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Nephroselmis

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Nephroselmis

Nephroselmis olivacea, Illustration von 1878[1]

Systematik
ohne Rang: Chloroplastida
ohne Rang: Chlorophyta
ohne Rang: Nephrophyceae
Ordnung: Nephroselmidales
Familie: Nephroselmidaceae
Gattung: Nephroselmis
Wissenschaftlicher Name
Nephroselmis
Stein, 1878[1][2]

Nephroselmis ist eine Gattung von Grün­algen, sie ist die Typusgattung der Familie Nephro­selmida­ceae, der Ordnung Nephro­selmi­dales und der Klasse Nephrophyceae [Nephro­selmido­phyceae].[2][3] Vertreter der Gattung können Endo­symbionten von Hatena arenicola sein, evtl. liegt auch ein Fall weit fortgeschrittener Kleptoplastidie vor.

N. olivacea, Illustratin von A. Pascher (1912).

Morphologie

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Der Zellkörper ist in der Breite abgeflacht. Auf der ventralen Seite („Bauch­seite“) befinden sich zwei ungleiche Flagellen (Geißeln); diese sind „heterodynamisch“ (von ungleicher Dynamik): die kürzere schlägt in die vordere Richtung, während die längere nachschleift. Die Mitglieder der Gattung haben einen einzelnen becher­förmigen Chloroplasten mit einem Augenfleck (Stigma) an seinem vorderen bauch­seitigen Rand unterhalb der kürzeren Geißel und einem Pyrenoid mit Stärke­platten. Eine Vakuole befindet sich auf der linken Vorderseite, der Zellkern auf der rechten Seite. Das System der Geißelwurzeln besteht aus einem Rhizoplast[4][A. 1] und drei mikrotubulären Wurzeln, von denen eine mehrschichtig (multilayered) ist.[5]

Die Oberfläche der Zelle ist mit zwei bis vier Schichten nicht-mineralisierter Schuppen (scales) bedeckt,[6] während die Oberfläche der Flagellen Mastigoneme („Haare“, flagelläre Schuppen) hat.[7] Die Schuppen der Flagellen bestehen aus mindestens zwei Schichten, die zweite ist charakteristisch stäbchenförmig. Darüber hinaus hat Nephroselmis entweder eine dritte Schicht aus flagellären Schuppen oder Schuppen der Geißelgrube (flagellar pit scales).[5]

Die Morphologie der Schuppen ist ein wichtiges taxonomisches Merkmal für die Unter­scheidung zwischen den Arten. Zu den charakteristischen morphologischen Merkmalen von Nephroselmis spinosa, gehört ein besonderer einzigartiger äußerer Schuppentyp mit einem Rücken, der sich über etwa 1 μm erstreckt, leicht gekrümmt ist und am Ende eine Hakenform hat (spinosa, deutsch ‚dornig‘, englisch spinous).[5]

Kleptoplastie/Symbiose von Hatena arenicola

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Hatena arenicola mit Symbionten (ohne Verdauungssystem, mit Plastiden).

Zwischen der räuberischen Kathablephariden-Art Hatena arenicola als Wirt und der grünen (photo­synthetischen) Nephroselmis rotunda als Endosymbiont findet eine ganz spezielle Symbiose statt. Die Beobachtungen dieser Interaktion werden so inter­pretiert, dass dieses Symbiose-Stadium zu einer sekundären Endo­sym­biose führt, die eine völlig neue Lebensform hervorbringt.[8] Diese Symbiose unterscheidet sich von anderen berichteten Fällen von anhaltender Symbiose dadurch, dass das Sym­bionten­plastid (der Chloroplast von N. rotunda) selektiv bis zum Zehn­fachen der normalen Größe vergrößert ist.[8] Mami Nomura et al. bewerteten diese Symbiose im Jahr 2020 neu als Klepto­plastie, denn Hatena arenicola ernährt sich von den Nephroselmis-Algen, behält dabei aber deren Chloroplasten, vergrößert diese und nutzt sie selbst für die Photosynthese. Sie erlaubt es diesen darüber hinaus sogar, sich zu teilen und damit fortzupflanzen Offenbar kann sie sich selbst nur mit diesen erworbenen Plastiden teilen und fortpflanzen. Die Retention (Beibehaltung) der Nephroselmis-abgeleiteten Kompartimente (Plastiden) ist augenscheinlich eine Voraussetzung für den Zellteilungsprozess von H. arenicola, da die Zellteilung nur bei Individuen von H. arenicola beobachtet wurde, nachdem sie Teile (insbes. den Chloroplasten) von N. rotunda in ihren Zellkörper eingebaut haben. Daher kann dieser Prozess als eine (sehr fortgeschrittene) Form der Kleptoplastie gelten.[9][8]

