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Palpitomonas bilix

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(Weitergeleitet von Palpitea)
Palpitomonas bilix

LM-Aufnahme von Palpitomonas bilix. Skalenbalken = 10 μm.

Systematik
ohne Rang: Schlundgeißler (Cryptista)
Klasse: Palpitea
Ordnung: Palpitida
Familie: Palpitomonadidae
Gattung: Palpitomonas
Art: Palpitomonas bilix
Wissenschaftlicher Name der Familie
Palpitomonadidae
Cavalier-Smith, 2012
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Palpitomonas
Yabuki & Ishida, 2010
Wissenschaftlicher Name der Art
Palpitomonas bilix
Yabuki & Ishida, 2010

Palpitomonas bilix ist eine Spezies (Art) zwei­geßeliger (bi­flagel­later) Protisten im Phylum (Stamm/Abteilung) Cryptista [Cryptophyta] – einer Klade basaler (ursprünglicher) Eu­kary­oten. Sie ist derzeit (Stand 8. Mai 2026) die einzige Spezies in der (damit monotypischen) Gattung Palpito­monas. Diese Gattung ist von besonderer Bedeutung für das Verständnis der frühen Evolution von Mitochondrien, Geißeln sowie ins­be­son­dere der gesamten Linie der Cryptista. Palpitomonas dient als zentraler Modell­organismus zur Erforschung der phylo­gene­tischen Ursprünge dieser Organellen und Be­wegungs­struk­turen (Geißel­apparate) der Eukaryoten. Palpitomonas bilix wurde aufgrund ihrer besonderen mitochondrialen Genomstruktur sowie ihrer basalen phylogenetischen Stellung For­schungs­objekt in vielen genomischen und phylogenetischen Studien.[1][2][3][4]

Kurzbeschreibung

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Palpitomonas bilix ist ein für die Erforschung der Ursprünge der komplexen Einzeller (Protisten) und damit des eukaryotischen Lebens bedeutender Organismus. Die Spezies weist mehrere einzigartige Merkmale auf, die bei anderen Eukaryoten selten sind: Sie zeichnet sich ins­be­son­dere durch eine geringe Größe, die beiden Geißeln (Flagellen) sowie ganz besondere Mito­chondrien aus. Die Gattung Palpitomonas gehört zu den Cryptista [Cryptophyta], einer Gruppe, die weitere einfache eukaryotische Organismen wie die Cryptomonaden und die Katha­blephariden umfasst. Als Bakterienfresser spielt Palpitomonas bilix eine ökologische Rolle bei der Regulation mikrobieller Populationen und im Nährstoffkreislauf mariner Ökosysteme, indem sie sich von Bakterien ernährt und ihrerseits größeren Mikroorganismen als Beute dient.[1][2][3][4]

Forschungsgeschichte

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Jüngste Fortschritte beim Verständnis sowohl der Diversität als auch der Phylogenie der Eukaryoten haben die Cryptomonaden, Kathablephariden, Goniomonaden, Hemiarma marina und Palpitomonas bilix zu den Cryptista [Cryptophyta], einer der bedeutendsten taxonomischen Gruppen innerhalb der Eukaryoten, zusammengefasst.[3]

Die Spezies Palpitomonas bilix wurde erstmals im Jahr 2010 von Akinori Yabuki et al. be­schrie­ben, nachdem sie aus marinen Umgebungen nahe Palau isoliert worden war. Beobachtungen ihrer Ultrastruktur sowie phylogenetische Analysen auf der Grundlage mehrerer Gene führten zu ihrer Klassifizierung als neue Gattung innerhalb der Cryptista [Cryptophyta].[2][5] Jüngere Fortschritte beim Verständnis sowohl der Diversität als auch der Phylogenie der Eukaryoten haben die Cryptomonaden, Kathablephariden, Goniomonaden, Hemiarma marina und Palpitomonas bilix zu den Cryptista zusammengefasst, die sich damit als eine der bedeutendsten taxonomischen Gruppen innerhalb der Eukaryoten erweist.[3] Die Entdeckung von P. bilix lieferte so neue Einblicke in die frühe eukaryotische Vielfalt und half, die evolutionären Zu­sam­men­hänge zwischen den Cryptista und anderen früh divergierenden Entwicklungslinien zu klären. Palpitomonas ist weiter von großem Wert für die Erforschung der Vielfalt früher eukaryotischer Einzeller (Protisten/Mikroeukaryoten).[2][5][3]

Morphologie

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EM-Aufnahmen von Palpitomonas bilix[4]
EM-Aufnahmen von Palpitomonas bilix[4][A. 1]

