Der Name Kathablephariden besteht aus altgriechischκατάkatá, deutsch ‚unten‘, ‚herunter‘, englischdown[wards] (vgl. Katakombe); und βλεφαρίςblepharis, deutsch ‚Wimper‘, englischeyelash. Er bezieht sich auf die beiden bauchseitig ansetzenden Geißeln.
Nach der botanischenNomenklatur wird diese Gattung zu Katablepharis korrigiert (mit der Familie Kathablepharidae, monotypisch in der OrdnungKathablepharida), nach dem zoologischen Regelwerk bleibt jedoch die ursprüngliche Schreibweise erhalten.
Hacrobia-Taxa sind mit einem Sternchen gekennzeichnet.
CAM: Cryptista, Archaeplastida, Microheliella
Neben der Vielfalt der gültig beschriebenen Katablephariden gibt es aus der Metagenomik offenbar Dutzende von Umwelt-DNA-Sequenzen (MAGs) sowohl aus Süßwasser als auch aus dem Meer, die weitere Katablephariden repräsentieren und bisher weder kultiviert noch formal beschrieben wurden. Molekularphylogenetische Analysen zeigen, dass diese eine Klade (Verwandtschaftsgruppe) und Schwestergruppe der Cryptomonaden[A. 1]
Ursprünglich wurden beide Kladen den Hacrobia zugeordnet, einem heute veralteten Taxon, das auch Haptophyten, Centroheliden (Centroplasthelida), Biliphyten (Picozoa) und Telonemiden enthielt.[5][6]
Innerhalb der Katablephariden ist Roombia die früheste abzweigende (basale) Gattung, gefolgt von Hatena (Stand 2013). Hatena ist wiederum die Schwestergruppe der beiden übrigen Gattungen Leucocryptos und Katablepharis. Eine fünfte Gattung, Platychilomonas, fehlte 2013 noch aufgrund bis dato fehlender molekularer Daten in allen phylogenetischen Analysen.[9]
Schema der Zellstruktur von Roombia truncata; links Seitenansicht; rechts ventrale Ansicht. Die Zelle zeigt im LM auf der ventralen Seite auffällige Ejektisomen. Die Zelle gleitet auf der Oberfläche mit der ventralen Seite nach unten.
Die Katablephariden sind Flagellaten, einzelligeProtisten, die sich mithilfe zweier unbehaarter Flagellen (Geißeln) frei fortbewegen können. Die Geißeln setzen subapikal (nahe, d.h. unterhalb der Spitze) oder medial (mittig) in der Zelle an und sind entweder beide oder nur eine nach vorn (anterior) gerichtet; im letzteren Fall zieht die andere hinten nach. Die Zellmembran ist durch aus zwei Schichten (Layers) bestehende, Lamellen enthaltende Hülle (sheath) verdickt.
Jede Zelle besitzt einen zentral gelegenen Zellkern, dazu einen Golgi-Apparat im anterioren (vorderen) und eine Nahrungsvakuole im posterioren (hinteren) Bereich. Ihre Mitochondrien weisen tubuläre Cristae auf. In der Nähe der Kinetosomen befinden sich Extrusomen, die wie bei den verwandten Cryptomonaden als Ejektisomen bezeichnet werden. Sie haben unterschiedliche Größe und bestehen jeweils aus einem einzelnen gewundenen Band (coiled ribbon) oder einer Spirale (scroll). Letzteres unterscheidet sie von Cryptomonaden, deren Ejektisomen stets aus zwei Spiralen bestehen.[10.1][7.1]
Die Katablephariden ernähren sich, indem sie sich andere Eukaryoten über ein Cytostom einverleiben; dieses Cytostom wird von Bändern longitudinaler Mikrotubuli gestützt.[7.1] Abweichungen gibt es bei der Spezies Kathablepharis hyalurus, die das Cytostom sekundär (nachträglich) verloren hat.[10.2]
Zudem weist die Art Hatena arenicola einen im Vergleich zu den anderen einzigartigen Lebenszyklus auf: Sie ernährt sich von Nephroselmis-Algen, behält dabei aber vorübergehend deren Chloroplasten, vergrößert diese sogar und nutzt sie selbst für die Photosynthese. Dieser Prozess wird als Kleptoplastie bezeichnet.[11]
Im Jahr 1992 schuf die ProtozoologinNaja Vørs die zoologische Variante der Beschreibung als Familie Kathablepharidae und korrigierte die botanische Variante des Familiennamens zu Katablepharidaceae.[A. 2]
Die damals neu definierte Familie umfasste nur noch drei Gattungen: Katablepharis, Leucocryptos und Platychilomonas.[13.1]
Vørs ordnete diese Familie jedoch keinem höheren Taxon zu, sondern behandelte sie als Protistenincertae sedis, entfernte sie damit also aus den Cryptophyceae.[10.4]
1993 schlug der Protozoologe Thomas Cavalier-Smith eine anderweitige Klassifikation vor: Anhand von Beobachtungen an einer einzigen Art, Kathablepharis ovalis, ordnete er die Katablephariden dem Phylum Opalozoa zu. Grundlage hierfür waren die tubulären Cristae der Mitochondrien und ein Fehlen der für Cryptomonaden charakteristischen Ejektisomen. Er schlug dementsprechend eine neue Klasse Cyathobodonea vor und ordnete Kathablepharis und Leucocryptos ihrer neuen Ordnung Kathablepharida zu, wobei diese Ordnung durch zwei von einer Oberflächenhülle umschlossene vordere Flagellen, das Fehlen eines Cytopharynx und ein von vier Mikrotubuli-Bändern gestütztes vorderes Cytostom charakterisiert ist.[14][15]