Ökologie

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Gemäß den 2009 vorliegenden Berichten und Dokumentationen ist seit etwa 2009 klar, dass die Gattung Nephroselmis weltweit verbreitet (kosmopolitisch) ist. Alle Arten von Nephroselmis sind Meeresbewohner, mit Ausnahme von Nephroselmis olivacea, die ausschließlich in Süßwasserumgebungen vorkommt.[10][11]

Die Lebensweise von Nephroselmis wird als mixotroph eingestuft: Zusätzlich zur Photosynthese ernähren sich diese Protisten von Bakterien durch Phagozytose.[12]

Nutzung

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Das Potential zur Produktion von Biokraftstoff durch geeignete Stämme von Nephroselmis ggf. nach bestimmten Behandlungen wurde in einer im April 2022 veröffentlichten Studie untersucht. Als Kandidat für die Biodieselproduktion erwies sich das Isolat Nephroselmis sp. KGE2 unter Verwendung saurer Grubenwässer (acid mine drainage, AMD) als Eisenquelle. Das vorgeschlagene Verfahren kann nützlich sein, um die Engpässe des Mikroalgenanbaus zu überwinden. Dies kann die Kommerzialisierung der Herstellung von Biokraftstoffen wirtschaftlicher machen. Die Produkte können dann fossile Rohstoffe ersetzen, ohne Netto-Emission des Treibhausgases Kohlendioxid (CO2) freizusetzen (zero carbon emission).[13]

Lebenszyklus

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Der Lebenszyklus aller Arten der Gattung Nephroselmis ist haplontisch.[14]

Zellteilung

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Die bei Nephroselmis astigmatica dokumentierte Zellteilung als Form der ungeschlechtlichen Vermehrung ist die longitudinale binäre Spaltung (Schizotomie).[15]

Sexuelle Vermeehrung

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Beobachtungen der sexuellen Fortpflanzung sind bei Nephroselmis nur bei der Art Nephroselmis olivacea bekannt und dokumentiert (Stand 1989).[14] Diese Art ist auch die einzige bekannte Süßwasser-Art in der Gattung (Stand April 2026).[10][11] Der sexuelle Paarungsmechanismus ist isogam heterothallisch, die beiden Gametentypen plus und minus sind morphologisch ähnlich, haben aber unterschiedliche Rollen während des Paarungsprozesses. Der Minus-Gamete bindet sich an das Substrat, die Plus-Gamete heftet sich mit der Basis der Geißel an die dorsale Seite des Minus-Gameten.[14]

Phylogenie und Systematik

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Die Gattung Nephroselmis ist nach Analysen aus dem Jahr 2009 monophyletisch;[10] sie erscheint wiederholt in den Ergebnissen phylogenetischer Analysen basal, d. h. als frühe Divergenz der Kern-Chlorophyten. Daher ist die Gattung von phylogenetischer Bedeutung, um die frühe Entwicklung der Chlorophyta zu verstehen. Gemäß einer Veröffentlichung von Gulbrandsen et al. aus dem Jahr 2021 tauchte Nephroselmis als eine der frühesten abzweigenden Kladen der Kern-Chlorophyten auf. Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Nephroselmis und ihren Schwestergruppen sind jedoch (mit Stand 2021) noch nicht geklärt. Die drei Prasinophytae-Gattungen Nephroselmis, Pycnococcus und Picocystis verzweigten sich aber offenbar als eine Klade (abgekürzt NPP) von den Kern-Chlorophyten.[16] Diese Vorstellungen lösen frühere von Adl. et al. aus dem Jahr 2012[17] und Faria et al. aus dem Jahr 2011[18] ab bzw. präzisieren sie. Die Klasse Nephroselmidophyceae gilt als in der frühen Radiation der Chlorophyta, auch wenn die strenge phylogenetische Position noch ungewiss ist.[18]

