Cyanobakterien

Phototrophe Cyanobakterien
Mikroaufnahmen von Cyanobakterien-Zellfäden: oben: Nostoc sp. – unten: Cylindrospermum sp.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Bakterien (Bacteria) Reich: Terrabakterien (Bacillati) Stamm: Cyanobacteriota Klasse: Phototrophe Cyanobakterien
Wissenschaftlicher Name des Stamms
Cyanobacteriota
Oren et al. 2022
Wissenschaftlicher Name der Klasse
Chroococcophyceae [Cyanobacteriia, Oxyphotobacteria]
Hollerbach et al. 1953

Die Cyanobakterien (Cyanobacteria, von altgriechisch κύανος kýanos, deutsch ‚blau‘, ‚cyan‘, daher ein­ge­deutscht Blaugrün­bakterien, informell auch Blaualgen) sind eine große Verwandtschaftsgruppe (Klade) im Bakterien-Reich Bacillati (Terrabakterien).

Im engen Sinn wird mit dem Begriff nur die Klasse der phototrophen (sich „vom Licht ernährenden“) Vertreter verstanden, die mit der Fähigkeit zur oxygenen (Sauerstoff erzeugenden) Photosynthese ausgestattet sind. Sie sind gramnegativ und können auch die Richtung des Lichteinfalls wahrnehmen. Für diese Klasse sind je nach Nomenklatur (bakteriell oder botanisch) eine Reihe von Bezeichnungen gebräuchlich, darunter Oxyphotobacteria, Cyanophyceae, Cyanobacteriia – die heutige offizielle bakteriologische Be­zeich­nung der Klasse ist Chroococcophyceae.

Zu Verwandtschaft gehören einige nicht-oxygene („dunkle“) Kladen, die also keine Photosynthese betreiben, mit denen sie das gemeinsame Phylum (Stamm bzw. botanisch Abteilung) Cyanobacteriota (auch „Cyanoprokaryota“, Cyano­bacterio­phyta oder Cyanophyta: Cyanobakterien im weiteren Sinn) bilden.

Wegen ihrer hohen Diversität hat es auch früher Vorschläge gegeben, den Cyanobakterien (sensu lato) den Rang eines Superphylums (Überabteilung) zu verleihen (Cavalier-Smith 2006). Die Identifizierung von Klassen der „Cyanobacteriota/Melainabacteria-Gruppe“ ist derzeit (März 2026) noch nicht abgeschlossen.

Cyanobakterien besiedeln vermutlich seit mehr als 3,5 Milliarden Jahren (Archaikum) die Erde und zählen zu den ältesten Lebensformen überhaupt: Sie tauchten erstmals um das mittlere Archaikum („Meso­archaikum“) auf, wobei sie offenbar in einer Süßwasser- oder terrestrischen Umgebung entstanden (als Terrabakterien).

Die heute mehr als 2000 offiziell benannten Arten der oxygenen Klasse sind in eine ganze Reihe von Subtaxa im Rang von Ordnungen aufgeteilt, darunter Chroococcales, Oscillatoriales, Nostocales, „Gloeobacterales“ und andere.

Einige Cyanobakterien enthalten neben Photosynthese-Farbstoffen auch blaues Phycocyanin, ihre Farbe ist deshalb blaugrün (cyan) – ein Umstand, dem die ganze Klade ihre verschiedenen Namen (Cyanobakterien, Blaugrünbakterien und „Blaualgen“) verdankt, obgleich es auch Vertreter gibt, die kein Phycocyanin enthalten und daher auch nicht blaugrün gefärbt sind.

Früher wurden die Cyanobakterien zu den Phycophyta (Algen) eingeordnet; die Bezeichnung Cyanophyceae (wörtlich also „Blaualgen“) für die Klasse der echten, phototrophen, oxygenen Cyanobakterien wird auch heute noch in der Botanik verwendet, etwa in der AlgaeBase.>

Übersicht

Cyanobakterien kommen fast überall vor; die Meeresgischt enthält marine Mikroorganismen, darunter auch Cyanobakterien, kann vom Wind hoch in die Atmosphäre getragen werden, wo sie zu Aeroplankton werden und um den Globus wandern, bevor sie wieder auf die Erde zurücksinken.

Das Phylum (Stamm, Abteilung) Cyanobacteriota (Cyanobakterien im weitern Sinn) ist eine große und vielfältige Gruppe von Prokaryoten, ebenso ihre wichtigste Klasse Cyanobacteriia [Cyano­phyceae, „Oxy­photo­bacteria“ oder Chroo­cocco­phyceae] der phototrophen Cyanobakterien. Diese zeichnen sich durch ihre einzigartige Pigmentkombination und die Fähigkeit zur oxygenen (Sauerstoff freisetzenden) Photosynthese aus. Sie sind die einzigen Sauerstoff pro­du­zierenden photosynthetischen Prokaryoten und gedeihen in vielfältigen und extremen Lebensräumen. Cyanobakterien leben oft in Kolonien, die eine Vielzahl von Formen annehmen können. Von besonderem Interesse sind die fila­mentösen Arten, die häufig die oberen Schichten mikrobieller Matten in extremen Umgebungen wie heißen Quellen, hypersalinen Gewässern, Wüsten und den Polarregionen dominieren, aber auch in gewöhnlicheren Umgebungen wie Bachläufen weit verbreitet sind. Viele sind evolutionär an Umweltbedingungen mit niedrigem Sauerstoffgehalt angepasst.

Einige Arten sind außerdem stickstofffixierend und leben in einer Vielzahl von feuchten Böden und Gewässern, entweder frei oder in einer symbiotischen Beziehung mit Pflanzen oder flechten­bildenden Pilzen (wie bei der Flechtengattung Peltigera).

Prochlorococcus, eine bedeutende und einflussreiche Gattung mariner Cyanobakterien, die einen Großteil des weltweiten Sauerstoffs produziert.

Cyanobakterien leisten als weltweit verbreitete photosynthetische Prokaryoten einen wesentlichen Beitrag zu den globalen biogeochemischen Stoffkreisläufen. Sie gehören zu den ältesten Organismen der Erde, deren Fossilienfunde min­des­tens 2,1 Milliarden Jahre zurückreichen. Seitdem spielen Cyanobakterien eine wesentliche Rolle in den Ökosystemen der Erde. Plank­tonische Cyanobakterien sind ein grundlegender Bestandteil mariner Nahrungsnetze und tragen maßgeblich zu den globalen Kohlenstoff- und Stickstoffflüssen bei.

Die in allen Meeresumgebungen vorkommenden Cyanobakterien spielen durch ihre Kohlenstoff­fixierung als Primär­pro­duzenten eine wichtige Rolle. Etwa 25 % der weltweiten marinen Primär­produktion entfallen auf Cyanobakterien. Sie sind damit ein bedeutender Teil des marinen Phytoplanktons, das in seiner Gesamtheit fast die Hälfte der globalen Primärproduktion ausmacht.

