Hydnora

Hydnora
Blüte von Hydnora africana
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Magnoliids Ordnung: Pfefferartige (Piperales) Familie: Hydnoraceae Gattung: Hydnora
Wissenschaftlicher Name
Hydnora
Thunb.

Hydnora ist eine Pflanzengattung in der Familie der Hydnoraceae innerhalb der Ordnung der Pfefferartigen (Piperales). Die Gattung umfasst zehn Arten, die als Wurzelparasiten leben und nur in Afrika, Madagaskar und Südarabien vorkommen.

Beschreibung und Ökologie

Rhizom von Hydnora triceps; oben: erkennbar die braune Oberfläche mit zahlreichen Tuberkeln; unten links das Rhizom im Längsschnitt, rechts im Querschnitt

Hydnora sind ausdauernde, krautige, unterirdisch wachsende Wurzelparasiten. Sie besitzen kein Chlorophyll, sind also Holoparasiten. Sie besitzen keine Wurzeln oder Blätter. Das Fehlen von Blättern, auch von schuppenartigen Blattbildungen, ist bei der Familie Hydnoraceae einzigartig unter den Bedecktsamern (Magnoliopsida).

Rhizom

Das Rhizom ist im Querschnitt kreisrund, annähernd kreisrund oder eckig. Die Oberfläche des Rhizoms ist ledrig, dunkelbraun, nahe dem Wachstumspunkt meist heller. Das Rhizom wächst waagrecht im Boden. Es verzweigt sich durch Zwei- oder Dreiteilung, kann sich aber auch unregelmäßig verzweigen durch Bildung kleiner Seitenrhizome. Am Rhizom sitzen zahlreiche Tuberkel (knotenartige Strukturen) von unterschiedlicher Größe und Form. Die Tuberkel sind unregelmäßig verteilt oder sitzen in parallelen Linien am Rhizom. Die Tuberkel behalten ihre Form, oder sie entwickeln sich zu Blüten oder zu Haustorien. Die Farbe des Rhizom-Inneren reicht von rosa über rot bis schwarz, je nach Alter des Rhizoms.

Blüten

Zwei Blüten von Hydnora triceps, ausgegraben. Die Blüten von Hydnora triceps verbleiben normalerweise unterirdisch oder reichen nur knapp aus der Erde hervor.

Die Blüten von Hydnora entstehen einzeln an den Tuberkeln der Rhizome. Die Blüte ist drei- bis fünfzählig. Die drei bis fünf Blütenblätter (Tepalen) sind fleischig. Die Blütenfarbe ist innerhalb der Arten recht variabel. Lediglich bei Hydnora abyssinica ist die innere Blütenröhre stets weiß, und bei Hydnora hanningtonii ist sie immer knallrot.

Die Blüten ragen meist nur teilweise aus dem Boden heraus, oder verbleiben vollständig im Boden. Die Blüte besitzt zwei Blütenkammern, eine andrözische Kammer und unter dieser die gynözische Kammer. Die innere Oberfläche der Kammern ist kahl. Ein Blütenstiel fehlt oder ist nur bis 2,5 cm lang.

Das äußere Gewebe des Perianths (Blütenhülle) ist ledrig, dunkelbraun bis rötlichbraun. Das übrige Perianthgewebe ist fleischig. Die Perianthröhre ist innen rot, rosa oder weiß, im trockenen Zustand rötlichbraun bis schwarz. Der Rand der Tepalen trägt Setae, die auch fehlen können. Die Tepalen-Ränder sind rot bis weiß bis orange, lanzettlich bis elliptisch, verwachsen oder frei.

Mit Osmophor wird bei Hydnora ein schwammiges, bleiches Gewebe im Blütenblatt bezeichnet, das einen übelriechenden Geruch verströmt. In trockenen Herbarexemplaren ist der Osmophor meist deutlich als blassere Region zu erkennen. Es gibt zwei Typen von Osmophoren:

• Der apikale Osmophor befindet sich nahe an der Spitze des Blütenblattes.
• Der vertiefte Osmophor (recessed) befindet sich im unteren, inneren Bereich des Blütenblattes.

Form und Lage der Osmophoren ist von taxonomischer Bedeutung.

