Crassvirales (früher auch crAss-like phages, crAss-like viruses, deutsch etwa crAss-ähnliche Phagen oder kurz crAssphagen genannt) ist die Bezeichnung für eine Ordnung von Bakteriophagen (Viren, die Bakterien infizieren).
Der erste Vertreter und Prototyp (mit aktueller Bezeichnung Carjivirus communis, früher Carjivirus crAssphage) wurde 2014 durch rechnergestützte Analyse öffentlich zugänglicher wissenschaftlicher Daten zu Genomen im menschlichen Stuhl entdeckt.[6][7]
Zum Zeitpunkt der Entdeckung der crAssphagen wurde vorausgesagt, dass crAssphagen Bakterien des Phylums (Abteilung) Bacteroidetes infizieren, wie sie im Darmtrakt vieler Tiere, einschließlich des Menschen, häufig vorkommen.[6]
Als nach diesen ersten Metagenomik-Ergebnissen der erste Vertreter dieser Gruppe in vitroisoliert wurde, konnte auch bestätigt werden, dass dieser Bacteroides intestinalis infiziert.[8]
Dieser erste kultivierte Vertreter (Bacteroides-Phage crAss001, ΦcrAss001, Familie Steigviridae) hat eine Podoviren-Morphologie,[9] aber im Gegensatz zu den damals bekannten Podoviren kein lineares, sondern ein zirkuläres Doppelstrang-DNA-Genom mit einer Größe von etwa 97kbp (Kilo-Basenpaaren) und enthält nach Vorhersage 80 offene Leserahmen (englischOpen reading Frames, ORFs).[6][5]
Derartige Sequenzen sind häufig in menschlichen Stuhlproben zu finden.[6]
Weitere Vertreter der Gruppe infizieren Bacteroidetes-Bakterien der Gattungen Azobacteroides (Bacteroidales), Cellulophaga (Flavobacteriales) und Flavobacterium (Flavobacteriales).[10] Solange noch keine weiteren Vertreter kultiviert werden, lassen sich noch keine sicheren Aussagen über deren Morphologie machen.[9]
Basierend auf der Analyse von Metagenomdaten wurden bei etwa der Hälfte aller untersuchten Menschen crAssphagen-Sequenzen identifiziert.[6]
Das Virus bzw. die Ordnung wurde nach der Software crAss (cross-assembly) benannt,[11] mit der das virale Genom gefunden wurde.
Damit sind die crAssphagen möglicherweise die ersten Organismen, die zu Werbezwecken nach einem Computerprogramm benannt wurde.[12]
Im März 2021 wurde vorgeschlagen, die bisherige monotypische Ordnung Caudovirales im PhylumCaudoviricetes aufzulösen und die Klade der crAssphagen selbst in den Rang einer Ordnung Crassvirales mit (damals) sechs Familien zu erheben.[3] Dem Vorschlag folgte das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) im März/April 2022.
Diese Ordnung von Bakterienviren ist wohl zu unterscheiden vom PhylumCressdnaviricota der CRESS-DNA-Viren mit einem zirkulären Einzelstrang-DNA-Genom, deren Wirte Eukaryoten (möglicherweise auch Archaeen) sind.