Einige Cyanobakterien bilden jedoch schädliche Algenblüten (englisch harmful algal blooms, HABs). Diese Blaualgenblüten führen durch die Produktion starker Toxine (Cyanotoxine) wie z. B. Micro­cystine, Saxitoxin Fund Cylindrospermopsin

Unter den Cyanobakterien besiedelten nur allerdings wenige Gattungen bzw. Arten den offenen Ozean, zu diesen gehören Crocosphaera und Verwandte, Trichodesmium, Prochlorococcus, Synechococcus, sowie „Ca. Atelocyanobacterium thalassae“ [alias Cyanobacterium UCYN-A]. Unter diesen Gruppen sind stickstofffixierende Cyanobakterien besonders wichtig, indem sie Stickstoffgas (N₂) in Ammonium (NH₃ bzw. NH₄⁺) umwandeln, das später zur Biosynthese von Aminosäuren und Proteinen verwendet wird. Auf diese Weise kontrollieren sie nicht nur die Primär­produktion von organischem Kohlenstoff, sondern letztlich auch dessen Export in die Tiefsee (Meeresschnee). Die meisten Phytoplankton-Gemeinschaften in den heutigen Ozeanen werden von ultrakleinen Cyanobakterien (Picocyanobakterien) wie Prochlorococcus und Synechococcus zahlenmäßig dominiert, weshalb gerade diese wesentlich zur Primärproduktion beitragen. Während einige planktonische Cyanobakterien einzellig und frei lebend sind (z. B. Prochlorococcus, Synechococcus und auch Crocosphaera); haben andere symbiotische Beziehungen etwa mit Haptophyten-Algen wie den Coccolithophoriden aufgebaut. Unter den fadenförmigen Formen leben die Vertreter der Gattung Trichodesmium frei und bilden Zellaggregate; einige Heterocysten ausbildende Gattungen der fadenförmigen Cyanobakterien (z. B. Richelia und Calothrix) kommen jedoch in Assoziation mit Kieselalgen wie Hemiaulus, Rhizosolenia und Chaetoceros vor.

Einige marine Cyanobakterien (Picocyanobakterien) gehören zu den kleinsten bekannten photosynthetischen Organismen; die kleinsten unter ihnen von der Gattung Prochlorococcus messen nur 0,5 bis 0,8 μm (Mikrometer) im Durchmesser. Gemessen an der Individuenzahl ist Prochlorococcus möglicherweise die am häufigsten vorkommende Gattung der Erde: Ein einziger Milliliter Oberflächenmeerwasser kann von dieser Gattung 100.000 Zellen oder mehr enthalten. Weltweit wird die Anzahl ihrer Individuen auf mehrere Quadrilliarden (10²⁷) geschätzt. Prochlorococcus ist zwischen 40° nördlicher und 40° südlicher Breite weit verbreitet und dominiert in den oligotrophen (nährstoffarmen) Regionen der Ozeane. Der Beitrag dieser Gattung zum Sauerstoff in der Erdatmosphäre beträgt etwa 20 %.

Phototrophe Cyanobakterien

Blaue und schwarze Tintenstriche an der Nordflanke der Alpspitze

Blaualgen in der Blauen Grotte (Malta)

Oxygene Cyanobakterien (Chroococcophyceae alias Cyanophyceae, Oxyphotobacteria oder Cyanobacteriia) waren nach heutigem Kenntnisstand die ersten Organismen, die Sauerstoff produzierten. Die von ihnen für die Photo­syn­these benutzten Pigmente absorbieren ge­wöhn­lich die Frequenzen des roten und blauen Spektrums des Sonnen­lichts, wodurch sie eine grünliche Farbe reflektieren. Mit dieser Energie spalten sie Wassermoleküle (H₂O) in Was­ser­stoff-Kat­ionen und Sauerstoff. Die Wasserstoffionen werden zur Reaktion mit Kohlendioxid (CO₂) genutzt, um komplexe organische Verbindungen wie Kohlenhydrate zu bilden (Kohlenstofffixierung); der gasförmige Sauerstoff (O₂) wird als Neben­produkt freigesetzt. Man nimmt an, dass Cyanobakterien durch die kontinuierliche Produktion und Freisetzung von Sauerstoff über Milliarden von Jahren hinweg die ursprüngliche („prä­biotische“) Atmosphäre der frühen Erde, die anoxisch und schwach reduzierend war, schließlich in eine oxidierende Atmosphäre mit freiem Sauer­stoff (O₂) um­ge­wandelt haben. Vermutlich wurde der anfänglich entstandene Sauerstoff noch durch ver­schiedene Reduktions­mittel an der Erdoberfläche sofort entfernt. Infolge des beständig nachgelieferten Sauerstoffs sollte es schließlich während des frühen Proterozoikums zur „Großen Sauerstoffkatastrophe“ (englisch Great Oxidation Event, GOE) und dem „Rosten der Erde“ mit der Bildung von Bändereisenerz (englisch Banded Iron Formation, BIF) gekommen sein, wodurch sich die Zusammensetzung der Lebensformen auf der Erde drama­tisch veränderte. Die anschließende Anpassung der frühen einzelligen Organismen (Prokaryoten: Bakterien und Archaeen) an das Überleben in sauerstoffhaltigen Umgebungen führte wahrscheinlich zur Endosymbiose zwischen Asgard-Archaeen und aeroben α-Proteobakterien (Eukaryogenese) und damit zur Evolution der Eukaryoten während des Paläoproterozoikums.

Oxygene (d. h. phototrophe) Cyanobakterien nutzen photosynthetische Pigmente wie verschiedene Formen von Chlorophyll, Carotinoide und Phycobiline, um die Lichtenergie des Sonnen­lichts in chemische Energie umzuwandeln. Im Gegensatz zu heterotrophen Prokaryoten verfügen Cyanobakterien über innere Membranen. Dabei handelt es sich um abgeflachte Säckchen, sogenannte Thylakoide, in denen die Photosynthese stattfindet. Photo­auto­trophe Eukaryoten wie Rotalgen, Grünalgen und Landpflanzen führen die Photosynthese in chlorophyllhaltigen Organellen (Chloroplasten) durch, von denen angenommen wird, dass sie ihren Ursprung in Cyano­bakterien haben, die vor langer Zeit durch Endosymbiose (genauer: Endocytobiose) erworben wurden. Die endosymbiotischen Cyanobakterien in Eukaryoten entwickelten sich dann weiter und differenzierten sich zu spezialisierten Organellen: neben den Chloroplasten auch zu Chromoplasten, Etioplasten und Leukoplasten, die zusammen als Plastiden bezeichnet werden.

Die Cyanobakteriengattungen Synechocystis und Cyanothece sind wichtige Modellorganismen mit potenziellen Anwendungen in der Biotechnologie, darunter der Herstellung von Bioethanol und Lebensmittelfarbstoffen, als Nahrungsquelle für Mensch und Tier, als Nahrungs­ergänzungs­mittel und als Rohstoffe. Einige Cyanobakterien produzieren aber auch eine Reihe von Toxinen (Cyanotoxine), die bei Menschen und Tieren gesundheitsschädliche Auswirkungen haben können.

Nichtphotosynthetische Cyanobakterien

Früher hielt man einige Bakterien, wie zum Beispiel die filamentöse Gattung Beggiatoa, für farblose Cyanobakterien; diese und die verwandte Gattung Thiothrix werden daher auch heute noch in der AlgaeBase aufgeführt, gehören aber als Mitglieder der Ordnung Beggiatoales [alias Thiotrichales] zu den Gammaproteobakterien.

Dennoch konnten durch Genomanalysen ribosomaler 16S-rRNA Verwandte der phototrophen Cyanobakterien identifiziert werden, die keine Photosynthese betreiben („dunkle“, nicht-phototrophe, nicht-oxygene Cyanobakterien). Sie werden u. a. als Vampirovibrionophyceae [alias Vampirovibrionophyceae] und „Candidatus Sericytochromatia“ in der Literatur geführt; Genomanalysen ergaben, dass in beiden Klassen die Gene für die Photosynthese fehlen. Sie haben sich offenbar stammesgeschichtlich von den Vorläufern der oxygenen Cyanobakterien abgespalten, bevor diese vermutlich über horizontalen Gentransfer zur Photosynthese befähigt wurden. Der gemeinsame Vorläufer aller Cyanobakterien (d. h. der Cyanobacteriota) war demnach selbst nicht photosynthetisch aktiv (s. u.). Es zeichnet sich folgendes Bild ab:

Zum Stammbaum des Phylums Cyanobacteriota gehört in basaler Stellung die vorgeschlagene

Klasse „Ca. Sericytochromatia“.