Die Setae sind kleine, madenartige Strukturen am Rande der Blütenblätter. Sie sind recht variabel, was die Größe, Dichte und Farbe anbelangt und ändern sich im Lauf der Blüte. Einzig bei Hydnora sinandevu fehlen die Setae völlig. Bei Hydnora esculenta sind die Setae durch fleischige Rippen ersetzt. Bei einigen Arten, wie bei Hydnora africana, Hydnora visseri und Hydnora longicollis gibt es zwei Typen von Setae.

Geöffnete Frucht von Hydnora triceps. Oben kann man die vertrockneten Blütenblätter erkennen.

Längsschnitt durch die Frucht von Hydnora triceps. Zu erkennen die dunklen kleinen Samen im weißen Fruchtfleisch.

Die Staubblätter bilden eine Antheren-Ring. Dieser besteht aus verwachsenen umgekehrt V-förmigen Antheren-Lappen. Sie bilden eine zentrale Öffnung. Der Antheren-Ring ist transversal gestreift und ist in zahlreiche horizontale Pollensäcke unterteilt.

Der Fruchtknoten ist unterständig. Er ist uniloculär mit zahlreichen Samenanlagen, die an der apikalen Plazenta stehen. Die Narbe ist gelappt und polsterartig und befindet sich am Boden der gynözischen Kammer.

Die Frucht entwickelt sich unterirdisch. Sie ist kugelig mit ledrigem, braunem Perikarp. Die Samen stehen zu tausenden im mehlig-weißen Fruchtfleisch. Die schwarz-braunen Samen sind kugelig.

Der Pollen ist monocolpat, hat also nur eine Keimöffnung.

Wirtspflanzen

Euphorbia dregeana, die einzige Wirtspflanze von Hydnora triceps

Die Arten von Hydnora sind unterschiedlich stark auf ihre Wirtspflanzen spezialisiert. Die Arten der Untergattung Hydnora sind auf sukkulente Euphorbia-Arten spezialisiert. Die vier Arten parasitieren allerdings jeweils unterschiedliche Wirtsarten, selbst wenn sie im gleichen Gebiet vorkommen: Hydnora visseri, Hydnora longicollis und Hydnora triceps sind auf ein bis drei Wirtsarten spezialisiert, während Hydnora africana auf mindestens zwölf Arten nachgewiesen wurde. Die zwölf Euphorbia-Arten gehören wiederum zu unterschiedlichen Untergattungen und Sektionen von Euphorbia. Die Ursachen hierfür sind unbekannt. In der einzigen Keim-Studie mit Samen von Hydnora triceps zeigte sich, dass die Samen nur in Anwesenheit von Wurzel-Exsudaten der Wirtsart keimen, nicht bei Exsudaten von anderen Euphorbia-Arten.

Die Arten der Untergattung Dorhyna parasitieren Bäume aus der Familie der Fabaceae. Die meisten Wirtsarten gehören zu den Gattungen Vachellia und Senegalia, (vormals Acacia). Eine Sonderstellung nimmt Hydnora sinandevu ein, die ausschließlich Commiphora-Arten parasitiert.

Die physiologischen Beziehungen zwischen Parasit und Wirt wurden bislang kaum untersucht. Da Hydnora keine messbare Transpiration aufweist, ist unklar, wie Nährstoffe vom Wirt zum Parasit gelangen, ja selbst der Transport von Wasser zum Parasiten in Zeiten von Wasserstress ist unklar.

Ökologie

Die Bestäubung erfolgt, soweit bekannt, durch Käfer, Ameisen oder Fliegen. Im weißen „Fruchtfleisch“ finden sich zahlreiche kleine Samen, die von Tieren mitgefressen und über ihre Ausscheidungen verteilt werden.

