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Telonemia

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Telonemia

Telonema rivulare per Interferenz­reflexions­mikroskopie. f: Flagella, gr: Granulen. Balken: 5 µm.

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Eukaryoten (Eukaryota)
ohne Rang: Diaphoretickes
ohne Rang: HTSAR
ohne Rang: TSAR
Supergruppe: Telonemia
Wissenschaftlicher Name
Telonemia
Shalchian-Tabrizi 2006[1]
REM-Aufnahme von Telonema subtile. Balken: 5 µm. Abk.: ac: Acronem.
REM-Aufnahme von T. rivulare. Balken: 5 µm.

Telonemia ist eine Klade (Supergruppe) von mikrobiellen Eukaryoten (Mikroeukaryoten, Protisten). Sie wird meist im taxonomischen Rang eines Phylums/Stammes gesehen, ihre Mitglieder werden informell auch Telonemiden (englisch telonemids) genannt. Es handelt sich um einzellige, frei lebende Flagellaten (Geißeltierchen) mit einer ganz spezifischen Kombination von Zellstrukturen, darunter eine hochkomplexen Zytoskelett, das bei anderen Eukaryoten nicht zu finden ist.

Das Phylum Telonemia ist monotypisch und besteht aus einer einzigen Klasse Telonemea, diese aus einer Ordnung Telonemida, und einer Familie Telonemidae. Die Familie wird in mindestens drei Gattungen und eine Reihe von Arten unterteilt, dazu kommen zahlreiche unbeschriebene Kladen, die aus Umwelt-DNA identifiziert wurden (Stand Dezember 2025). Sie kommen in allen Meeres- und Süßwasserumgebungen vor, wo sie Bakterien und kleines Phytoplankton jagen, indem sie diese in ihre Plasmamembran aufnehmen („fressen“), sog. Phagotrophie.

Telonemia hat jedoch einige seiner charakteristischen Merkmale mit einer verwandten Klade gemein, der sog. SAR-Supergruppe (Stramenopile, Alveolata und Rhizaria). Zu diesen Merkmalen gehören kortikale (unter der Außenmembran befindlichen) Alveolen, kleine Vakuolen, die als Polster dienen, inneren Halt geben und dazu beitragen, die Form der Zelle aufrechtzuerhalten. Darüber hinaus besitzen sie dreiteilige Mastigoneme, komplexe Flimmerhaar-Strukturen an ihren peitsche artigen Flagellen, die zur Fortbewegung dienen. Diese Strukturen verbessern ihre Schwimmfähigkeiten, indem sie den Widerstand gegen Wasser erhöhen. Darüber hinaus sind die Telonemia mit Filopodien ausgestattet, sehr dünnen, fadenartigen Auswüchsen, die sich vom Zellkörper aus erstrecken. Diese Auswüchse können verschiedenen Zwecken dienen, beispielsweise zur Unterstützung der Fortbewegung oder zum Einfangen von Nahrungspartikeln, indem sie sich um diese wickeln. Telonemia und SAR bilden zusammen die TSAR-Klade.

Morphologie

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Das Phylum Telonemia umfasst mikroskopisch kleine einzellige Eukaryoten (Mikroeukaryoten oder Protisten).[2] Der Großteil der Vielfalt der Telonemia ist morphologisch nicht charakterisiert[3] (mikrobielle dunkle Materie). Die wenigen beschriebenen Arten sind frei lebende, räuberische, phagotrophe Flagellaten, die aus birnenförmigen Zellen mit zwei Geißeln bestehen. Diese Zellen sind etwa 5–10 μm lang und 3–7 μm breit. Die beiden Geißeln sind unterschiedlich lang, wobei die kurze bis zu 12 μm und die lange bis zu 16 μm misst. Zwischen den Geißeln ragt eine kurze, „proboscisartige“ (rüsselartige) Struktur hervor, die als Rostrum bezeichnet wird. Die Cristae ihrer Mitochondrien sind röhrenförmig. Die Zellen verfügen über ein einzigartiges, hochkomplexes mehrschichtiges Zytoskelett, das aus Schichten von Mikrofilamenten und Mikrotubuli besteht und bei keinem anderen Eukaryoten zu finden ist.[3] Sie weisen eine spezifische Kombination von Zellmerkmalen auf, von denen früher angenommen wurde, dass sie ausschließlich bei verschiedenen Chromalveolata-Gruppen vorkommt, wie z. B. komplexe dreiteilige Mastigoneme (wie bei Stramenopilen), kortikale alveolenähnliche Strukturen (wie bei den Alveolata) und Filopodien (wie bei den Rhizarien).[3] Trotz ihrer evolutionären Nähe zu den Stramenopilen und Alveolaten (aus der Supergruppe SAR, bzw. veraltet Chromalveolata) fehlen ihnen deren komplexe Chloroplasten.[1]