Sie zweigt ab von den gemeinsamen Vorfahren sowohl der nicht-photosynthetischen

Klasse Vampirovibrionophyceae [Vampirovibriophyceae, Vampirovibrionia,Melainabacteria],

als auch der photosynthetischen

Klasse Chroococcophyceae [Cyanobacteriia, Oxyphotobacteria, Cyanophyceae, Gloeobacteria, Cyanobakterien im engeren Sinn].

Eine Schwestergruppe von Cyanobacteriota scheint das Kandidatenphylum „Ca. Margulisiibacteriota“ zu sein, die gemeinsame Verwandtschaftsgruppe (Klade), zu der ggf. noch einige weitere kleinere Gruppen gehören, wird manchmal als Cyanobacteriota/Melainabacteria-Gruppe bezeichnet und gehört zum Reich Bacillati (Terrabakterien).

Bei einigen Vampirovibrionophyceae (Melainabakterien) scheinen wie bei den phototrophen Cyanobakterien ursprünglich vorhandenen Geißeln (Flagellen) verloren gegangen zu sein. Zudem haben auch einige Vertreter aus der Linie der phototrophen Cyanobakterien die Fähigkeit zur Photosynthese sekundär wieder verloren. Spirulina albida ist ein chlorophyllfreies, heterotrophes und saprotrophes Süßwasser-Cyanobakterium aus der Gattung Spirulina (nicht zu verwechseln mit Arthrospira, informell Spirulina genannt),das in Oberflächenfilmen vorkommt.

Morphologie, Merkmale und Vorkommen

• 
  Unterschiedlich Formen von Cyanobakterien
  (A) kugelförmige & eiförmige Einzeller, (B) in Kolonien wachsende, (C) fadenförmige, (D) spiralförmige; (E) ungeschützte Trichome, (F) geschützte Trichome; (G) scheinbare Verzweigung, (H) echte Verzweigung; (I) verschiedene Zelltypen (Heterozysten, Akineten, Hormogonien) bei fadenförmigen Cyanobakterien.
• 
  Einzellige und in Kolonien lebende Cyanobakterien.
  (Balken ~10 μm)
• 
  Einfache Cyanobakterienfäden (Trichome): Nostocales, Oscillatoriales und Spirulinales

Phototrophe Cyanobakterien sind gramnegativ und ein- bis vielzellig. Sie können auch die Richtung des Lichteinfalls wahrnehmen. Bei mehrzelligen Vertretern ist die Anordnung der Zellen entweder hintereinander in langen Fäden (Trichome genannt, zum Beispiel Anabaena und Oscillatoria), flächig (zum Beispiel Merismopedia) oder räumlich (zum Beispiel Pleurocapsa und Microcystis).

Cyanobakterien kommen als Kosmopoliten ubiquitär zwar überwiegend in Süßwasser und Feuchtböden vor, aber auch in Meereswasser, auf Baumrinde und auf Gesteinsoberflächen. Wie erwähnt, gingen bei den phototrophen Cyanobakterien offenbar ursprünglich vorhandene Bakteriengeißeln (Flagellen) verloren. Allgemein weisen Cyano­bak­terien jedoch eine vielfältige Morphologie auf, die von einzelligen und fadenförmigen bis hin zu kolonialen Formen reicht. Fadenförmige Formen zeigen eine funktio­nelle Zelldifferenzierung, wie beispielsweise Heterocysten (zur Stickstofffixierung), Akineten (Ruhezellen) und Hormogonien (fortpflanzungsfähigem, beweglichem Fäden). Derartige Filamente gelten zusammen mit den zwischen den Zellen bestehenden Verbindungen als erste Anzeichen für Mehrzelligkeit.

Viele Cyanobakterien bilden zudem bewegliche Zellfäden, sogenannte Hormogonien, die sich von der Biomasse des Hauptfadens entfernen, um an anderer Stelle zu knospen und neue Kolonien zu bilden. Die Zellen in einem Hormogonium sind oft dünner als im vegetativen Zustand, zudem können sich die Zellen an beiden Enden einer solchen beweglichen Kette noch zusätzlich verjüngen. Um sich von der Mutterkolonie zu lösen, muss ein Hormogonium oft eine schwächere Zelle im Filament zerreißen, diese wird dann als Nekridium bezeichnet.

Morphologische Variationen:

• einzellig: (a) Synechocystis & (b) Synechococcus elongatus
• ohne Heterocysten: (c) Arthrospira maxima, (d) Trichodesmium & (e) Phormidium
• falsch verzweigt oder unverzweigt mit Heterocysten: (f) Nostoc & (g) Brasilonema octagenarum
• echt verzweigt mit Heterocysten: (h) Stigonema

(ak) Akineten (fb) falsch verzweigt (tb) echt verzweigt

Bei einigen dieser filamentösen Arten können sich die Zellen in verschiedene Typen wie folgt differenzieren:

• Vegetative Zellen – die normalen, photosynthetischen Zellen, die unter günstigen Wachstums­bedingungen gebildet werden
• Akineten – klimaresistente Sporen, die sich bilden können, wenn die Umwelt­bedingungen rauer werden
• Dickwandige Heterozysten – die das Enzym Nitrogenase für die Stickstoff­fixierung enthalten und für das eine anaerobe Umgebung unerlässlich ist, da es empfindlich gegenüber Sauerstoff ist.

Jede einzelne Cyanobakterien-Zelle besitzt typischerweise eine dicke, gelartige (gelatinöse) Zellwand. Phototrophe Cyanobakterien haben keine Geißeln (Flagellen), doch die Hormogonien einiger Arten können sich durch Gleiten auf Oberflächen fortbewegen. Viele der mehrzelligen, fadenförmigen Formen von Oscillatoria sind zu einer wellenförmigen Bewegung fähig, wobei der Faden hin und her schwingt. Einige Cyanobakterien steigen in der Wassersäule schwebend aktiv auf oder ab, indem sie (ähnlich wie manche Archaeen) Gasbläschen ausbilden oder wieder schrumpfen lassen. Diese Bläschen sind keine Organellen im eigentlichen Sinne und sind nicht von Lipidmembranen, sondern von einer Proteinhülle umgeben.

Kugelförmige Kolonie von Gloeotrichia echinulata, gefärbt mit SYTOX

Kugelige Kolonien gallertiger Süßwasser-Cyanobakterien, sogenannte Teich­pflaumen (Nostoc pruniforme)

Stoffwechsel

„Blaualgenblüte“ in einem Baggerteich, durch Winddrift in einer Gewässerecke stark kon­zen­triert

Nach allgemeiner heutiger Auffassung entstanden in der Urzeit der Erde großen Mengen an Sauerstoff in der Atmo­sphäre zunächst durch die Aktivitäten von Cyanobakterien. Der Kohlenstoffstoffwechsel von Cyanobakterien um­fasst zudem den unvollständigen Krebszyklus (Zitronensäurezyklus), den Pentosephosphatweg und die Glyko­lyse.