Die Blütenbiologie von Hydnora ist teilweise erforscht. Die Blüte ist relativ einfach aufgebaut und gibt häufig einen fauligen Geruch ab. Einige Arten, wie Hydnora africana und Hydnora triceps besitzen stark riechende Setae an den Kanten der Blütenränder. Diese locken verschiedene Käfer an (häufig Speckkäfer), die die Blüten besuchen und den Pollen ernten. Schmeißfliegen wurden ebenfalls an den Blüten beobachtet. Da sich die Narben unterhalb der Antheren befinden, fällt Pollen auf die Narben. Die Käfer krabbeln teilweise auf die Narben. Da die Narben einige Tage vor den Antheren empfangsbereit sind, und pollentragende Käfer schon in noch ungeöffneten Blüten gefunden wurden, dürfte Hydnora africana nicht selbstbefruchtend sein. Hydnora abyssinica besitzt geruchsproduzierende Osmophoren und wird eher von Scarabaeidae besucht als von Speckkäfern. Hydnora triceps wird von Schmeißfliegen (Calliphoridae) und Speckkäfern besucht.

Die Früchte von Hydnora abyssinica werden von Affen gefressen, die von Hydnora africana von einer ganzen Reihe von Säugetieren.

Während der Trockenzeit graben verschiedene Tierarten die Rhizome aus und fressen ihr wasserreiches Gewebe. Im Etosha-Nationalpark wurden Elefanten beim Ausgraben von Hydnora abyssinica beobachtet, nach einer Angabe tun dies auch Rhinozerosse.

Verbreitung

Hydnora africana, Illustration

Hydnora ist im südlichen und östlichen Afrika weit verbreitet sowie dem südlichen Madagaskar und im Süden der Arabischen Halbinsel. In Afrika gibt es Fundortangaben aus dem Sudan, Eritrea, Somalia, Äthiopien, Ruanda, Uganda, Kenia, Tansania, der Demokratischen Republik Kongo, Mosambik, Simbabwe, Angola, Namibia, Botswana, Eswatini und Südafrika. Auch vom Jos-Plateau in Nigeria gibt es eine Fundmeldung.

Die Hydnora-Arten gedeihen in ariden und semi-ariden Klimaten. Die weite Verbreitung, v. a. der beiden Arten Hydnora abyssinica und Hydnora solmsiana weist auf eine weite Toleranz für verschiedene Klimate hin. So ist etwa Hydnora esculenta sowohl aus halbtrockenem Buschland wie von Übergangs-Regenwäldern bekannt. Die Verbreitung könnte stärker durch die Verbreitung der Wirtsarten eingeschränkt sein. So teilt etwa Hydnora triceps das kleine Verbreitungsgebiet ihrer einzigen Wirtsart Euphorbia dregeana, während Hydnora abyssinica eine ganze Reihe von Wirtsarten aus der Familie der Fabaceae befallen kann, und sogar Neophyten wie Pithecellobium dulce und Tamarindus indica. Generell ist über die klimatischen Anforderungen von Hydnora wenig bekannt.

Das Areal der Gattung Hydnora könnte deutlich größer sein als bekannt, da viele Gebiete dieser Regionen botanisch wenig erforscht sind, zudem ist auch die unterirdische Lebensweise und das seltene Blühen einer Erforschung hinderlich. Keine Art konnte bislang in Kultur genommen werden.

Botanische Geschichte

Carl Thunberg, der 1775 die erste wissenschaftliche Beschreibung von Hydnora veröffentlichte

Die Erstbeschreibung erfolgte 1775 durch Carl Thunberg. Er war der Meinung, es handle sich um einen Pilz. Ein Jahr später beschrieb Erik Acharius die gleiche Art als Aphyteia hydnora als Pflanze. Erst im frühen 19. Jahrhundert setzte sich Hydnora als Name durch. Zu dieser Zeit kamen auch mehrere Exemplare in europäische Sammlungen, darunter mit Hydnora triceps eine zweite Art, die von Johann Franz Drège und Ernst Heinrich Friedrich Meyer erstbeschrieben wurde.

Die Verwandtschaftsbeziehungen von Hydnora waren lange unklar. Robert Brown stellte sie etwa in die Nähe der ebenfalls parasitischen Gattung Rafflesia. Im Verlauf des 19. Jahrhunderts wurden mehrere neue Arten beschrieben, so von Friedrich Welwitsch, Odoardo Beccari, Decaisne und Alfred Barton Rendle. Von Decaisne stammt auch die erste subgenerische Unterteilung der Gattung anhand der Anzahl der Tepalen. Die meisten dieser Arten wurden später durch Musselman und Visser 1989 wieder synonymisiert.