Die Familie Nephroselmidaceae wurde früher (2009) der Ordnung Pseudoscourfieldiales zugeordnet, die aus ihr und den Pseudoscourfieldiaceae bestand.[10] Bereits 2007 wurde jedoch die heute (Mai 2026) noch gültige Ordnung Nephroselmidales vorgeschlagen.[19]

Artenliste

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Phylogenetischer Baum der Gattung Nephro­selmis (Maximum-Likelihood-Methode basierend auf der 18S rRNA)[20]

Zur Gattung Nephroselmis gehören mit Stand 11. Mai 2026 folgende Arten:

Gattung Nephroselmis F. Stein, 1878(N,A,W) [Heteromastix Korshikov, 1921(W)]

  • Spezies Nephroselmis anterostigmatica Nakayama et al., 2007, nom. ined.(N) bzw. Nakayama, Suda, Kawachi & I. Inouye, 2007(A,W.O) [Nephroselmis intermedia Nakayama ined.(N)]
    • Stamm MBIC11158(N)
    • Stämme Saeki-S; PM8-2(F)
  • Spezies Nephroselmis astigmatica Pienaar, 1984(N) bzw. I. Inouye & Pienaar, 1984(A,W,O)
    • Stämme NIES:252 alias NIES252 oder NIES 252 bzw. NIES-252; SEAFDEC AQD SS21 alias SS21(N,F)
    • Stämme NIES N-252; KSPA28(N)
    • Stamm WS073.054(F)
  • Spezies Nephroselmis clavistella D. G. Faria & S. Suda, 2011(N,A,W,O) [Nephroselmis sp. RYU A0035(N)]
    • Stamm B2N4(N,F)
    • Stämme Gi134Np; Ten4Np; NIES-2867(N)
    • Stämme MBIC11149; WS073.055; Gi134Np; Ten4Np(F)
  • Spezies Nephroselmis discoidea Skuja, 1948(A,W,O)
  • Spezies Nephroselmis excentrica Faria & Suda, 2012(N,A,W,O) [Nephroselmis sp. RYU A0038(N), Nephroselmis sp. RYU A0034(N)]
    • Stämme BS2-3; Tz4Np(N)
    • Stämme RYU A0034; RYU A0038(F)
  • Spezies Nephroselmis fissa (Lackey) I. Inouye & Pienaar, 1984(A,W,O) [Heteromastix fissa Lackey 1940(A,W)]
  • Spezies Nephroselmis gaoae C. K. Tseng & J. Chen, 1994(O)
  • Spezies Nephroselmis marina J. Schiller, 1926(A,W,O)
  • Spezies Nephroselmis minuta (N. Carter) Butcher, 1959(N,A,W,O) [Heteromastix minuta N. Carter, 1937(N,A,W)]
    • Stamm K-0022(N)
  • Spezies Nephroselmis olivacea F. Stein, 1878(N,A,W) [Nephroselmis angulata (Korshikov) Skuja 1948(A)] (Typusart(A))
    • Stämme NIES-484; BEA0445; Regular; 40.89; MMKU_2050610; MMKU_2009629; …(N)
    • Stämme SAG 40.89; NIES-483(F)
  • Spezies Nephroselmis pyriformis (N. Carter) Ettl, 1982(N,A,W,O)[21] [Bipedinomonas pyriformis N. Carter, 1937(N,A,W), Nephroselmis longifilis (Butcher) R. E. Norris 1967(A,W,O)]
    • Stämme CCMP717 alias CCMP 717; RCC2498 alias RCC 2498(N,F)