Viele Cyanobakterien können zudem Stickstofffixierung betreiben: In Heterozysten wandeln sie molekularen Stick­stoff (N₂), abhängig vom pH-Wert, in Ammonium (NH₄⁺) oder Ammoniak (NH₃) um. A. Mitsui et al. fanden 1986, dass manche Stickstoff-fixierenden Cyanobakterien einen im Tag-Nacht-Rhythmus wechselnden Stoffwechsel betreiben: tagsüber Photosynthese und nachts Stickstofffixierung; dies war nach da­mali­gem Wissensstand einmalig. Die Ergebnisse wurden u. a. Anfang 2006 anhand von Cyanobakterien des Yellowstone-Nationalparks bestätigt.

Während Cyanobakterien im Allgemeinen für ihre Photosynthese Wasser als Elektronendonor benutzen und daher Sauerstoff (O₂) als Nebenprodukt produzieren, können einige auch Schwefelwasserstoff (H₂S) verwenden. Diese Variante kommt u. a. auch bei anderen photosynthetischen Bakterien wie den Schwefelpurpurbakterien (Familien Ecto­thio­rhodo­spiraceae und Chromatiaceae) vor. Kohlendioxid (CO₂) wird über den Calvin-Zyklus zu Kohlen­hydraten reduziert.

Viele Cyanobakterien sind mixotroph und können sowohl durch die Aufnahme organischen Kohlenstoffs als auch durch Photosynthese wachsen. Darüber hinaus sind einige Cyanobakterien in der Lage, unter sauerstofffreien Bedingungen zu fermentieren (Gärung).

Photosynthese

Schemazeichnung einer typischen Cyanobakterienzelle

Cyanobakterielle Thylakoidmembran: Die Außen- und Plasma­membranen sind blau dargestellt, die Thylakoid­mem­branen goldfarben, die Glykogen-Granula cyanfarben, die Carboxysomen (C) grün, sowie ein großes, dichtes Poly­phos­phat-Granulum (G) rosa

Kohlenstofffixierung

Die Photosynthese der „echten“ (phototrophen oder oxygenen) Cyanobakterien, d. h. der Klasse Chroococcophyceae, findet an bzw. in deren Thylakoidmembranen statt und läuft dort ähnlich wie in den Thylakoiden der Chloroplasten der eukaryotischen Algen, Moose, Farne und Samenpflanzen ab. Bei diesem Prozess wird die Lichtenergie zur Synthese organischer Verbindungen aus Kohlendioxid (CO₂) genutzt. Als Wasserorganismen wenden diese Organismen in der Regel verschiedene Strate­gien an, um die Aufnahme von anorganischem Kohlenstoff – CO₂ oder Bicarbonat (wie HCO₃^–) – zu unterstützen. Diese werden zusammenfassend als „CO₂-Konzentrations­mechanismus“ (englisch CO₂ concentrating mechanism) bezeichnet. Zu den spezifischeren Strategien gehört die weit verbreitete Präsenz bakterieller Mikrokompartimente, die als Carboxysomen bezeichnet werden. Diese wirken mit aktiven Transportern für CO₂ und Bicarbonat zusammen, um diese anorganischen Kohlen­stoff­verbindungen in ihrem Zytoplasma anzureichern. Carboxysomen sind ikosaedrische Strukturen, die aus hexameren Hüllproteinen bestehen, die sich zu käfigartigen Strukturen mit einem Durch­messer von mehreren hundert Nanometern zusammenlagern. Offenbar binden diese Strukturen das CO₂-fixierende Enzym RuBisCO sowie das Enzym Carboanhydrase an das Innere der Hülle und nutzen dabei metabolische Kanäle, um die lokalen CO₂-Konzentrationen zu erhöhen und so die Effizienz des RuBisCO zu steigern.

Phototrophe Cyanobakterien nutzen für ihre Photosynthese nicht nur den Teil des Lichtspektrums, den auch die grünen Pflanzen verwenden, denn sie haben neben Chlorophyll a einen zusätzlichen Anten­nen­komplex in Form von Phycobilisomen, in denen Phycobiline, nämlich Phycocyanin (blau) oder Phycoerythrin (rot), enthalten sind. Phycocyanin verleiht vielen dieser Cyanobakterien ihre bläuliche Färbung, manchen (z. B. Planktothrix rubescens) verleiht Phycoerythrin eine rote Färbung. Da das Verhältnis der einzelnen Pigmente zueinander stark schwanken kann, erscheinen Cyano­bakterien mitunter auch grün oder sogar schwarz (‚Tintenstriche‘). Phycobiline ermöglichen die Nutzung eines größeren Bereichs des Lichtspektrums (in der Grünlücke der Pflanzen, dem Wellen­längen­bereich von ca. 500 bis 600 nm). Die Effizienz der Lichtverwertung ist bei Phycoerythrin sogar größer als beim Chlorophyll. Cyanobakterien können auf diese Weise ausgesprochene Schwachlichtbereiche erfolg­reich besiedeln, wie z. B. die Unterseite von Flussgeröll oder tiefe Schichten in Seen.

Einige Vertreter der Linie der phototrophen Cyanobakterien können abweichend auch eine anoxygene Photosynthese mit Schwefelwasserstoff (H₂S) als Reduktionsmittel betreiben, sie bilden dabei also keinen Sauerstoff (O₂).

Atmung

Während das Ziel der Photosynthese darin besteht, Energie durch die Bildung von Kohlenhydraten aus CO₂ zu speichern, ist die Atmung (Respiration) der umge­kehrte Vorgang, bei dem Kohlenhydrate unter Freisetzung von Energie wieder in CO₂ umgewandelt werden. Die Atmung kann prinzipiell parallel zur Photosynthese im gleichen Zellkompartiment stattfinden. Für die Komponenten des respiratorischen Elektronen­transports könnte also genauso wie für den photosynthetischen Elektronentransport die Thylakoidmembran genutzt werden. Cyanobakterien scheinen jedoch diese beiden Prozesse insoweit voneinander zu trennen, dass ihre Plasmamembran ausschließlich Komponenten der Atmungskette enthält, während die Thylakoidmembran eine miteinander verbundene Atmungs- und photo­synthetische Elektronen­transport­kette beherbergt. Cyanobakterien atmen nur nachts (d. h. im Dunkeln), da die für den Elektronentransport genutzten Strukturen bei Lichteinfall umgekehrt für die Photosynthese genutzt werden. Sie nutzen für die Atmung Elektronen aus der Succinat-Dehydrogenase (anstelle von NADPH).

Stickstofffixierung

Stickstofffixierende Cyanobakterien

Einige Cyanobakterien können unter anaeroben Bedingungen mithilfe spezieller Zellen, sogenannter Heterocysten, Stickstoff (N₂) aus der Luft binden. Manche Arten bilden Heterocysten unter geeigneten (anoxischen) Umwelt­bedingungen bilden, nämlich wenn gebundener Stickstoff knapp ist. Diese Heterocysten-bildende Arten sind auf die Stickstofffixierung spezialisiert und wandeln Stickstoffgas in Ammoniak (NH₃), Nitrit (NO₂^–) oder Nitrat (NO₃^–) um. Dieser gebundene Stickstoff kann auch von Pflanzen aufgenommen und in Proteine und Nukleinsäuren ein­ge­bunden werden Die Stickstofffixierung findet üblicherweise im Rahmen eines nächtlichen Stick­stoff­fixierungs­zyklus statt, da die Photosynthese Sauerstoff produziert und dieser die Stickstofffixierung hemmen kann. Stickstoff­fixierung und Photosynthese müssen daher räumlich oder zeitlich getrennt werden.

Vor kurzem wurde ein Cyanobakterium entdeckt (UCYN-A, engl. unicellular N₂-fixing cyanobacteria in „group A“), bei dem das Photosystem II fehlt. Photosystem II enthält den wasserspaltenden Komplex, so dass dieses Cyano­bakterium keine oxygene Photosynthese betreiben kann. Im Gegensatz zu oxygenen photoautotrophen Lebewesen fixiert dieser Stamm nicht Kohlenstoffdioxid (CO₂>) im Calvin-Benson-Bassham-Zyklus und ist photoheterotroph. UCYN-A assimiliert aber elementaren Stickstoff (Distickstoff, N₂), indem er ihn reduziert.