Genome verschiedener Phagen der Crassvirales im VergleichRNA-Polymerase der crAssphagen
CrAssphagen benutzen ein eigenes Enzym (RNA-Polymerase), um RNA-Kopien ihrer Gene zu erstellen. Da alle Zellen, von Bakterien bis hin zum Menschen mit Hilfe solcher RNA-Polymerase RNA-Kopien (mRNA) ihrer Gene herstellen, sind diese Enzyme sehr alt und in allen Lebewesen auch sehr ähnlich (hoch konserviert). Die RNA-Polymerase der crAssphagen ähnelt dagegen eher einem Enzym im Menschen und anderen höheren Organismen, das an der RNA-Interferenz beteiligt ist.[13]
Zum Zeitpunkt seiner Entdeckung im Jahr 2014 hatte crAssphage keine bekannten Verwandten. Im Jahr 2017 wurde jedoch eine Reihe verwandter Viren entdeckt.[14]
Basierend auf einem Screening verwandter Sequenzen in öffentlichen Nukleotiddatenbanken und einer phylogenetischen Analyse wurde zunächst vorgeschlagen, dass crAssphage Teil der ehemaligen expansiven Phagenfamilie Podoviridae in der damaligen Ordnung Caudovirales ist. Diese Zuordnung entspricht heute dem Morphotyp der Podoviren (kein Taxon!) in der KlasseCaudoviricetes. Die Podoviren stimmten in ihrer Morphologie (Kopf-Schwanz-Architektur mit kurzer Schwanzstruktur) äußerlich mit der tatsächlichen bzw. nur vermuteten Erscheinungsform von crAssphage und den anderen „crAss-like phages“ überein. Auch das Genom der Podoviren bzw. der Klasse Caudoviricetes ist so wie das der crAssphagen ein Doppelstrang-DNA-Molekül. Hauptunterschied ist aber, dass dieses bei den damals bekannten Podoviren linear vorlag, bei den crAssphagen aber zirkulär.[15][5][16][17]
Vertreter wurden in verschiedenen Umgebungen gefunden:
Die Klade der crAssphagen (crAss-like viruses) umfasste nach anfänglichenSchätzungen etwa (mindestens) 10 Gattungen.[5] Mit Stand Mitte Juni 2022 hatte das ICTV bereits 42 Gattungen offiziell anerkannt.[2]
Nachdem man zunächst vorgeschlagen hatte, die crAssphagen (etwa als Unterfamilie) der damaligen Familie Podoviridae unterzuordnen, wurde wegen ihrer hohen Diversität untereinander und der genomischen Unterschiede zu den anderen Vertretern der Caudoviricetes trotz der podovirenartigen äußeren Erscheinung vom ICTV im Jar 2022 eine eigene Ordnung Crassvirales innerhalb der gemeinsamen Klasse Caudoviricetes etabliert.[4]
Die Systematik der Crassvirales ist nach mit Stand Mai 2026 wie folgt[20][21] – etliche der ursprünglich vorgeschlagenen Spezies, Gattungen und sogar einige Familien sind derzeit noch nicht bestätigt (unten in Anführungszeichen):[17][3][22]
Ordnung Crassvirales (alias crAssphagenim weiteren Sinn, en. crAss-like phages), bestätigte Familien und ggf. weitere vorgeschlagene:[3][10][15][5]
Familie Crevaviridae
Unterfamilie Coarsevirinae
Gattung Junduvirus
Spezies Junduvirus copri, mit Uncultured phage cr25_1
Spezies Junduvirus hostitypica, mit Crassvirales sp. isolate ct8tL4
Unterfamilie Doltivirinae
Gattung Kahucivirus
Spezies Kahucivirus intestinalis, mit Uncultured phage cr127_1
Gattung Kingevirus
Spezies Kingevirus coli, mit Human gut metagenome virus isolate 136
Spezies Kingevirus communis, mit Uncultured phage cr13_1
Spezies Kingevirus oricola, mit Bacteriophage sp. isolate 3145_37600
Unterfamilie nicht zugewiesen
Gattung Arseivirus
Spezies Arseivirus communis (früher Junduvirus communis), mit Uncultured phage cr2_1
Spezies Arseivirus coprocoli, mit Human gut metagenome virus isolate 243
Spezies Arseivirus intestinalis, mit Human gut metagenome virus isolate 137
Familie Darmviridae – abgetrennt von Intestiviridae
Unterfamilie Oafivirinae
Gattung „Belmavirus“
Gattung Bohxovirus
Spezies Bohxovirus oralis, mit Uncultured phage cr61_1
Spezies Jahgtovirus autochthodiversa, mit Crassvirales sp. isolate ctrhr9
Spezies Jahgtovirus autochthomedialis, mit Crassvirales sp. isolate ctv5c4