    • Stämme RCC618; RCC2499; RCC10776; b27383dfb9f9b16ef1175afa1bdf415d; P.P1; J.S_3; AGSB0016; AGSB0097; AGSB0223; PAT2.7; MED1; ISIM_2003558; ISIM_2005029; ISIM_2005985; ISIM_2006691; …(N)
    • Stämme MBIC 11099; RCC 499; UTEX LB2001; MBIC10641(F)
  • Spezies Nephroselmis rotunda (N. Carter) Fott, 1971(N,A,W,O) [Bipedinomonas rotunda N. Carter, 1937(N,A,W)]
    • Stämme CCAP 1960/1 alias CCAP_1960/1 oder CCAP1960_1; CCAP 1960/3 alias CCAP_1960/3 oder CCAP1960_3(N,F)
    • Stämme CCMP-548; CCMP-550; nrtua1; nrtua2; nrtub1; nrtua2; WitsAA15; WitsBB2; M0932; …(N)
  • Spezies Nephroselmis spinosa Suda, 2003(N,A,W,O)
    • Stamm SD959-3(N,F)
    • Stamm NIES:935 alias NIES935(N)
    • Stamm WS073 056(F)
  • Spezies Nephroselmis violacea Kufferath 1942(W,O)[22]
  • Spezies Nephroselmis viridis I. Inouye, Pienaar, Suda & Chihara, 2011(N,A,W,O)[23][20]
    • Stamm TNS-AL:56966 alias NIES:548(N)
    • Stämme NIES-486; PS535; Fij7; BMAK193(F)
  • Spezies Nephroselmis sp. KGE1(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. KGE11(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. KGE2(N)[13]
  • Spezies Nephroselmis sp. KGE8(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. MBIC11149(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. N3C46(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. NIES-1414(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. NIES-1417(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. NIES-1418(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. NIES-2864(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. NIES-2865(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. NIES-2866(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. NJD-16(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. NJD-17(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. NJD-20(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. NJD-4(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. RCC1805(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. RCC1806(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. RCC1807(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. RCC1808(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. RCC3064(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. RCC3073(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. RCC3074(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. RCC6846(N)
  • Spezies Nephroselmis sp. nephro1(N)