Ökologie und Verbreitung

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Vertreter der Telonemia ernähren sich von einer Vielzahl von Organismen, insbesondere von Bakterien und Phytoplankton, wenn dessen Größe zwischen dem Pico- und Nanoplankton liegt. Sie sind weit verbreitet und kommen manchmal auch in großer Zahl vor – was darauf hindeutet, dass sie möglicherweise eine wichtige ökologische Rolle in aquatischen Ökosystemen spielen.[3] Rund hundert Kladen von Umweltsequenzen aus nicht offiziell beschriebenen Telonemia wurden an verschiedenen marinen Standorten gefunden: die Meere der Arktis und Antarktis, der Indische Ozean, das Mittelmeer, die Ostsee, die Karasee, das Marmarameer und das Weiße Meer. Sie wurden gefunden von der Tiefsee bis zu Süßgewässern verschiedener Regionen (Norwegen, Frankreich, Finnland, Kanada, Japan).[4][5][3] Mehrere Telonemia-Kladen bevorzugen offene Gewässer mit geringem Nährstoffgehalt, wie das Kanadabecken und die Küste vor dem Mackenzie River, was darauf hindeutet, dass sie in Ökosystemen mit geringer Produktivität (d. h. oligotroph) gedeihen können.[6]

Forschungsgeschichte

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Die erste Telonemia-Gattung und -Art, Telonema subtile, wurde 1913 von Karl Grießmann[7] anhand von Rohkulturen der Grünalgen-Gattung Ulva und von Rotalgen beschrieben, die man vor der Küste von Roscoff (Bretagne) und Neapel (Italien) geprobt hatte.[8]

Achtzig Jahre später, im Jahr 1993, schuf der amerikanische Protistologe Thomas Cavalier-Smith die Familie Telonemidae, die Ordnung Telonemida und die Klasse Telonemea, um diesen Protisten aufzunehmen. Allerdings wurde diese Gruppe ursprünglich zusammen mit anderen (wie man heute weiß nicht verwandten) Flagellaten-Gruppen – wie den Apusomonadida (alias Apusozoa), Jakobida, Cercomonadida, Spongomonadida, Kathablepharidacea, Ebriacea und anderen in das heute veraltete Phylum Opalozoa eingeordnet. In diesem Schema zeichnete sich die Klasse Telonemea durch zwei gleich langen hinteren Zilien (Isokont-Zilien) aus. Sie enthielt neben der Ordnung Telonemida eine weitere, Nephromycida (mit der Typusgattung Nephromyces)[9], die heute in die Klasse Aconoidasida der Apicomplexa klassifiziert werden.[10]

Im Jahr 2005 wurde eine zweite Art der Gattung Telonema beschrieben, die in den Oberflächengewässern des Oslofjords gefundene Spezies T. antarcticum.[11]

Im Jahr 2006 wurde die Klasse Telonemea von den Protistologen Kamran Shalchian-Tabrizi er al. auf der Grundlage phylogenetischer Analysen in einen neuen eukaryotischen Stamm (Biologie) (Phylum) Telonemia ausgegliedert. Die Analysen hatten eine Nähe zu einigen Gruppen der damaligen Chromalveolata ergeben, darunter den Haptista und den Cryptista.[1]