Palpitomonas bilix, Typusart der Gattung Palpitomonas, weist eine charak­teris­tische Morphologie auf: Die Zellen sind klein – etwa 3 bis 8 µm (Mikrometer) groß – und besitzen zwei seitliche Geißeln, die sich hinsichtlich ihrer Funktion und Position unterscheiden. Die vordere Geißel ist hochaktiv, während die hintere Geißel passiv nachschleift und so zur charakteristischen „wackelnden“ Fort­be­wegung des Organismus beiträgt. Diese zweigeißelige Struktur ist von entscheidender Bedeutung für die Bewegung sowie für die Nahrungs­auf­nahme. Die Zellen verfügen über mehrere Vakuolen (d. h. sie sind „vakuoli­siert“). Sie haben aber keine Zellwand, was ihnen eine gewisse Flexibilität verleiht. Die Mitochondrien von Palpitomonas enthalten flache Cristae – ähnlich jenen, die auch bei anderen Cryptista [Cryptophyta] vorkommen; sie unterscheiden sich jedoch deutlich von den tubulären Cristae bei den Katha­blephariden.[1][5]

Die Analyse der Ultrastruktur zeigt jeweils ein einzelnes Mito­chon­drium mit gelappten Ausläufern (lobed extensions). Ein aus­ge­dehntes Endo­plasma­tisches Retikulum umschließt den Zellkern. Ein Golgi-Apparat befindet sich zwischen dem Zellkern und den Geißeln und verarbeitet Proteine. Zwei mikrotubuläre Wurzeln stützen die Basalkörper ab. Die vordere, aktiv bewegliche Geißel ist mit kleinen zweiteiligen, haarartigen Strukturen bedeckt, den sogenannten Mastigo­neme. Diese Strukturen dienen sowohl der Fortbewegung als auch der Nahrungsaufnahme – indem sie eine Strömung erzeugen, die Nahrungspartikel heranzieht. Wie elektronenmikroskopische Untersuchungen zeigten, besitzt P. bilix keine Ejektosomen – spezielle Ausstoß­organellen (Extrusomen) zum raschen Ausstoß von Zellinhalten. Sie sind zwar charakteristisch für Cryptomonaden, fehlen jedoch bei einigen Kathablephariden und eben auch bei der Gattung Palpitomonas. Das Fehlen von Ejektosomen sowie weitere Merkmale grenzen Palpitomonas zusätzlich von anderen Cryptista ab.[1][5][2]

Mitogenom und Reifung von Cytochrom c

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Das mitochondriale Genom (Mitogenom) von Palpitomonas bilix ist ein lineares(!) dsDNA-Molekül mit großen inverted Repeats an beiden Enden (englisch inverted terminal repeats/terminal inverted repeats, TIRs). Eine lineare Struktur des Mitogenoms ist unter Eukaryonten ungewöhnlich; nach der Endosymbiontentheorie für Mitochondrien und MROs haben sich diese Organellen aus α-Proteobakterien mit einem zirkulären Genom entwickelt. Man nimmt heute an, dass sich aus der ursprünglich zyklischen Struktur des Mitogenoms in mehreren eukaryotischen Entwicklungslinien unabhängig voneinander eine lineare Struktur entwickelt hat. Darüber hinaus enthält das Mitogenom von P. bilix Gene, die mit der Reifung (englisch maturation) von Cytochrom c entsprechend dem System I in Verbindung stehen. System I ist mitochondrial kodiert, findet sich auch bei α-Proteobakterien und wurde daher offensichtlich von den α-proteobakteriellen Vorfahren der Mitochondrien übernommen. Während verwandte Cryptista wie die Cryptomonaden und die Kathablephariden ein anderes, System III genanntes System zur Cytochrom-c-Reifung nutzen, hat die Gattung Palpitomonas also das ursprüngliche System I bewahrt. Dies macht P. bilix zu einem bedeutenden Modell für die Erforschung der mitochondrialen Evolution bei Eukaryoten.[2][1]