Spezies Jahgtovirus gastrointestinalis (ursprünglich Jahgtovirus cr36), mit Phage cr36_1 alias Phage cr36_SRX6402628
Spezies Jahgtovirus homonidigestiva, mit Crassvirales sp. isolate ctk8V8
Spezies Jahgtovirus intestinihominis (ursprünglich Jahgtovirus cr107), mit Phage cr107_1 (Uncultured phage cr107_1) alias crAssphage cr107_1[30]
Spezies Jahgtovirus medialis, mit Human gut metagenome virus isolate 255
Virion von crAss002 im Vergleich zu crAss001Spezies Jahgtovirus secundus, mit Bacteroides phage crAss002 (de Bacteroides-Phage crAss002)[31]
Spezies „Jahgtovirus cr98“, mit Phage cr98_OLFZ01000108
Spezies „Jahgtovirus cr141“, mit Phage cr141_SRS5361371
Spezies „Jahgtovirus cr275“, mit Phage cr275_SRS019381
Spezies „Jahgtovirus cr48“, mit Phage cr48_ERS473359
Spezies „Jahgtovirus cr94“, mit Phage cr94_ERR589786
Unterfamilie Crudevirinae
Gattung Carjivirus
Spezies Carjivirus alvocoli, mit Bacteriophage sp. isolate 3729_82489
Spezies Carjivirus autochthophagica, mit CrAssphage ZA
Spezies Carjivirus buccosalivaria, mit Bacteriophage sp. isolate 2423_107994
Spezies Carjivirus coli, mit CrAssphage LMMB
Spezies Carjivirus communis (ursprünglich Carjivirus crAssphage), mit Phage cr5_ERR589774 (der erste per Metagenomik identifizierte Vertreter der Ordnung)[32][19][7]
Spezies Carjivirus colonirectalis, mit Bacteriophage sp. isolate 4268_83826
Spezies Carjivirus communis, mit crAssphage (BK010471)
Spezies Carjivirus coprohirae, mit Human gut metagenome virus isolate 201
Spezies Carjivirus hominis (ursprünglich Carjivirus cr99), mit Phage cr99_1 alias Phage cr99_OLQR01000043
Spezies Carjivirus homonienterica, mit Human gut metagenome virus isolate 198
Spezies Carjivirus palatobuccalis, mit Bacteriophage sp. isolate 3503_38071
Spezies Carjivirus rectalis, mit CrAssphage sp. C0521BD4
Spezies Carjivirus salivaria, mit Bacteriophage sp. isolate 0622_81118
Spezies Carjivirus vaga, mit CrAssphage sp. C0531BW4
Gattung Dabirmavirus
Spezies Dabirmavirus hominis, mit Uncultured phage cr9_1
Gattung Delmidovirus
Spezies Delmidovirus copri, mit Phage cr123_1
Spezies Delmidovirus intestinihominis (ursprünglich Delmidovirus cr110), mit Phage cr110_1 alias crAssphage cr110_1[33]
Spezies Delmidovirus splanchnicus (ursprünglich Delmidovirus cr11), mit Phage cr11_1 alias crAssphage cr11_1[34]
Spezies „Delmidovirus cr14“, mit Phage cr14_OFMB01000041
Spezies „Delmidovirus cr123“, mit Phage cr123_SRX6402549
Spezies „Delmidovirus cr143“, mit Phage cr143_SRS5361427
Spezies „Delmidovirus cr22“, mit Phage cr22_SRS021948
Gattung Diorhovirus
Spezies Diorhovirus coli, mit Crassvirales sp. isolate ctm7p31
Spezies Diorhovirus copri (ursprünglich Diorhovirus cr49), mit Phage cr49_1 alias Phage cr49_OGTL01000073
Spezies Wotdevirus murinus, mit crAssphage sp. isolate ctcc615
Unterfamilie nicht zugewiesen
Gattung Dilupovirus
Spezies Dilupovirus colonicoli, mit Crassvirales sp. isolate ctARy15
Gattung Polaswivirus
Spezies Polaswivirus buccotypica, mit Crassvirales sp. isolate ctCIh1
Spezies Polaswivirus diversa, mit Crassvirales sp. isolate ctE3H10
Gattung Rudgehvirus
Spezies Rudgehvirus jaberico, mit Bacteroides cellulosilyticus phage 11
Gattung Sovupevirus
Spezies Sovupevirus hostirectalis, mit Crassvirales sp. isolate ctYll3
Gattung Tahdivirus
Spezies Tahdivirus hominis, mit Human gut metagenome virus isolate 238
Gattung Wiibonovirus
Spezies Wiibonovirus intestinalis (früher Jahgtovirus intestinalis. ursprünglich Jahgtovirus cr54), mit Phage cr54_1 alias Phage cr54_OBWJ01000088
Familie „Jelitoviridae“
Unterfamilie nicht zugewiesen
Gattung „Ritroivirus“
Spezies „Ritroivirus cr162“
Gattung „Schipovirus“
Gattung „Schnahavirus“
Gattung „Schupivirus“
Gattung „Sehjuvirus“
Gattung „Serblevirus“
Gattung „Shuhtzevirus“
Gattung „Siluhkovirus“
Gattung „Simuyevirus“
Gattung „Sipelivirus“