Im Jahr 2015 lehnten jedoch Cavalier-Smith et  die Einstufung als eigenständiger Stamm ab und ordneten die Klasse Telonemea dem Phylum Cryptista zu – und zwar in den jetzt veralteten Unterstamm (Subphylum) Corbihelia. Dieses Subphylum sollte auch andere Protisten mit einem Pharynxkorb oder strahlenförmigen Axopodien einschließen (wie die Gattung Picomonas, heute in das separate Phylum Picozoa klassifiziert, eng mit Rotalgen verwandt[12]), sowie die Gattung Microheliella (jetzt als Schwestergruppe von Cryptista vorgeschlagen[13]). Darüber hinaus überführten sie T. antarcticum aufgrund einer von ihnen festgestellten phylogenetischen Distanz zu Telonema (d. h. der Typusart T. subtile) in eine neue Gattung Lateronema.[14] Diese Ausgliederung wurde aber bisher nicht allgemein akzeptiert.[15][16]

Zahlreiche phylogenetische Analysen in den folgenden Jahren festigten dagegen die Position von Telonemia als Schwesterklade der SAR-Supergruppe, die zusammen die TSAR-Klade (Telonemia, Stramenopila, Alveolata und Rhizaria) bilden,[17] was auch Cavalier-Smith schließlich dazu veranlasste, Telonemia im Jahr 2022 als eigenständiges Phylum anzuerkennen.[18] Im selben Jahr wurden fünf weitere Telonema-Arten und eine weitere Gattung, Arpakorses, von den Protistologen Denis Victorovich Tikhonenkov et al. beschrieben.[3]

Mit Stand Dezember 2025 wird die Klade TSAR allgemein als Schwestergruppe der Haptista gesehen, mit der zusammen sie eine manchmal HTSAR genannte Klade bilden.[19][20] Eine aus dieser HTSAR-Klade, den ebenfalls räuberischen Provora und den Hemimastigophora (sowie der verwandten Spezies Meteora sporadica[21]) gebildete minimale Klade wird der Supergruppe Diaphoretickes zugeordnet.[19][20][22] Während einige Autoren die Provora als Schwestergruppe der HTSAR sehen (gemeinsame Klade PHTSAR), die dann als Schwestergruppe der basaler stehenden Hemimastigophora gilt (gemeinsame Klade dann ggf. „HPHTSAR“ genannt),[19] legen nach dem Fund von der mit M. sporadica nahe verwandten Spezies Solarion arienae im Jahr 2025 die nachfolgenden Analysen von Marek Valt, Ivan Čepička et al. eine nähere Verwandtschaft der Provora mit der aus Hemimastigophora, S. arienae und M. sporadica gebildeten Klade Membrifera nahe. Die gemeinsame Klade aus Provora und Membrifera wird von diesen Autoren dann als Disparia (synonym Promethea[22]) bezeichnet; sie tritt dann als Schwesterklade von HTSAR auf.[20] Zusammen bilden sie die früher „HPHTSAR“ genannte (aber nun etwas ergänzte) Klade innerhalb Diaphoretickes.

Systematik

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Bis 2019 waren nur zwei Arten (beide von Telonema) offiziell beschrieben worden,[17] obwohl aus Meerwasser gewonnene DNA-Sequenzen (siehe Metagenomik) noch auf viele weitere unbeschriebene Arten hindeuteten.[23] Im Jahr 2022 wurden fünf weitere Telonema-Arten sowie eine weitere neue Gattung (Arpakorses) beschrieben.[3] Im Jahr 2025 wurden drei weitere Arten und zwei Gattungen beschrieben, wodurch sich die Gesamtzahl der Arten auf rund zehn erhöhte.[22][24]

Phylum Telonemia Shalchian-Tabrizi, 2006[1](N)