Eine erste umfassende Monographie der Gattung Hydnora wurde durch Roberto Vaccaneo 1934 veröffentlicht. Sie enthält detaillierte Beschreibungen der Arten sowie ökologische Daten. Im Jahr darauf veröffentlichte Hermann August Theodor Harms eine weitere Monographie, die weitgehend auf Vaccaneo basierte. In den Jahrzehnten nach 1935 gabe es nur wenig Forschung an Hydnora. Erst Lytton Musselman und Johann Visser trieben ab den 1980er-Jahren die Forschung wieder voran mit etlichen Veröffentlichungen, gefolgt von Musselmans Studenten Jay Bolin. Eine aktuelle Systematik bieten erst wieder Sebastian Hatt und Kollegen 2024.

Systematik

Nach der Gattungsrevision von Hatt et al. 2024 enthält die Gattung Hydnora zehn Arten in vier Untergattungen:

• Untergattung Hydnora
  • Hydnora africana Thunb.
  • Hydnora visseri Bolin, E.Maass & Musselman
  • Hydnora longicollis (Welw.) Bolin
  • Hydnora triceps Drège & E.Mey.
• Untergattung Neohydnora Harms
  • Hydnora esculenta Jum. & H.Perrier
• Untergattung Dorhyna Decne.
  • Hydnora abyssinica A.Braun
  • Hydnora hanningtonii Rendle
  • Hydnora solmsiana Dinter
  • Hydnora bolinii S.Hatt
• Untergattung Sineseta S.Hatt
  • Hydnora sinandevu Beentje & Q.Luke

Menschliche Nutzung

Die Früchte einiger Arten, insbesondere von Hydnora abyssinica und Hydnora africana, werden als Obst gegessen. Die Rhizome werden medizinisch verwendet, unter anderem gegen Durchfall. Die Wirkung wird auf ihren hohen Gehalt an Tanninen zurückgeführt. Die Tannine sind auch die Grundlage für die Verwendung zur Ledergerbung.

Literatur

• Sebastian A. Hatt, Chris J. Thorogood, Jay F. Bolin, Lytton J. Musselman, Duncan D. Cameron, Olwen M. Grace: A taxonomic revision of the genus Hydnora (Hydnoraceae), In: Kew Bulletin, Band 79, S. 459–514, 2024. doi:10.1007/s12225-024-10193-5
• Lytton John Musselman: The Genus Hydnora (Hydnoraceae). In: J. K. Ransom, L. J. Musselman, A. D. Worsham, C. Parker (Hrsg.): Proceedings of the 5th International Symposium of Parasitic Weeds. The International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT), Nairobi 1991, ISBN 978-968-6127-58-4, S. 247–25, (online).
• Kushan U. Tennakoon, Jay F. Bolin, Lytton John Musselman: "Pilot Roots" of Hydnora triceps and H. africana (Hydnoraceae) are Stems. Poster, Proceedings of the Botanical Society of America (Austin, Texas), August, 2005:43 online (JPG).
• Erika Maass, Lytton John Musselman: Hydnora triceps (Hydnoraceae) - First record in Namibia and first description of fruits. In: Dinteria - Contributions to the Flora and Vegetation of Namibia. Band 29, 2004, online. (PDF; 1,29 MB), auf nbri.org.na, abgerufen am 4. November 2016.
• Elmar Mai, Sabine Phillipp: Hydnora – eine der seltsamsten Sukkulenten der Welt In: Kakteen und andere Sukkulenten. Band 71, Nr. 12, S. 377–381, 2020.
• Matthias Jost, Marie-Stéphanie Samain, Isabel Marques, Sean W. Graham, Stefan Wanke: Discordant Phylogenomic Placement of Hydnoraceae and Lactoridaceae Within Piperales Using Data From All Three Genomes. In: Frontiers in Plant Science. Volume 12, 642598, 2021. doi:10.3389/fpls.2021.642598

Weblinks

Commons: Hydnora – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Hydnora-Website der Old Dominion University, Virginia, USA.