Im Wasser von Reisfeldern kommen frei lebende Cyanobakterien vor. Einige Cyanobakterien wachsen dort auch als Epiphyten auf der Oberfläche der Grünalge Chara, wo sie Stickstoff binden können. Cyanobakterien der Gattung Anabaena sind ein Symbiont des Wasserfarns Azolla und können ebenfalls Reisfelder mit Biodünger versorgen.

Elektronentransport

Im Gegensatz zu Purpurbakterien und anderen Bakterien, die anoxygene (keinen Sauerstoff erzeugende) Photosynthese betreiben, sind die Thylakoid­membranen von Cyanobakterien nicht mit der Plasmamembran verbunden, sondern bilden separate Kompartimente. Der photosynthetische Apparat ist in die Thylakoidmembranen eingebettet, wobei Phycobilisomen als lichtabsorbierende „Antennen“ fungieren. Sie sind an der Membran befestigt und sorgen für die bei den meisten Cyanobakterien beobachtete grüne Färbung (mit Wellenlängen von 450 nm bis 660 nm).

Die meisten der aus Wasser gewonnenen hochenergetischen Elektronen werden von den Cyanobakterienzellen für ihren eigenen Bedarf genutzt. Es kann aber auch ein Teil dieser Elektronen durch elektrogene Aktivität (englisch electrogenic activity: ein elektrisches Potential erzeugender Vorgang) an die äußere Umgebung abgegeben werden.

Elektronentransportkette

Viele Cyanobakterien können Stickstoff (N₂) und Kohlendioxid (CO₂) unter aeroben Bedingungen reduzieren, wobei sie verschiedene Methoden anwenden, um die schädliche Wirkung von Sauerstoff auf die Nitrogenasen zu umgehen – dieser Fakt könnte für ihren evolutionären und ökologischen Erfolg verantwortlich sein. Die Wasser-oxidierende Photosynthese erfolgt durch die Kopplung der Aktivität der Photosysteme (PS) PS II und PS I („Z-schema“, „Lichtreaktion“). Im Gegensatz zu Grünen Schwefelbakterien (Chlorobien), die nur ein Photosystem nutzen, ist die Verwendung von Wasser als Elektronendonor energetisch aufwendig und erfordert zwei Photosysteme.

Die an der Thylakoidmembran gebundenen Phycobilisomen fungieren als lichtabsorbierende „Antennen“ für die Photosysteme. Die Bestandteile der Phyco­bilisomen (Phycobiliproteine, Phycobiliproteide) sind für die blaugrüne Färbung der meisten Cyanobakterien verantwortlich. Die Variationen dieses Pigment-Themas sind hauptsächlich durch Carotinoide und Phycoerythrine bedingt, die den Zellen eine rot-bräunliche Färbung verleihen. Bei einigen Cyanobakterien beein­flusst die in ihrer Umgebung vorherrschende Lichtfarbe die Zusammensetzung der Phyco­bilisomen. Bei grünem Licht reichern die Zellen mehr das grüne Licht absorbierende Phycoerythrin, während sie bei rotem Licht mehr das rotes Licht absorbierende Phycocyanin produzieren, das für die namensgebende blaugrüne Farbe verantwortlich ist. So können diese Bakterien je nachdem, welchem Licht sie ausgesetzt sind, ihre Farbe von ziegelrot bis zu leuchtendem Blaugrün anpassen. Dieser Prozess der „komplementären chromatischen Anpassung“ ist eine Möglichkeit für die Zellen, die Nutzung des verfügbaren Lichts für die Photosynthese zu optimieren.

Einige Cyanobakterien-Gattungen wie Prochloron, Prochlorococcus und Prochlorothrix besitzen keine Phycobilisomen, sondern stattdessen Chlorophyll b. Diese wurden ursprünglich unter der Bezeichnung Prochlorophyten oder Chloroxybakterien abseits der Cyanobakterien zusammengefasst. Inzwischen scheint sich aber zu zeigen, dass diese Gruppe polyphyletisch ist und ihre Mitglieder sich aus mehreren verschiedenen Linien der Cyanobakterien entwickelt haben. Aus diesem Grund werden sie heute als Teil der Klasse der photosynthetisch aktiven Cyanobakterien betrachtet.

Fortbewegung

Synechococcus bewegt sich mithilfe einer Gleittechnik mit einer Geschwindigkeit von 25 μm/s. Balken ca. 10 μm.

Seit langem weiß man schon, dass filamentöse (fadenförmige) Cyanobakterien Bewegungen auf Oberflächen ausführen und dass diese Bewegungen auf Typ-IV-Pili zurückzuführen sind. Darüber hinaus ist bekannt, dass die Gattung Synechococcus mariner Cyanobakterien mit einer Geschwindigkeit von 25 μm/s schwimmen kann, wobei sie einen anderen Mechanismus als dem bakterieller Flagellen (Geißeln) zum Einsatz bringt. Man nimmt stattdessen an, dass die Bildung von Wellen an der Zell- bzw. Fadenoberfläche der Cyanobakterien das umgebende Wasser nach hinten drückt. Bekanntlich bewegen sich die Zellen durch eine Gleitbewegung und eine neuartige, noch nicht charakterisierte, nicht-phototaktische Schwimmbewegung fortbewegen, die ebenfalls keine Flagellenbewegung beinhaltet.

Viele Arten von Cyanobakterien sind zum Gleiten fähig. Diese Form der Zellbewegung unterscheidet sich vom Kriechen oder Schwimmen dadurch, dass sie weder auf ein offensichtliches äußeres Organ noch auf eine Veränderung der Zellform beruht und nur in Gegenwart eines Substrats stattfindet. Das Gleiten bei fadenförmigen Cyanobakterien scheint meist durch einen „Schleimstrahl“-Mechanismus (englisch slime jet mechanism) angetrieben zu werden, bei dem die Zellen ein Gel absondern, das sich infolge Hydratisierung schnell ausdehnt und so eine Antriebskraft liefert, auch wenn einige einzellige Cyanobakterien Typ-IV-Pili zum Gleiten nutzen.

Cyanobakterien haben strenge Anforderungen an die Lichtverhältnisse. Zu wenig Licht kann zu einer unzureichenden Energieproduktion führen und bei einigen Arten dazu führen, dass die Zellen auf heterotrophe Atmung zurückgreifen. Zu viel Licht kann wiederum die Zellen hemmen, die Effizienz der Photosynthese verringern und durch Bleiche Schäden verursachen. UV-Strahlung ist für Cyanobakterien besonders tödlich, wobei bereits normale Sonneneinstrahlung in manchen Fällen für diese Mikroorganismen erheblich schädlich ist.