Verschiebung(en) zu anderen Gattungen:

  • Nephroselmis gilva Parke & Rayns 1964 ⇒ Mamiella gilva (Parke & Rayns) Ø. Moestrup, 1984(A,W,O)
A – AlgaeBase[2]
W – World Register of Marine Species (WoRMS)[11]
N – National Center for Biotechnology Information, USA (NCBI)[24]
O – Ocean Biogeographic Information System (OBIS)[25]
F – Karoline Magalhães Ferreira Lubiana, Sônia Maria Flores Gianesella et al.[20]

Anmerkungen

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  1. ↑ Der Rhizoplast ist die mehr oder weniger große, manchmal gestreifte oder gegabelte Kinetosomen-Wurzel, die in vielen Flagellaten vorkommt, z. B. bei Ochrophyten und Chlorophyten.
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Weiterführende Literatur

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Einzelnachweise

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  1. 1 2 S. Friedrich N. von Stein: Der Organismus der Infusionsthiere; nach eigenen Forschungen in systematischer Reihenfolge bearbeitet. III. Abtheilung. Die Naturgeschichte der Flagellaten oder Geisselinfusorien. I. Hälfte. – Den noch nicht abgeschlossenen allgemeinen Theil nebst Erklärung: Der sämmtlichen Abbildungen enthaltend. S. i-x, 1-154, Tafeln I-XXIV. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig November 1878. Hier: Tafel 19, Fig. 32–37; doi:10.5962/bhl.title.3933, OCLC 7484833, BHL:3933, AlgaeBase:21710, WoRMS:125536.
  2. 1 2 3 AlgaeBase: Genus Nephroselmis, Details: Nephroselmis F.Stein, 1878 (genus). Holotype: Nephroselmis olivacea F.Stein.
  3. ↑ Burkhard Becker, Birger Marin: Streptophyte algae and the origin of embryophytes. In: Annals of Botany. 103. Jahrgang, Nr. 7, Mai 2009, S. 999–1004, doi:10.1093/aob/mcp044, PMID 19273476, PMC 2707909 (freier Volltext) – (englisch).
  4. ↑ Rhizoplast. Auf: Merriam-Webster.
  5. 1 2 3 Shoichiro Suda: Light microscopy and electron microscopy of Nephroselmis spinosa sp. nov. (Prasinophyceae, Chlorophyta). In: Journal of Phycology, Band 39, Nr. 3, Juni 2003, ISSN 0022-3646, S. 590–599; doi:10.1046/j.1529-8817.2003.01194.x (englisch).
  6. ↑ Øjvind Moestrup: Further studies on Nephroselmis and its allies (Prasinophyceae). II. Mamiella gen. nov., Mamiellaceae fam. nov., Mamiellales ord. nov. In: Nordic Journal of Botany. 4. Jahrgang, Nr. 1, Februar 1984, ISSN 0107-055X, S. 109–121, doi:10.1111/j.1756-1051.1984.tb01980.x (englisch).
  7. ↑ Birger Marin, Michael Melkonian: Flagellar hairs in prasinophytes (Chlorophyta): ultrastructure and distribution on the flagellar surface. In: Journal of Phycology. 30. Jahrgang, Nr. 4, August 1994, ISSN 0022-3646, S. 659–678, doi:10.1111/j.0022-3646.1994.00659.x (englisch).
  8. 1 2 3 Noriko Okamoto, Isao Inouye: ​Hatena arenicola gen. et sp. nov., a katablepharid undergoing probable plastid acquisition. In: Protist, Band 157, Nr. 4, Oktober 2006, S. 401–419; doi:10.1016/j.protis.2006.05.011, PMID 16891155 (englisch).
  9. ↑ Mami Nomura, Ryoma Kamikawa, Ken-Ichiro Ishida: Fine Structure Observation of Feeding Behavior, Nephroselmis spp.-derived Chloroplast Enlargement, and Mitotic Processes in the Katablepharid Hatena arenicola. In: Protist, Band 171, Nr. 2, April 2020, S. 125714; doi:10.1016/j.protis.2020.125714 (englisch).
  10. 1 2 3 4 Trevor Grahem Bell: A taxonomic and phylogenetic study of Nephroselmis Stein (Prasinophyceae, Chlorophyta). University of the Witwatersrand, 22. Mai 2009; OCLC 811023249, Academia:72480423, hdl:10539/6969 (englisch).
  11. 1 2 3 WoRMS: Nephroselmis F.Stein, 1878 (genus).
  12. ↑ Nicholas A. Bock, Sophie Charvet, John Burns, Yangtsho Gyaltshen, Andrey Rozenberg, Solange Duhamel, Eunsoo Kim: Experimental identification and in silico prediction of bacterivory in green algae. In: The ISME Journal. 15. Jahrgang, Nr. 7, Juli 2021, S. 1987–2000, doi:10.1038/s41396-021-00899-w, PMID 33649548, PMC 8245530 (freier Volltext) – (englisch).