  • Klasse Telonemea Cavalier-Smith, 1993[9]
    • Ordnung Telonemida Cavalier-Smith, 1993[9](N)
      • Familie Telonemidae Cavalier-Smith, 1993[9](N)
        • Gattung Arpakorses Tikhonenkov & Karpov 2022[3]
          • Spezies Arpakorses idiomastiga Borodina, Karpov, Zagumyonnyi, Belyaev, Prokina & Tikhonenkov 2022[3] [Telonemida sp. DVTikhonenko-2022a(N)]
          • Spezies Arpakorses versatilis Borodina, Karpov, Zagumyonnyi, Belyaev, Prokina & Tikhonenkov 2022[3] [Telonemida sp. DVTikhonenko-2022b(N)]
        • Gattung Hyaliora Mostazo-Zapata, Gàlvez-Morante & Richter 2025[24]
          • Spezies Hyaliora molinica Mostazo-Zapata, Gàlvez-Morante & Richter 2025 [Telonemida gen. n. sp. m DR-2025(N)]
          • Spezies Hyaliora sp. strain BEAP0010(N)
        • ?Gattung Lateronema Cavalier-Smith 2015[14] – L. antarctica gilt beim NCBI weiter als T. antarcticum der Gattung Telonema zugehörig
        • Gattung Microkorses Zlatogursky 2025[22]
        • Gattung Telonema Griessmann 1913(N)[8] (Typusgattung)
          • Spezies Telonema antarcticum Thomsen, 2005(N) – nach Cavalier-Smith (2015) als L. antarctica ausgegliedert zur eigenen Gattung Lateronema
          • Spezies Telonema blandense Mostazo-Zapata, Gàlvez-Morante & Richter 2025[24](N) [Telonema sp. b DR-2025(N)]
          • Spezies Telonema papanine Zagumyonnyi & Tikhonenkov 2022[3](N) [Telonema sp. DVTikhonenkov-2022e(N)]f
          • Spezies Telonema rivulare Prokina & Tikhonenkov 2022[3](N) [Telonema sp. DVTikhonenko-2022d(N)]
          • Spezies Telonema subtile Griessmann 1913[8](N) [Telonema subtilis Griessmann 1913(N),[8] Imantonia sp. RCC404(N)] (Typusart)
          • Spezies Telonema tenere Belyaev, Borodina & Tikhonenkov 2022[3](N) [Telonema sp. DVTikhonenko-2022c(N)]
          • Spezies Telonema sp. RCC535(N)
          • Spezies Telonema sp. YPF702(N)
          • … (nicht-kultivierte Telonema-Mitglieder)(N)
(N) – Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)[15]

Evolution und Phylogenie

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Telonemia ist eine Klade von Pro­tis­ten, die sich unab­hängig von an­deren eu­karyo­tischen Supergruppen als eigenes „Mikroreich“ (englisch micro-kingdom) verzweigt.[25] Frühe mole­kulare Ana­lysen von Telonemia ord­neten sie als unab­hängigen Zweig innerhalb der SAR-Supergruppe ein, einer vielfältigen Klade von Eu­karyo­ten, zu der Rhizaria, Alveo­lata und Stramenopila gehören.[26] Andere Analysen schlu­gen eine enge Ver­wandt­schaft mit Centro­helida [syn. Centro­plast­helida], Katable­pha­ridaceae, Crypto­mona­dales und Haptophyta vor.[27][14] Zu die­sem Zeitpunkt wurde vermutet, dass sie eine evolutio­näre Be­deu­tung als mögliche Über­gangs­form zwischen ökologisch wichtigen hetero­trophen und photo­syn­theti­schen Arten inner­halb des heute veralteten Taxons Chromalveolata haben könnten.[1]

Aktuellere phylogenetische Analysen (2019, 2022) ordnen sie als Schwester­gruppe der SAR-Supergruppe in einer Klade ein, die heute allgemein als TSAR bezeichnet wird und von der wissenschaftlichen Gemeinschaft weithin akzeptiert wird.[17][3][28][29][A. 1]