Fadenförmige Cyanobakterien, die in mikrobiellen Matten leben, wandern häufig vertikal und horizontal innerhalb der Matte, um eine optimale Nische zu finden, in der ihr Lichtbedarf für die Photosynthese und ihre Empfindlichkeit gegenüber Lichtschäden im Gleichgewicht stehen. Beispielsweise wandern Vertreter der fadenförmigen Cyanobakteriengattung Oscillatoria sowie der Spezies Spirulina subsalsa in den hypersalinen benthischen Matten von Guerrero Negro, (Niederkalifornien, Mexiko), vorkommen, tagsüber in die unteren Schichten ab, um dem intensiven Sonnenlicht zu entkommen, und steigen dann in der Dämmerung wieder an die Oberfläche auf. Im Gegensatz dazu wandert die Population von Microcoleus chthonoplastes, die in hypersalinen Matten in der Camargue, Südfrankreich, vorkommt, tagsüber in die obere Schicht der Matte und verteilt sich nachts homogen über die gesamte Matte. Ein In-vitro-Experiment mit Phormidium uncinatum zeigte ebenfalls die Tendenz dieser Art, zu wandern, um schädliche Strahlung zu vermeiden. Diese Wanderungen sind in der Regel das Ergebnis einer Art Phototaxis; allerdings können auch andere Formen der Taxis eine Rolle spielen können.

Die Photobewegung (englisch photomovement), d. h. die Reaktion und Abhängigkeit der Zellbewegung vom einfallenden Licht, wird von Cyanobakterien genutzt, um optimale Lichtbedingungen in ihrer Umgebung zu finden. Es gibt drei Arten der Photobewegung: Photokinese, Phototaxis und photophobe Reaktionen.

Photokinetische Mikroorganismen passen ihre Gleitgeschwindigkeit an die Intensität des einfallenden Lichts an. So steigt beispielsweise die Gleitgeschwindigkeit von Phormidium autumnale linear mit der Intensität des einfallenden Lichts an.

Phototaktische Mikroorganismen bewegen sich entsprechend der Lichtrichtung in ihrer Umgebung, sodass positiv phototaktische Arten dazu neigen, sich mehr oder weniger direkt in Richtung der Lichtquelle zu bewegen. Arten wie Phormidium uncinatum steuern nicht direkt auf das Licht zu, sondern sind auf zufällige Kollisionen angewiesen, und bewegen sie sich so tendenziell eher auf die Lichtquelle zu. Andere, wie Anabaena variabilis, können ihre Bewegung durch Biegen des Trichoms steuern.

Schließlich reagieren photophobe Mikroorganismen auf räumliche und zeitliche Veränderung der Lichtstärke (Lichtgradienten). Eine „Step-up“-Reaktion tritt auf, wenn ein Organismus aus einem dunkleren Bereich in einen helleren Bereich gelangt und dann die Richtung umkehrt, um so dem hellen Licht auszuweichen. Die gegenteilige Reaktion, die als „Step-down“-Reaktion bezeichnet wird, tritt auf, wenn ein Organismus aus einem hellen Bereich in einen dunklen Bereich gelangt und dann die Richtung umkehrt, um so im Licht zu verbleiben.

Ökologie

Auswirkungen von Cyanobakterien und anderen photo­synthe­tischen Mikroorganismen auf aquatische Ökosysteme. In Süßwasser- und Meeresumgebungen kommen verschiedene Klassen photo­synthe­tischer Mikroben vor, die dort die Grundlage gesunder Nahrungs­netze bilden oder in Symbiose mit anderen Organismen leben. Wenn sich jedoch die Umweltbedingungen dort verändern, kann dies zu einer Schädigung oder gar Zerstörung („Dysbiose“) der Lebensgemeinschaften führen, indem es das Wachstum oppor­tunis­tischer Arten schädliche Blüten und die Bildung von Toxinen verursacht – mit negativen Auswirkungen auf die Gesundheit von Menschen, Nutztieren und Fischbeständen.
Positive Wechselwirkungen sind durch Pfeile gekennzeichnet; negative Wechselwirkungen sind durch geschlossene Kreise dargestellt.

Cyanobakterien kommen in fast jedem terrestri­schen und aquatischen Lebens­raum vor – in Ozeanen, im Süßwasser, feuchtem Boden, auf vorübergehend angefeuchteten Felsen in Wüsten, selbst auf kahlen Felsen und sogar auf Felsen in der Antarktis. Sie können als Teil des Planktons vorkommen oder phototrophe Biofilme bilden. Man findet sie in sog. endolithischen Öko­sys­temen, d. h. im Inneren von Steinen (Stroma­to­lithen) und Muscheln. Einige wenige sind Endo­symbionten in Flechten, Pflanzen, ver­schiedenen Protisten und Schwämmen, wo sie ihren Wirt mit Energie versorgen. Manche leben im Fell von Faultieren und dienen diese als eine Art Tarnung.

Einige aquatische Cyanobakterien sind gefürchtet für ihre ausgedehnten und gut sichtbaren Blüten, die sich sowohl in Süßwasser- als auch in Meeres­um­ge­bungen bilden können. Die Blüten können eine blaugrüne Farbe haben oder schmutzig-schaumig sein und können giftig sein. Wenn diese in Badeseen entdeckt werden, führen sie regelmäßig zur Sperrung. Andererseits sind marine Bakteriophagen (Cyanophagen) sind wichtige Parasiten der einzelligen Cyanobakterien der Ozeane.

In Teichen und Seen wird das Wachstum von Cyanobakterien begünstigt wenn das Wasser ruhig ist und kaum turbulente Durchmischung stattfindet. Denn ihr Lebenszyklus wird gestört, wenn das Wasser auf natürliche oder künstliche Weise durch Strömungen durchmischt wird. Das kann fließendes Wasser in Bächen sein oder aufgewirbeltes Wasser von Springbrunnen. Aus diesem Grund treten Cyanobakterienblüten selten in Flüssen, außer wenn das Wasser fließt nur langsam fließt. Günstig für das Wachstum sind auch höhere Temperaturen; beispielsweise können dann Microcystis-Cyanobakterien die Kieselalgen (Diatomeen) und Grünalgen verdrängen und dann ggf. Cyanotoxine bilden.

Modelle und Beobachtungen deuten darauf hin, dass aufgrund von Umwelttrends (Klima­erwärmung) Cyanobakterien in aquatischen Lebensräumen wahrscheinlich an Dominanz gewinnen werden. Dies kann schwerwiegende Folgen haben, darunter insbesondere die Verunreinigung von Trinkwasserquellen. Linda Lawton (Robert Gordon University) und andere haben 2017 Methoden entwickelt, um diese Entwicklung zu untersuchen. Cyanobakterien können die Wasseraufbereitung auf verschiedene Weise beeinträchtigen, vor allem durch das Verstopfen von Filtern (beispielsweise mit Schichten aus Sand und ähnlichen Medien) und durch die Produktion von Cyanotoxinen. Die Folgen können sich auch auf die Fischerei und die Abfallwirtschaft auswirken. Anthropogene (vom Menschen verursachte) Eutrophierung, steigende Temperaturen, konstante vertikale Schichtung ohne Durchmischung und erhöhter Kohlendioxidgehalt in der Atmosphäre tragen dazu bei, dass Cyanobakterien in aquatischen Ökosystemen zunehmend dominieren.

Diagnostische Zeichnung: Microcoleus vaginatus, eine mit Tuffstein assoziierte Cyanobakterien-Spezies

Es hat sich gezeigt, dass Cyanobakterien auch in terrestrischen Lebens­räumen und dortigen Organismengemeinschaften eine wichtige Rolle spielen. Wie vielfach berichtet können Bodenkrusten aus Cyanobakterien dazu beitragen, den Boden zu stabilisieren, d. h. Erosion verhindern und Wasser speichern. Ein Beispiel für eine solche Cyanobakterienart ist Microcoleus vaginatus. Diese Spezies stabilisiert den Boden mithilfe ihrer Polysaccharidhülle, die sich an Sandpartikel bindet und Wasser aufnimmt. M. vaginatus leistet zudem einen wesentlichen Beitrag zur Kohäsion der biologischen Bodenkruste.