  13. 1 2 Yongtae Ahn, Sanghyun Park, Min-Kyu Ji, Geon-Soo Ha, Byong-Hun Jeon, Jaeyoung Choi: Biodiesel production potential of microalgae, cultivated in acid mine drainage and livestock wastewater. In: Journal of Environmental Management. 314. Jahrgang, Juli 2022, S. 115031, doi:10.1016/j.jenvman.2022.115031, PMID 35468431 (englisch).
  14. 1 2 3 Shoichiro Suda, Makoto M. Watanabe, Isao Inouye: Evidence for sexual reproduction in the primitive green alga Nephroselmis olivacea (Prasinophyceae). In: Journal of Phycology, Band 25, Nr. 3, September 1989, ISSN 0022-3646, S. 596–600; doi:10.1111/j.1529-8817.1989.tb00266.x (englisch).
  15. ↑ Isao Inouye, Richard N. Pienaar: Light and electron microscope observations on Nephroselmis astigmatica sp. nov. (Prasinophyceae). In: Nordic Journal of Botany. 4. Jahrgang, Nr. 3, 25. März 2008, S. 409–423, doi:10.1111/j.1756-1051.1984.tb01513.x (englisch).
  16. ↑ Øyvind Sætren Gulbrandsen, Ina Jungersen Andresen, Anders Kristian Krabberød, Jon Bråte, Kamran Shalchian-Tabrizi: Phylogenomic analysis restructures the ulvophyceae. In: Journal of Phycology. 57. Jahrgang, Nr. 4, August 2021, hdl:10852/86507, Epub: 15. März 2021, S. 1223–1233, doi:10.1111/jpy.13168, PMID 3721355 (englisch).
  17. ↑ Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron He​iss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A. D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Frederick W. Spiegel: The Revised Classification of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 59, Nr. 5, 28. September 2012, S. 429–514; doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x
  18. 1 2 Daphne G. Faria, Aki Kato, Milagros R. de la Peña, Shoichiro Suda: Taxonomy and phylogeny of Nephroselmis clavistella sp. nov. (Nephroselmidophyceae, Chlorophyta). In: Journal of Phycology, Band 47, Nr. 6, Dezember 2011, S. 1388–1396; doi:10.1111/j.1529-8817.2011.01059.x, PMID 27020363 (englisch).
  19. ↑ Takeshi Nakayama, Shoichiro Suda, Masanobu Kawachi, Isao Inouye: Phylogeny and ultrastructure of Nephroselmis and Pseudoscourfieldia (Chlorophyta), including the description of Nephroselmis anterostigmatica sp. nov. and a proposal for the Nephroselmidales ord. nov. In: Phycologia, Band 46, Nr. 6, November 2007, ISSN 0031-8884, S. 680–697; doi:10.2216/04-25.1 (englisch).
  20. 1 2 3 Karoline Magalhães Ferreira Lubiana, Sônia Maria Flores Gianesella, Flávia Marisa Prado Saldanha-Corrêa, Mariana Cabral Oliveira; ​Nephroselmis viridis (Nephroselmidophyceae, Chlorophyta), a new record for the Atlantic Ocean based on molecular phylogeny and ultrastructure. In: Marine Biodiversity Records, Band 10, Nr. 5, 2. Februar 2017; doi:10.1186/s41200-017-0107-0 (englisch).
  21. ↑ Elif Eker-Develi: First record of chlorophyte Nephroselmis pyriformis from the north-eastern Mediterranean Sea coast. In: Marine Biodiversity Records, Band 8, April 2015, Online-ISSN 1755-2672; doi:10.1017/S1755267215000469, ResearchGate:277923120, Epub 21. Mai 2015 (englisch).
  22. ↑ H. Kufferath: Récoltes algologiques à Onoz, Gezmbloux, Rouge-Cloître, Lierre, Herenthals et en Campine. IV, Cyanophycées, Flagellés et divers. In: Bulletin de la Société Royale Botanique de Belgique, Band 74, 1942, S. 94-107; WoRMS:495110 (französisch).
  23. ↑ Haruyo Yamaguchi, Shoichiro Suda, Takeshi Nakayama, Richard N. Pienaar, Mitsuo Chihara, Isao Inouye: Taxonomy of Nephroselmis viridis sp. nov. (Nephroselmidophyceae, Chlorophyta), a sister marine species to freshwater N. olivacea. In: Journal of Plant Research, Band 124, 2011, S. 49–62; doi:10.1007/s10265-010-0349-y, Epub 25. Mai 2010 (englisch).
  24. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Nephroselmis, Details: Nephroselmis Stein, 1878 (genus). Dazu:
  25. ↑ OBIS: Nephroselmis F.Stein, 1878 Genus.
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