Innerhalb der zu den Cryptista zählenden Linien bzw. Arten wurden die mitochondrialen Genome (Mitogenome, mtDNAs) mehrerer Cryptomonaden, einem Goniomonaden-Vertreter (Hemiarma marina), sowie von Palpitomonas bilix vollständig sequenziert; dabei wurden ccm-Gene für System I ausschließlich in der mtDNA von P. bilix nachgewiesen. Dennoch herrschte zunächst noch Unklarheit darüber, ob Hemiarma marina und/oder die Kathablephariden für die Cytochrom-c-Reifung System I nutzen, da bis 2020 keine mtDNA-Sequenzen dieser Mikroorganismen vorlag. Im Rahmen ihrer Studie ermittelten Nishimura et al. 2020 die vollständigen Sequenzen der mtDNAs von H. marina sowie von Leucocryptos marina (Kathablephariden) und identifizieren dabei im Genom von H. marina die Gene ccmA, ccmC und ccmF. Interessanterweise wiesen die in der mtDNA von H. marina gefundenen ccm-Gene für das System I keine nahe phylogenetische Verwandtschaft zu den entsprechenden Homologen bei P. bilix auf; was gegen die Annahme einer vertikalen Vererbung der ccm-Gene im Verlauf der mtDNA-Evolution innerhalb der Cryptista spricht.[3]

Lebenszyklus

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Palpitomonas vermehrt sich asexuell durch Zweiteilung (Schizotomie). Diese einfache Fort­pflanzungs­methode ermöglicht es Palpitomonas-Populationen, unter günstigen Bedingungen rasch zu wachsen. Das sich die P. bilix im Gegensatz zu anderen Eukaryoten nicht sexuell vermehrt, ist andererseits die genetische Vielfalt der Spezies eingeschränkt. Dieser grundlegende Lebenszyklus weist Ähnlichkeiten mit anderen früh divergierenden Eukaryoten auf – sie spiegelt daher ebenfalls die ursprüngliche Stellung der Spezies bzw. Gattung in der Evolution der Eukaryoten wider.[2]

Ökologie

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P. bilix (und eventuelle andere Mitglieder der Gattung Palpitomonas) spielen im marinen Lebensraum eine wichtige ökologische Rolle: Als Bakterienfresser regulieren sie durch den Verzehr von Bakterien deren Populationen und tragen selbst zum Nährstoffkreislauf innerhalb der mikrobiellen Gemeinschaften des Meeres bei. Neben ihrer Funktion als Beute („Beutetierchen“) für größere Mikroorganismen als Prädatoren ist Palpitomonas somit von ökologischer Bedeutung für die Aufrechterhaltung des ökologischen Gleichgewichts im marinen Umfeld.[1]

Systematik

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Die Gattung Palpitomonas gehört dem Phylum (Stamm/Abteilung) Cryptista [Cryptophyta] an, das seinerseits innerhalb der Supergruppe der Diaphoretickes angesiedelt ist. Die Cryptista stellen eine basale Gruppe von Eukaryoten dar, deren Vertreter vorwiegend aquatisch leben und begeißelt sind. Als Teil der Diaphoretickes teilen die Cryptista einen gemeinsamen Vorfahren mit anderen früh divergierenden eukaryotischen Gruppen, darunter die Archaeplastida sowie die SAR-Supergruppe (Stramenopiles, Alveolata, Rhizaria). Die systematische Einordnung von Palpitomonas hat sich im Laufe der Zeit gewandelt, da molekularphylogenetische Untersuchungen die Position der Gattung als eine der am frühesten divergierenden eukaryotischen Linien – insbesondere unter den begeißelten Protisten – aufgezeigt haben.[1]

Die Gattung Palpitomonas ist relativ eng mit anderen Gattungen der Cryptista verwandt – einschließlich der Kathablephariden und Cryptomonaden – doch ihr spezifischer evolutionärer Entwicklungsweg bleibt Gegenstand fortlaufender Forschung. Molekularphylogenetische Analysen, insbesondere solche unter Einbeziehung von Sequenzen ribosomaler RNA (rRNA) sowie Protein-kodierender Gene, haben gezeigt, dass Palpitomonas eine basale Linie innerhalb der Cryptista darstellt.[1][2][3][4]

Phylogenetische Position

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Die mosaikartige Kombination von Merkmalen in Palpito­monas bilix, wie das neuartige lineare mito­chondriale Genom mit dem von den α-proteo­bakteriellen Ahnen geerbte mitochondriell kodierte Cytochrom-c-Reifungs­system I, macht diese Spezies zu einem wichtigen Organismus für das Verständnis der frühen Evolution der Eukaryoten. Die Position innerhalb der Cryptista und Dia­phore­tickes und ihrer frühen divergierenden Linien bietet Einblicke in die Entwicklung von Mitochondrien sowie Zellstrukturen und anderer eukaryotischer Merkmale.[5][1][2]