Das Phylum Opalozoa erwies sich als deutlich nicht-monophyletisch, daher trennte Cavalier-Smith 1997 die Katablephariden in ein neues Phylum Neomonada ab, das sich aber ebenfalls als eine breit gefächerte, nicht-monophyletische Gruppe darstellte. Die Katablephariden wurden daher in ein neues Subphylum Isomita eingeordnet, das auch die Telonemea umfasste.[16.1]
Da dieses Schema auf den Beobachtungen an einer einzigen Art, K. ovalis, beruhte, wurde es jedoch von anderen Autoren als ungültig betrachtet.[10.4]
Im Jahr 1999 überprüften Brec Clay und Paul Kugrens die Systematik der Katablephariden und verwarfen die Klassifikation von Cavalier-Smith. Stattdessen übernahmen sie die Familie von Vørs, korrigierten die zoologische Schreibweise zu Kathablepharididae, und änderten deren Umfang dahingehend, dass nur noch die Gattungen Katablepharis und Leucocryptos eingeschlossen wurden. Eine höhere Klassifizierung der Familie verschoben sie, um eine Klärung ihrer wahren Stellung durch eine molekulare Phylogenetik abzuwarten.[10.1]
Diese molekularen Daten und zusätzliche elektronenmikroskopische Untersuchungen bestätigten schließlich eine Verwandtschaft zwischen Cryptomonaden und Katablephariden. 2004 ordnete Cavalier-Smith beide Gruppen als Subphyla (Unterstämme) dem Phylum Cryptista zu. Für die Familie und Ordnung der Katablephariden schlug er die neue Klasse Leucocryptea und das Subphylum Leucocrypta vor, benannt nach der Gattung Leucocryptos.[17.1]
Im darauffolgenden Jahr interpretierten Noriko Okamoto und Isao Inouye die molekularen und morphologischen Unterschiede zwischen den beiden Gruppen als ausreichend, um sie als zwei separate Phyla (statt lediglich Subphyla) vorzuschlagen. Sie argumentierten außerdem, dass die Behandlung beider Gruppen als Abteilungen (d.h. botanische Phyla) mit dem weit verbreiteten System übereinstimmt, in dem die Cryptophyta eine Abteilung darstellen.
Als höhere Taxa beschrieben sie nun für beide Nomenklatursysteme:
Stamm Kathablepharida, Klasse Kathablepharidea und Ordnung Kathablepharidida nach der zoologischen Nomenklatur
Abteilung Katablepharidophyta, Klasse Katablepharidophyceae und Ordnung Katablepharidales nach der botanischen Nomenklatur.[18.1][A. 2]
In den folgenden Jahren wurden zwei weitere Gattungen der Katablephariden beschrieben:
Cavalier-Smith folgte jedoch seiner eigenen Klassifikation und betrachtete beide Gruppen weiterhin als Mitglieder des Phylums Cryptista. Im Jahr 2015 stufte er Leucocrypta in eine Überklasse innerhalb des Subphylums Rollomonadia (entspricht Cryptophyta) ein, zusammen mit den Cryptomonaden unter dem Namen Cryptomonada. Zudem fügte er dem Phylum Cryptista die zusätzlichen Subphyla Palpitia und Corbihelia hinzu.[20.1]
Seit 2024 werden die Katablephariden zusammen mit den Cryptomonaden (Cryptomonada) allgemein als zwei Untergruppen des Phylums Cryptista [oder Cryptophyta] anerkannt, und nicht als eigenständige Phyla (Stämme oder Abteilungen).[7.1][21.1]
12Gemäß dem Internationalen Code der botanischen Nomenklatur (ICBN; heute Internationaler Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen, ICNafp; Code = Regelwerk) ist die Schreibweise des Gattungsnamens Kathablepharis falsch und wurde zu Katablepharis (mit der Vorsilbe altgriechischκατά καθάkatá kathá, deutsch ‚abwärts‘, englischdownwards, wie in Katakombe) geändert. Gemäß dem Internationalen Code der zoologischen Nomenklatur (ICZN) wird jedoch die ursprüngliche Schreibweise beibehalten.[13.2] Der Unterschied in der Schreibweise betrifft ebenso alle höheren Taxa deren Namen von dieser Gattung abgeleitet ist: Der ICBN erkennt die Familie Katablepharidaceae, Ordnung Katablepharidales, Klasse Katablepharidophyceae und das Phylum (Abteilung) Katablepharidophyta an, während der ICZN die Familie Kathablepharididae, Ordnung Kathablepharidida, Klasse Kathablepharidea und das Pylum (Stamm) Kathablepharida anerkennt.[5.1]
↑Katablepharidales ist laut NCBI ein Synonym für die Familie; der Suffix steht jedoch für zoologische (und prokaryotische) Ordnungen; der Rang wurde hier gemäß WoRMS korrigiert
↑Die fehlerhafte NCBI-Autorenangabe „Krugens“ wurde an dieser Stelle gemäß WoRMS zu „Kugrens“ korrigiert
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12Iker Irisarri, Jürgen F.H. Strassert, Fabien Burki:Phylogenomic insights into the origin of primary plastids. In: Systematic Biology. 71. Jahrgang, Nr.1, Januar 2022, hdl:10261/260944, Epub 14.Mai 2021, S.105–120, doi:10.1093/sysbio/syab036, PMID 33988690 (englisch).
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123
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