Als Schwesterklade der SAR nimmt Telonemia eine Schlüsselposition im Stammbaum des eukaryotischen Lebens ein. Es handelt sich um morphologisch komplexe Organismen, die Merkmale verschiedener SAR-Linien vereinen. Das Hauptmerkmal, das alle SAR-Linien verbindet, wurde in mindestens einer Gattung der Telonemia ebenfalls beschrieben: dreiteilige Mastigoneme an den Flagellen, typisch für Stramenopila und beschrieben etwa für die Gattung Lateronema; kortikale Alveolen (Vakuolen unterhalb der Plasmamembran), typisch für Alveolata und beschrieben z. B. für die Gattung Lateronema; und feine Pseudopodien (Filopodien), typisch für Rhizaria. Darüber hinaus weist die Telenomia-Gattung Arpakorses eine Struktur der Kinetiden[32] auf, die der bei Rhizaria ähnelt, und Telonema subtile besitzt Mikrotubuli in einer Formation, die oberflächlich dem apikalen Komplex der Apicomplexa ähnelt.[3]

Alle Telonemiaden-Gattungen besitzen ein hochkomplexes, mehrschichtiges Zytoskelett, dessen Komplexität bei keinem anderen Eukaryoten zu finden ist. Diese Erkenntnis könnte darauf hindeuten, dass Telonemiden eine ursprüngliche Zytoskelettorganisation beibehalten haben, die bei anderen Eukaryoten verloren gegangen ist.[3]

Bildergalerien

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Bilder: Telonema

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Bilder: Arpakorses

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Anmerkungen

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  1. ↑ Einige neuere Studien kommen abweichend zu dem Ergebnis, dass die Telonemiden innerhalb von Haptista verzweigt oder mit Haptista verwandt sind (HTSAR), aber ohne eine eigene TSAR-Klade zu bilden; allerdings mit nur mäßiger Unterstützung.[13][30][31]
  2. ↑ Abkürzungen: c.v.: kontraktile Vakuole, f: Flagellum, g.v.: Nahrungsvakuole, gr: Granula, p: Grube, ps: Pseudopodium, rs: Rostrum („Rüssel“)
  3. ↑ Abkürzungen: ac: Acronem, cm: Cytostom; f: Flagellum; ma: Mastigonema; p: Protrusion; p1,p2,p3: Teil 1,2,3 der Mastigonema.
  4. ↑ In allen Abbildungen ist die Zelle mit dem vorderen Ende nach oben ausgerichtet.