Einige dieser Organismen leisten einen wesentlichen Beitrag zur globalen Ökologie und zum Sauerstoffkreislauf. Die winzige marine Cyano­bak­terien­gattung Prochlorococcus wurde 1986 entdeckt und ist für mehr als die Hälfte der Photosynthese im offenen Ozean verantwortlich. Früher ging man davon aus, dass zirkadiane Rhythmen (Tag-Nacht-Rhythmen) nur in eukaryotischen Zellen vorkommen, doch viele Cyanobakterien weisen einen bakteriellen zirkadzirkianen Rhythmus auf.

„Cyanobakterien sind wohl die erfolgreichste Gruppe von Mikroorganismen auf der Erde. Sie weisen die größte genetische Vielfalt auf; sie besiedeln ein breites Spektrum an Lebensräumen in allen Breitengraden, sind in Süßwasser-, Meeres- und terrestrischen Ökosystemen weit verbreitet und kommen in den extremsten Nischen wie heißen Quellen, Salinen und hypersalinen Buchten vor. Photoautotrophe, sauerstoff­produzierende Cyanobakterien schufen in der frühen Atmosphäre des Planeten die Bedingungen, die die Entwicklung des aeroben Stoffwechsels und der eukaryotischen Photosynthese vorantrieben. Cyanobakterien erfüllen wichtige ökologische Funktionen in den Weltmeeren und leisten einen wesentlichen Beitrag zum globalen Kohlenstoff- und Stickstoffhaushalt.“ – Stewart & Falconer (2011)

Kollektives Verhalten

Gruppenverhalten und Auftriebsstrategien bei einzelligen Cyanobakterien. Von links nach rechts:

• Planktonische Kultur
• Bildung von Biofilm
• Sedimentation
• Auftrieb durch anhaftende Gasbläschen
• Auftrieb durch Gas-Vesikel
• Flockung

LM-Aufnahme von Cyano­bak­terien aus einer mikrobiellen Matte

Einige Cyanobakterien – darunter auch einzellige – zeigen auffällige kollektive Verhaltensweisen und bilden Kolonien oder Blüten, die auf dem Wasser schwimmen können und dann eine wichtige ökologische Bedeutung erlangen. So könnten beispielsweise im Paläoproterozoikum (vor 1,6 bis 2,5 Milliarden Jahren) Gemeinschaften mariner Cyano­bakterien dazu beigetragen haben, die Biosphäre wie wir sie heute kennen zu erschaffen: durch Kohlenstofffixierung in organischen Ver­bin­dungen den anfänglichen Aufbau von Sauerstoff in der Atmosphäre. Andererseits stellen heute Cyanobakterienblüten ein zunehmendes Problem dar, da ihre Toxine für Mensch und Tier schädlich sein können. Extreme Blüten können zudem den Sauerstoffgehalt des Wassers verringern, das Eindringen von Sonnenlicht reduzieren, sowie die Sichtverhältnisse unter Wasser beeinträchtigen, wodurch das Fress- und Paarungsverhalten lichtabhängiger Arten in den Meeren und Binnengewässern beeinträchtigt wird.

Wie in der Abbildung rechts oben dargestellt, können diese Bakterien als einzelne Zellen in Suspension verbleiben, sich gemeinsam an Oberflächen anlagern und Biofilme bilden, passiv absinken oder zu schwebenden Aggregaten ausflocken. Cyanobakterien sind in der Lage, sulfatierte Polysaccharide zu produzieren: Diese ermögliche es ihnen, schwimmende Aggregate zu bilden und treten als ein schleimiger gelber Schleier um die Zellklumpen in Erscheinung. Im Jahr 2021 entdeckten Maeda et al., dass der von Cyanobakterien produzierte Sauerstoff (O₂) in diesem Netzwerk aus Polysacchariden und Zellen eingeschlossen wird, wodurch die Mikroorganismen schwimmfähige Blüten bilden können. Es wird vermutet, dass bestimmte Proteinfasern (Pili, sichtbar als von den Zellen ausstrahlende Linien) eine zusätzliche Möglichkeit sind, um die Zellen miteinander oder an Oberflächen anzuheften. Einige Cyanobakterien nutzen zudem hochentwickelte intrazelluläre Gasvesikel als Schwimmhilfen.

Modell einer klumpigen Cyanobakterienmatte

Das Diagramm links zeigt ein vorgeschlagenes Modell der mikrobiellen Verteilung, der räumlichen Organisation, sowie des Kohlenstoff- und Sauerstoffkreislaufs in cyanobakteriellen Klumpen und angrenzenden Bereichen.

(A) Klumpen enthalten dichtere Cyanobakterienfäden und zusätzliche heterotrophe Mikroben. Die anfänglichen Unterschiede in der Dichte können sich abhängig von der Motilität der Cyanobakterien innerhalb kurzer Zeit herausbilden. Die dunkelblaue Farbe außerhalb des Klumpens weist auf höhere Sauerstoffkonzentrationen in den angrenzenden Bereichen hin. In sauerstoffreiche Medien kehren Filamenten am Rande des Klumpens häufiger um, statt ihn endgültig zu verlassen, wodurch die Nettoabwanderung vom Klumpen weg verringert wird. Dies ermöglicht ein längeres Fortbestehen der ursprünglichen Klumpen.

(B) Räumliche Kopplung zwischen Photosynthese und Atmung in Klumpen: Von Cyanobakterien produzierter Sauerstoff (O₂) diffundiert in das darüber liegende Medium oder wird für die aerobe Atmung genutzt. Gelöster anorganischer Kohlenstoff (englisch dissolved inorganic carbon, DIC) diffundiert aus dem darüber liegenden Medium in den Klumpen, kann aber auch innerhalb des Klumpens durch Atmung produziert werden. In sauerstoffreichen Lösungen verringern hohe O₂-Konzentrationen die Effizienz der CO₂-Fixierung und führen zur Ausscheidung von Glykolat. Unter diesen Bedingungen kann die Klumpenbildung für Cyanobakterien von Vorteil sein, indem sie die Kohlenstoffbindung und die Assimilation von anorganischem Kohlenstoff durch Cyanobakterien fördert. Dieser Effekt scheint die Anreicherung von partikulärem organischem Kohlenstoff (Zellen, Schleimhüllen und heterotrophe Organismen) in Klumpen zu begünstigen.

Filamente (fädige Kolonien) von Trichodesmium sp. aus dem Indi­schen Ozean. Verschiedene Me­thoden der Farbgebung, rechts deren Überlagerung.

Verschiedenartige Aggregate von Trichodesmium-Filamenten aus dem Nordatlantik.

Lange Zeit war unklar, warum und wie Cyanobakterien überhaupt Gemeinschaften bilden. Die Aggregation geht in der Regel mit der Produktion großer Mengen an extra­zellulärem Material einher und zieht damit Ressourcen von der eigentlichen Aufgabe – der Vermehrung der Cyano­bakterien – ab. Zudem können Zellen im Zentrum dichter Aggregate sowohl unter Schatten­bildung als auch unter Nährstoff­mangel leiden. Die Frage war daher, welchen Vorteil das Gemein­schafts­leben den Cyanobakterien bringt.

Neue Erkenntnisse darüber, wie Cyanobakterien Blüten bilden, liefert eine Studie aus dem Jahr 2021 über Synechocystis. Diese Cyanobakterien nutzen eine Reihe von Genen um die Produktion und den Export ihrer sulfatierten Polysaccharide (wie Synechan) zu regulieren. Indem sie bei Synechocystis Sauerstoffblasen im schleimigen Geflecht aus Zellen und Poly­sacchariden einfangen helfen diese sulfatierten Polysaccharide den Organismen, schwimmfähige Aggregate zu bilden.

