2020, Nr.583361 (eCollection 2020); doi:10.3389/fmicb.2020.583361, PMID 33281778, PMC7689252(freier Volltext), ResearchGate. Siehe insbesondere on image to zoom&p=PMC3&id=7689252_fmicb-11-583361-g001.jpg Fig.1 und Supplement Data Sheet 1 (PDF).
↑
Rafael R. de la Haba, André Antunes, Brian P. Hedlund: Editorial: Extremophiles: Microbial genomics and taxogenomics. In: Frontiers in Microbiology: Sec. Extreme Microbiology, Extremophiles: Microbial Genomics and Taxogenomics, Band 13, 2. August 2022; doi:10.3389/fmicb.2022.984632, PMID 35983330, PMC9379316(freier Volltext) (englisch).
↑
Luke J. McKay, Olivia D. Nigro, Mensur Dlakić, Karen M. Luttrell, Douglas B. Rusch, Matthew W. Fields, William P. Inskeep: Sulfur cycling and host-virus interactions in Aquificales-dominated biofilms from Yellowstone’s hottest ecosystems. In: Nature: The ISME Journal, Band 16, 14. Oktober 2021, S.842–855; doi:10.1038/s41396-021-01132-4.
↑
Rubens López, Ernesto García: Recent trends on the molecular biology of pneumococcal capsules, lytic enzymes, and bacteriophage. In: Oxford Academic FEMS Microbiology Reviews, Band 28, Nr.5, 1. November 2004, S.554–580; doi:10.1016/j.femsre.2004.05.002 (englisch).
↑
Rubens López: Streptococcus pneumoniae and its bacteriophages: one long argument. In: International Microbiology: Clinical Infectious Diseses, Band 7, Nr.3, September/Oktober 2004, S.163–171; doi:10.1093/clinids/3.2.212, PMID 15492930, ResearchGate:8223977, PDF (PDF, Memento im Web-Archiv, 9. August 2017) – (englisch).