Einzelnachweise

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  1. 1 2 3 4 5 Kamran Shalchian-Tabrizi, Wenche Eikrem, Dag Klaveness, D Vaulot, Marianne Aastebøl Minge Florence Le Gall, K. Romari, J. Throndsen, A. Botnen, Ramon Massana, Helge A. Thomsen, Kjetill S. Jakobsen: Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273. Jahrgang, Nr. 1595, 28. April 2006, ResearchGate:6994748, S. 1833–1842, doi:10.1098/rspb.2006.3515, PMID 16790418, PMC 1634789 (freier Volltext) – (englisch).
  2. ↑ Yngve Vogt; Alan Louis Belardinelli (Übers.); Ola Sæther. (Foto): Found Unknown Group of Oceanic Life Forms. Auf: Apollon, Universität Oslo Research News. 1. Februar 2012, aktualisiert am 9. November 2025 (englisch).
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Denis V. Tikhonenkov, Mahwash Jamy, Anastasia S. Borodina, Artem O. Belyaev, Dmitry G. Zagumyonnyi, Kristina I. Prokina, Alexander P. Mylnikov, Fabien Burki, Sergey A. Karpov: On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia. In: Open Biology. 12. Jahrgang, Nr. 3. The Royal Society, März 2022, ISSN 2046-2441, ResearchGate:359291179, S. 210325, doi:10.1098/rsob.210325, PMID 35291881, PMC 8924772 (freier Volltext) – (englisch).
  4. ↑ Jon Bråte, Dag Klaveness, Tellef Rygh, Kjetill S Jakobsen, Kamran Shalchian-Tabrizi: Telonemia-specific environmental 18S rDNA PCR reveals unknown diversity and multiple marine-freshwater colonizations. In: BMC Microbiology. 10. Jahrgang, Nr. 1, 9. Juni 2010, S. 168, doi:10.1186/1471-2180-10-168, PMID 20534135, PMC 2891722 (freier Volltext) – (englisch).
  5. ↑ Emilie Lefèvre, Balbine Roussel, Christian Amblard, Télesphore Sime-Ngando, Bas Ibelings: The Molecular Diversity of Freshwater Picoeukaryotes Reveals High Occurrence of Putative Parasitoids in the Plankton. In: PLOS ONE. 3. Jahrgang, Nr. 6, 11. Juni 2008, S. e2324, doi:10.1371/journal.pone.0002324, PMID 18545660, PMC 2396521 (freier Volltext), bibcode:2008PLoSO...3.2324L (englisch).
  6. ↑ Mary Thaler, Connie Lovejoy: Biogeography of Heterotrophic Flagellate Populations Indicates the Presence of Generalist and Specialist Taxa in the Arctic Ocean. In: Applied and Environmental Microbiology. 81. Jahrgang, Nr. 6, 25. Februar 2015, S. 2137–2148, doi:10.1128/AEM.02737-14, PMID 25595764, PMC 4345384 (freier Volltext) – (englisch).
  7. ↑ Griessmann, Karl. Deutsche Biographie.
  8. 1 2 3 4 Karl Grießmann: Über marine Flagellaten. Dissertation an der Ruprecht-Karls-Universität Heidelberg. In: Archiv f. Protistenkunde, Band 32, 78 Seiten, 24 Textfiguren, Fischer, Jena, 11. November 1913; OCLC 638176877, AlgaeBase:24206, PDF (algaebase.org), Google Books.
  9. 1 2 3 4 Thomas Cavalier-Smith: The Protozoan Phylum Opalozoa. In: The Journal of Eukaryotic Microbiology. 40. Jahrgang, Nr. 5, September 1993, S. 609–615, doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb06117.x (englisch).
  10. ↑ Sergio A. Muñoz-Gómez, Keira Durnin, Laura Eme, Christopher Paight, Christopher E. Lane, Mary B. Saffo, Claudio H. Slamovits: ​Nephromyces Represents a Diverse and Novel Lineage of the Apicomplexa That Has Retained Apicoplasts. In: Genome Biology and Evolution, Band 11, Nr. 10, Oktober 2019, S. 2727–2740; doi:10.1093/gbe/evz155, PMC 6777426 (freier Volltext), PMID 31328784 (englisch).
  11. 1 2 Dag Klaveness, Kamran Shalchian-Tabrizi, Helge Abildhauge Thomsen, Wenche Eikrem, Kjetill S. Jakobsen: ​Telonema antarcticum sp. nov., a common marine phagotrophic flagellate. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 55, The Microbiology Society, 2005, S. 2595–2604; doi:10.1099/ijs.0.63652-0 (englisch).