Phylogenetische Analysen auf der Grundlage von Multigen-Datensätzen (157-Gen-Alignments) haben gezeigt, dass Palpitomonas bilix innerhalb der Cryptista-Klade eine basale Stellung einnimmt und sich noch vor den Cryptomonaden und Kathablephariden abgespalten hat. Sie haben so für mehr Klarheit hinsichtlich ihrer Verwandtschaft zu anderen Protisten – insbesondere unter den Cryptista – gesorgt. Ihre einzigartige Position im eukaryotischen Stammbaum macht sie zu einem unverzichtbaren Objekt für die Erforschung der Divergenz eukaryotischer Abstam­mungs­linien. Palpitomonas war zudem Gegenstand umfassender Studien, welche die Monophylie des früheren Taxons Hacrobia infrage stellten und auf komplexe evolutionäre Ver­wandt­schafts­ver­hältnisse unter früh divergierenden Protisten hinweisen.[1][4]

Innere Systematik

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Die Systematik der Gattung Palpitomonas ist mit Stand 7. Mai 2026 wie folgt:

Gattung Palpitomonas A. Yabuki & K.-I. Ishida in Yabuki, Inagaki & Ishida, 2010(W,O,A,N)

  • Spezies Palpitomonas bilix A. Yabuki & K.-I. Ishida in Yabuki, Inagaki & Ishida, 2010(W,O,A,N) [Eukaryota sp. AY-2009a(N)]
    • Stamm NIES-2562(N)
N – National Center for Biotechnology Information, USA (NCBI)[13]
W – World Register of Marine Species (WoRMS)[14]
O – Ocean Biogeographic Information System (OBIS)[15]
A – AlgaeBase[16]

Anmerkungen

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  1. ↑ Legende:
    N – Zellkern
    ER – Endoplasmatisches Retikulum
    Mt   – Mitochondrien
    G – Golgi-Apparat
    B – Basalkörper
    FV – Nahrungsvakuole
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Commons: Palpitomonas bilix – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