Gattung „Soilyhevirus“
Gattung „Tehntovirus“
Gattung „Tirverovirus“
Gattung „Tohrnjavirus“
Gattung „Wahchdevirus“
Gattung „Wehumevirus“
Familie Steigviridae
Unterfamilie Asinivirinae
Gattung Akihdevirus
Spezies Akihdevirus balticus, mit Cellulophaga phage phi14:2 (de Cellulophaga-Phage phi14:2)[40]
Gattung Dilkevirus
Spezies Dilkevirus oralis, mit Crassvirales sp. isolate ctjCy3
Gattung Kahnovirus
Spezies Kahnovirus copri, mit Uncultured phage cr44_1 (alias crAssphage cr44_1)
Schemazeichnung eines Virions von crAssphage (phicrAss001, Gattung Kehishuvirus), Querschnitt und SeitenansichtAndere Darstellung von phicrAss001Gattung Kehishuvirus[41]
Spezies Kehishuvirus anthropica, mit Bacteroides phage PhiCrAssBcn14
Spezies Kehishuvirus enterocopralis, mit Bacteroides phage PhiCrAssBcn9
Spezies Kehishuvirus hominis, mit Bacteroides phage PhiCrAssBcn2
Spezies Kehishuvirus intestinalimedialis, mit Bacteroides phage PhiCrAssBcn5
Spezies Kehishuvirus intestinalis, mit Bacteroides phage PhiCrAssBcn22
Spezies Kehishuvirus phagica, mit Bacteroides phage PhiCrAssBcn17
Spezies Kehishuvirus primarius (ursprünglich Kehishuvirus cr59), mit Phage crAss001 alias Bacteroides-Phage crAss001 (en. Bacteroides phage crAss001, phicrAss001 oder ΦcrAss001, auch FerAss001[42])[43]
Spezies Kehishuvirus tikkala, mit Bacteroides cellulosilyticus phage 1
Gattung Kolpuevirus
Spezies Kolpuevirus coli (ursprünglich Kolpuevirus cr151), mit Phage cr151_1 alias Phage cr151_SRX6402533
Spezies Kolpuevirus frurule, mit Bacteroides cellulosilyticus phage 3
Spezies Kolpuevirus hominis (ursprünglich Kolpuevirus cr126), mit Phage cr126_1 (alias crAssphage cr126_1)[44]
Camarillo-Guerrero, Almeida etal. beschrieben 2019/2020 die Ergebnisse ihrer Metagenomanalysen der menschlichen Darmflora hinsichtlich Bakteriophagen. Sie machen dabei eine weitere Klade, genannt „Gubaphagen“ (englischGut Bacteroidales phage, „Gubaphage clade“) mit zwei Gattungen („G1“ – infiziert Bacteroides und „G2“ – infiziert Parabacteroides) aus, die nach den crAssphagen die zweithäufigsten Viren (d.h. Bakteriophagen) in dieser Umgebung darstellen. Die Merkmale der Gubaphagen erinnern dabei an die von „p-crAssphage“.[71][72][73]
Es gibt keinen Hinweis darauf, dass crAssphagen an der menschlichen Gesundheit oder Krankheit direkt beteiligt sind,[74] sie beeinflussen aber als Bakteriophagen natürlich die menschliche Darmflora. Die Viren können in ihrer Eignung als Biomarker für die Kontamination des menschlichen Stuhls Indikatorbakterien übertreffen.[75][76][77]
1234
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12
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↑Bas E. Dutilh, Robert Schmieder, Jim Nulton, Ben Felts, Peter Salamon, Robert A. Edwards, John L. Mokili:Reference-independent comparative metagenomics using cross-assembly: crAss. In: Bioinformatics. 28. Jahrgang, Nr.24, 2012, S.3225–3231, doi:10.1093/bioinformatics/bts613, PMID 23074261, PMC3519457(freier Volltext) – (englisch). Dazu:
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12Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: The crAss-like Phage Group: How Metagenomics Reshaped the Human Virome. In: Trends in Microbiology, Band 28 Nr.5, S:349–359, 28. Februar/1. Mai 2020, doi:10.1016/j.tim.2020.01.010 (englisch).
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12Ajeng K.Pramono,HirokazuKuwahara,TakehikoItoh,AtsushiToyoda,AkinoriYamada,YuichiHongoh:Discovery and Complete Genome Sequence of a Bacteriophage from an Obligate Intracellular Symbiont of a Cellulolytic Protist in the Termite Gut. In: Microbes and Environments. 32. Jahrgang, Nr.2, 2017, ISSN1342-6311, S.112–117, doi:10.1264/jsme2.ME16175, PMID 28321010, PMC5478533(freier Volltext) – (englisch).
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