  12. ↑ Max E. Schön, Vasily V. Zlatogursky, Rohan P. Singh, Camille Poirier, Susanne Wilken, Varsha Mathur, Jürgen F. H. Strassert, Jarone Pinhassi, Alexandra Z. Worden, Patrick J. Keeling, Thijs J. G. Ettema, Jeremy G. Wideman, Fabien Burki: Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae. In: Nature Communications. 12. Jahrgang, 2021, S. 6651, doi:10.1038/s41467-021-26918-0, PMID 34789758, PMC 8599508 (freier Volltext) – (englisch).
  13. 1 2 3 Euki Yazaki, Akinori Yabuki, Ayaka Imaizumi, Keitaro Kume, Tetsuo Hashimoto, Yuji Inagaki: The closest lineage of Archaeplastida i​s revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris. In: Open Biology, Band 12, 13. April 2022, S. 210376, doi:10.1098/rsob.210376, PMC 9006020 (freier Volltext), PMID 35414259 (englisch).
  14. 1 2 3 4 Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Rhodri Lewis: Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 93. Jahrgang, Dezember 2015, ResearchGate:280630580, S. 331–362, doi:10.1016/j.ympev.2015.07.004, PMID 26234272 (englisch).
  15. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Telonemia, Details: Telonemia Shalchian-Tabrizi, 2006. Rank: phylum. Graphisch: Telonemia, auf Lifemap.
  16. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Telonema, Details: Telonema Griessmann, 1913. Rank: genus. Graphisch: Telonema, auf Lifemap.
  17. 1 2 3 Jürgen F. H. Strassert, Mahwash Jamy, Alexander P. Mylnikov, Denis V. Tikhonenkov, Fabien Burki: New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life. In: Molecular Biology and Evolution. 36. Jahrgang, Nr. 4, April 2019, Epub: 22. Januar 2019, S. 757–765, doi:10.1093/molbev/msz012, PMID 30668767, PMC 6844682 (freier Volltext) – (englisch).
  18. ↑ Thomas Cavalier-Smith: Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi. In: Protoplasma. 259. Jahrgang, 23. Dezember 2022, S. 487–593, doi:10.1007/s00709-021-01665-7, PMID 34940909, PMC 9010356 (freier Volltext) – (englisch).
  19. 1 2 3 4 Łukasz F. Sobala: LukProt: A Database of Eukaryotic Predicted Proteins Designed for Investigations of Animal Origins. In: Genome Biology and Evolution, Band 16, Nr. 11, November 2024, S. evae231; doi:10.1093/gbe/evae231, ePub: 21. Oktober 2024 (englisch). Siehe insbes. Fig. 1: Kladogramm.
  20. 1 2 3 4 5 Marek Valt, Tomáš Pánek, Seda Mirzoyan, Alexander K. Tice, Robert E. Jones, Vít Dohnálek, Pavel Doležal, Jiří Mikšátko, Johana Rotterová, Pavla Hrubá, Matthew W. Brown, Ivan Čepička: Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup. In: Nature. 19. November 2025, ISSN 0028-0836, ResearchGate:397765357, doi:10.1038/s41586-025-09750-0, PMID 41261123 (englisch). Dazu:
  21. ↑ Yana Eglit, Takashi Shiratori, Jon Jerlström-Hultqvist, Kelsey Williamson, Andrew J. Roger, Ken-Ichiro Ishida, Alastair G. B. Simpson: ​Meteora sporadica, a protist with incredible cell architecture, i​s related to Hemimastigophora. In: Current Biology, Band 34, Nr. 2, 22. Januar 2024; S. 451–459.e6; doi:10.1016/j.cub.2023.12.032, PMID 38262350, ResearchGate:373150257 (englisch).
  22. 1 2 3 4 5 6 Vasily Zlatogursky, Vittorio Boscaro, Gordon Lax, Matias Wanntorp, Nina Pohl, Fabien Burki, Patrick J. Keeling: Phylogenetic position and mitochondrial genome evolution of “orphan” eukaryotic lineages. In: iScience. 28. Jahrgang, Nr. 8, August 2025, S. 113184, doi:10.1016/j.isci.2025.113184, PMID 40948565, PMC 12432456 (freier Volltext) – (englisch).
  23. ↑ Kamran Shalchian-Tabrizi, Håvard Kauserud, Ramon Massana, Dag Klaveness, Kjetill S. Jakobsen: Analysis of Environmental 18S Ribosomal RNA Sequences reveals Unknown Diversity of the Cosmopolitan Phylum Telonemia. In: Protist. 158. Jahrgang, Nr. 2, 18. April 2007, S. 173–180, doi:10.1016/j.protis.2006.10.003, PMID 17196879 (englisch).