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  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Akinori Yabuki, Ryoma Kamikawa, Sohta A. Ishikawa, Martin Kolisko, Eunsoo Kim, Akifumi S. Tanabe, Keitaro Kume, Ken-ichiro Ishida, Yuji Inagki: ​Palpitomonas bilix represents a basal cryptist lineage: insight into the character evolution in Cryptista. In: Scientific Reports, Band 4, Nr. 1, 10. April 2014, ISSN 2045-2322, S. 4641; doi:10.1038/srep04641, bibcode:2014NatSR...4.4641Y, PMC 3982174 (freier Volltext), PMID 24717814, ResearchGate:261519725 (englisch). Siehe insbes. Fig. 3.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yuki Nishimura, Goro Tanifuji, Ryoma Kamikawa, Akinori Yabuki, Tetsuo Hashimoto, Yuji Inagaki: Mitochondrial Genome of Palpitomonas bilix: Derived Genome Structure and Ancestral System for Cytochrome c Maturation. In: Genome Biology and Evolution, Band 8, Nr. 10, Oktober 2016, S. 3090​–3098; doi:10.1093/gbe/evw217, PMC 5174734 (freier Volltext), PMID 27604877 (englisch).
  3. 1 2 3 4 5 6 7 Yuki Nishimura, Keitaro Kume, Keito Sonehara, Goro Tanifuji, Takashi Shiratori, Ken-ichiro Ishida, Tetsuo Hashimoto, Yuji Inagaki, Moriya Ohkuma: Mitochondrial Genomes of Hemiarma marina and Leucocryptos marina Revised the Evolution of Cytochrome c Maturation in Cryptista. In: Frontiers in Ecology and Evolution, Band 8, 2. Juni 2020; doi:10.3389/fevo.2020.00140 (englisch).
  4. 1 2 3 4 5 6 Akinori Yabuki, Yuji Inagaki, Ken-ichiro Ishida: ​Palpitomonas bilix gen. et sp. nov.: A Novel Deep-branching Heterotroph Possibly Related to Archaeplastida or Hacrobia. In: Protist, Band 161, Nr. 4, 1. Oktober 2010, ISSN 1434-4610, S. 523–538; doi:10.1016/j.protis.2010.03.001, PMID 20418156 (englisch).
  5. 1 2 3 4 5 Jong Im Kim, Hwan Su Yoon, Gangman Yi, Woongghi Shin, John M. Archibald: Comparative mitochondrial genomics of cryptophyte algae: gene shuffling and dynamic mobile genetic elements. In: BMC Genomics. 19. Jahrgang, Nr. 1, 20. April 2018, ISSN 1471-2164, S. 275, doi:10.1186/s12864-018-4626-9, PMID 29678149, PMC 5910586 (freier Volltext) – (englisch).
  6. 1 2 3 4 Marek Valt, Tomáš Pánek, Seda Mirzoyan, Alexander K. Tice, Robert E. Jones, Vít Dohnálek, Pavel Doležal, Jiří Mikšátko, Johana Rotterová, Pavla Hrubá, Matthew W. Brown, Ivan Čepička: Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup. In: Nature. 19. November 2025, ISSN 0028-0836, ResearchGate:397765357, doi:10.1038/s41586-025-09750-0, PMID 41261123 (englisch). Dazu:
  7. ↑ Łukasz F. Sobala: LukProt: A Database of Eukaryotic Predicted Proteins Designed for Investigations of Animal Origins. In: Genome Biology and Evolution, Band 16, Nr. 11, November 2024, S. evae231; doi:10.1093/gbe/evae231, ePub: 21. Oktober 2024 (englisch).
  8. ↑ Jürgen F. H. Strassert, Mahwash Jamy, Alexander P. Mylnikov, Denis V. Tikhonenkov, Fabien Burki: New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life. In: Molecular Biology and Evolution, Band 36, Nr. 4, 22. Januar 2019 S. 757–765; doi:10.1093/molbev/msz012, PMC 6844682 (freier Volltext), PMID 30668767 (englisch).
  9. ↑ Denis V. Tikhonenkov, Mahwash Jamy, Anastasia S. Borodina, Artem O. Belyaev, Dmitry G. Zagumyonnyi, Kristina I. Prokina, Alexander P. Mylnikov, Fabien Burki, Sergey A. Karpov: On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia. In: Open Biology, Band 12, Nr. 3, März 2022, S. 210325; doi:10.1098/rsob.210325, PMC 8924772 (freier Volltext), PMID 35291881, Epub 16. März 2022 (englisch).
  10. ↑ Denis Victorovich Tikhonenkov, Kirill V. Mikhailov, Ryan M. R. Gawryluk, Artem O. Belyaev, Varsha Mathur, Sergey A. Karpov, Dmitry G. Zagumyonnyi, Anastasia S. Borodina, Kristina I. Prokina, Alexander P. Mylnikov, Vladimir V. Aleoshin, Patrick J. Keeling: Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes. In: Nature. 612. Jahrgang, Nr. 7941, 7. Dezember 2022, ISSN 0028-0836, ResearchGate:366093658, S. 714–719, doi:10.1038/s41586-022-05511-5, PMID 36477531, bibcode:2022Natur.612..714T (englisch).
  11. 1 2 Yana Eglit, Takashi Shiratori, Jon Jerlström-Hultqvist, Kelsey Williamson, Andrew J. Roger, Ken-Ichiro Ishida, Alastair G. B. Simpson: ​Meteora sporadica, a protist with incredible cell architecture, is related to Hemimastigophora. In: Current Biology, Band 34, Nr. 2, 22. Januar 2024; S. 451–459.e6; doi:10.1016/j.cub.2023.12.032, PMID 38262350, ResearchGate:373150257 (englisch).
  12. ↑ Wilhelm Foissner, Hubert Blatterer, Ilse Foissner: The Hemimastigophora (Hemimastix amphikineta nov. gen., nov. spec.), a New Protistan Phylum from Gondwanian Soils. In: European Journal of Protistology, Band 23, Oktober 1988, S. 361–383; doi:10.1016/S0932-4739(88)80027-0 (englisch).
  13. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Palpitomonas. Dazu:
  14. ↑ WoRMS: Palpitomonas A. Yabuki & K.-I. Ishida in Yabuki, Inagaki & Ishida, 2010; Rank: Genus. Environment: marine. Dazu:
  15. ↑ OBIS: Palpitomonas A. Yabuki & K.-I. Ishida in Yabuki, Inagaki & Ishida, 2010 Genus. Dazu:
  16. ↑ AlgaeBase: Genus Palpitomonas, Details: Palpitomonas A.Yabuki & Ishida, 2010; Holotype: Palpitomonas bilix A.Yabuki & K.Ishida. Dazu:
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Verwandtsbeziehungen von Palpitomonas nach
Valt, Čepička et al. (2025)[6] & Yabuki et al. (2014)[1]
 Diaphoretickes. 
 CAM ∆. 

Archaeplastida


 Pancryptista. 
 Cryptista. 
 . 
 . 

Cryptomonaden


   

Goniomonaden



   

Kathablephariden



   

Palpitomonas



   

Microheliella




 . 
 HTSAR[7] 

Haptista (Haptophyta,…)


 TSAR[8][9] 

Telonemia


   

SAR




 Disparia[6]. 

Provora[10]


 Membrifera[6][11] 

Caelestes[6]


   

Hemimastigo­phora[12][11]






Vorlage:Klade/Wartung/Style
∆ 
CAM: Cryptista, Archaeplastida, Microheliella