  24. 1 2 3 Helena Mostazo‐Zapata, Alex Gàlvez‐Morante, Cédric Berney, Xènia Maya‐Figuerola, Cristiana Sigona, David López‐Escardó, Elisabet L. Sà, Dolors Vaqué, Daniel J. Richter: Description of a New Telonemia Genus and Species With Novel Observations Providing Insights Into Its Hidden Diversity. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. 72. Jahrgang, Nr. 6, 23. Oktober 2025, ISSN 1066-5234, S. e70050, doi:10.1111/jeu.70050, PMID 41131848, PMC 12550356 (freier Volltext) – (englisch).
  25. ↑ Jan Pawlowsk: The new micro-kingdoms of eukaryotes. In: BMC Biology. 11. Jahrgang, 15. April 2013, S. 40, doi:10.1186/1741-7007-11-40, PMID 23587248, PMC 3626909 (freier Volltext) – (englisch).
  26. ↑ Valérie C. Reeb, Michael T. Peglar, Hwan Su Yoon, Jennifer Ruoyu Bai, Min Wu, Philip Shiu, Jessie L. Grafenberg, Adrian Reyes-Prieto, Susanne E. Rümmele, Jeferson Gro​ss, D. Bhattacharya: Interrelationships of chromalveolates within a broadly sampled tree of photosynthetic protists. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 53. Jahrgang, Nr. 1, Oktober 2009, S. 202–211, doi:10.1016/j.ympev.2009.04.012, PMID 19398025 (englisch).
  27. ↑ Fabien Burki, Yuji Inagaki, Jon Bråte, John M. Archibald, Patrick J. Keeling, Thomas Cavalier-Smith, Miako Sakaguchi, Tetsuo Hashimoto, Ales Horak, Surendra Kumar, Dag Klaveness, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski, Kamran Shalchian-Tabrizi: Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates. In: Genome Biology and Evolution. 1. Jahrgang, 27. Juli 2009, S. 231–238, doi:10.1093/gbe/evp022, PMID 20333193, PMC 2817417 (freier Volltext) – (englisch).
  28. ↑ Fabien Burki, Andrew J. Roger, Matthew W. Brown, Alastair G. B. Simpso: The New Tree of Eukaryotes. In: Trends in Ecology & Evolution. 35. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2020, S. 43–55, doi:10.1016/j.tree.2019.08.008 (englisch).
  29. ↑ Fabien Burki1, Miguel M. Sandin, Mahwash Jamy: Diversity and ecology of protists revealed by metabarcoding. In: Current Biology. 31. Jahrgang, Nr. 19, 11. Oktober 2021, S. R1267–R1280, doi:10.1016/j.cub.2021.07.066 (englisch).
  30. ↑ Guifré Torruella, Luis Javier Galindo, David Moreira, Purificación López-García: Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life. In: Current Biology. 6. Januar 2024, S. 198–207.E4, doi:10.1016/j.cub.2024.10.075 (englisch). Dazu:
  31. ↑ Kelsey Williamson, Laura Eme, Hector Baños, Charley G. P. McCarthy, Edward Susko, Ryoma Kamikawa, Russell J. S. Orr, Sergio A. Muñoz-Gómez, Bui Quang Minh, Alastair G. B. Simpson, Andrew J. Roger: A robustly rooted tree of eukaryotes reveals their excavate ancestry. In: Nature. 640. Jahrgang, Nr. 8060, 24. April 2025, S. 974–981, doi:10.1038/s41586-025-08709-5 (englisch).
  32. ↑ Wiktionary: kinetid (englisch).
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Die von Marek Valt, Ivan Čepička et al. im November 2025 vorgeschlagene Phylogenie lautet wie folgt:[20]

 Eukaryota. 
 Opimoda. 
 . 

Malawimonadida


   

Ancyromonadida



 Podiata. 

CRuMs


 . 

Amoebozoa


   

Obazoa





 Diphoda. 
 . 

Discoba


   

Metamonada



 Diaphoretickes. 
 CAM[13] 

Archaeplastida


 Pancryptista. 

Cryptista


   

Microheliella




 . 
 HTSAR[19] 

Haptista


 TSAR. 

Telonemia


 SAR. 
 . 

Strameno­pile


   

Alveolata



   

Rhizaria





 Disparia [Promethea[22]]. 
 Provora. 

Nebulidia


   

Nibbleridia



 Membrifera. 

Caelestes[20]


   

Hemimastig-
ophora







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