Bereits frühere Studien zu Synechocystis hatten gezeigt, dass die Oberfläche von Cyanobakterien bedeckende Typ-IV-Pili ebenfalls eine Rolle bei der Bildung von Blüten spielen. Diese einziehbaren und haftfähigen Proteinfasern sind wichtig für Motilität, Anhaftung an Substraten und die Aufnahme von DNA. Die Bildung von Blüten erfordert möglicherweise sowohl Synechan als sulfatiertes Polysaccharid als auch Typ-IV-Pili.

• Beispielsweise könnten die Pili dabei helfen, das Polysaccharid aus der Zelle zu transportieren. Die Aktivität dieser Pilus-Proteinfasern könnte also mit der Produktion extrazellulärer Polysaccharide in filamentösen Cyanobakterien zusammenhängen.
• Eine weitere, evtl. noch näher liegende Erklärung wäre, dass die Pili beim Aufbau der Aggregate helfen, indem sie die Zellen untereinander oder mit dem extrazellulären Polysaccharid verbinden.

Wie bei anderen Bakterienarten könnten bestimmte Bestandteile der Pili es den Cyanobakterien derselben Art ermöglichen, sich gegenseitig zu erkennen, so erste Kontakte herzustellen, die dann durch den Aufbau einer Masse aus extrazellulärem Polysaccharid stabilisiert werden.

Cyanobakterien benutzen bekannterweise eine Reihe von Strategien, um ihren Auftrieb zu steuern, wie beispielsweise die Nutzung von Gasbläschen oder die Anreicherung von Kohlenhydratballast. Typ-IV-Pili könnten vielleicht auch allein die Position mariner Cyanobakterien in der Wassersäule durch Regulierung des viskosen Widerstands steuern; auch der von Maeda et al. beschriebene Mechanismus der Blasenflotation reiht sich hier ein. Extrazelluläres Polysaccharid scheint für Cyanobakterien ein vielseitiger Vorteil zu sein, der von Schwimmhilfen über Nahrungsspeicher bis hin zu Abwehrmechanismen und Mobilitätshilfen reicht.

Zelltod

Zelltod bei Eukaryoten und Cyanobakterien  oben: Formen des Zelltods nach dem Nomenclature Committee on Cell Death (Nomenklaturkomitee für Zelltod).

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unten: vorgeschlagen Formen für Cyanobakterien.

• Zellen, die extremen Schä­digungen ausgesetzt sind, sterben auf unkontrollierte Weise ab, was einen Verlust der strukturellen Integrität eines Aggregats bedeutet – diese Art des Zelltods wird als „zufälliger Zelltod“ (englisch accidental cell death, ACD) bezeichnet.
• Der „regulierte Zelltod“ (englisch regulated cell death, RCD) wird durch einen geneti­schen Signalweg gesteuert, der durch gene­tische oder pharmako­logische Eingriffe moduliert werden kann. Der „programmierte Zelltod“ (englisch pro­gram­med cell death, PCD) ist eine Form des RCD, die als Entwicklungsprogramm ab­läuft und bei Cyano­bakterien bislang noch nicht untersucht wurde. RN: regulierte Nekrose.

Einer der entscheidenden Prozesse, die die Ökophysiologie von Cyanobakterien bestimmen, ist der Zell­tod. Es wurden allgemein verschiedene Formen des Zell­tods als Reaktion auf biotische und abiotische Stressfaktoren beschrieben, und es gibt Belege dafür, dass bei Cyanobakterien ein kontrollierter Zelltod stattfindet. Die Erforschung des Zelltods bei Cyanobakterien ist jedoch ein relativ junges For­schungs­gebiet, und das Verständnis der zugrunde liegenden Mechanismen und molekularen Abläufe dieses grundlegenden Prozesses ist nach wie vor weitgehend unklar (Stand 2021) Berichte über den Zelltod von marinen und Süßwasser-Cyanobakterien deuten jedoch darauf hin, dass dieser Prozess erhebliche Aus­wir­kungen auf die Ökologie mikrobieller Gemeinschaften hat. Abhängig von den jeweiligen Stressbedingungen wurden bei Cyanobakterien unterschiedliche Formen des Zelltods beobachtet, und es wurde vermutet, dass der Zelltod eine Schlüsselrolle bei Entwicklungsprozessen wie der Akineten- und Heterocysten-Differenzierung, sowie als Strategie für das Überleben der Population spielt.

Programmierter Zelltod und Microcystine

Ein hypothetisches konzeptuelles Modell verbindet für Microcystis-Cyanobakterien den programmierten Zelltod mit der Rolle von Microcystinen. (1) Der extrazelluläre Stressor (z. B. ultraviolette Strahlung) wirkt auf die Zelle ein.
(2) Der intrazelluläre oxidative Stress nimmt zu; der Gehalt an reaktiven Sauer­stoff­spezies im Zellinneren übersteigt die antioxidative Kapazität der Zelle und ver­ur­sacht molekulare Schäden.
(3) Die Schäden aktivieren weiter eine Caspase-ähnliche Aktivität, und ein Apoptose-ähnlicher Zelltod wird eingeleitet. Gleichzeitig beginnen intrazelluläre Microcystine in die extrazelluläre Umgebung freigesetzt zu werden.
(4) Die extrazellulären Microcystine wurden in erheblichem Maße aus abgestorbenen Microcystis-Zellen freigesetzt.
(5) Sie wirken auf die verbleibenden Microcystis-Zellen ein und üben extrazelluläre Funktionen aus; so können extrazelluläre Microcystine beispielsweise die Produktion von extrazellulären Polysacchariden steigern, die an der Koloniebildung beteiligt sind. Letztendlich verbessert die Koloniebildung das Überleben der verbleibenden Zellen unter Stressbedingungen.

Cyanophagen

→ Hauptartikel: Cyanophagen

EM-Aufnahmen von Virionen der Pro­chloro­coccus-Cyano­phagen P-SSM2 (Gat­tung Salacisa­virus; oben) und P-SSM4 (Gat­tung Ronodor­virus; unten), beide Klasse Caudoviricetes, Morphotyp Myoviren

Schematischer Aufbau eines Bakteriophagen der Klasse Caudoviricetes, Morphotyp Myoviren

Cyanophagen sind Viren, die Cyanobakterien befallen und werden daher nicht-taxonomisch als Bakteriophagen klas­si­fiziert. Cyanophagen kommen sowohl in Süßwasser- als auch in Meeres­umgebungen vor. Meeres- und Süß­wasser-Cyano­phagen der Klasse Caudoviricetes besitzen ikosaedrische Köpfe (Kapside), die doppel­strängige DNA (dsDNA) enthalten und über Verbindungsproteine (englisch connector proteins) an einen „Schwanz“ gebunden sind. Die Größe von Kopf und Schwanz variiert je nach Cyano­phagen­art. Cyanophagen nutzen, wie andere Bakterio­phagen auch, die Brownsche Bewegung, um mit Bakterien zu kollidieren, und erkennen dann mithilfe von Rezeptor­bindungs­proteinen auf deren Zelloberfläche, was zur Anheftung führt. Viren mit kontraktilen Schwänzen nutzen anschließend dortige Rezeptoren, um hochkonservierte Proteine auf der Oberfläche der Wirtszelle zu erkennen.

Cyanophagen infizieren eine Vielzahl von Cyanobakterien und sind wichtige Regulatoren von deren Populationen in aquatischen Umgebungen; sie können zur Verhinderung oder Be­kämpfung von Cyanobakterienblüten in Süßwasser- und Meeresökosystemen beitragen. Wenn diese Blüten Cyanotoxine produzieren, können sie eine Gefahr für Menschen und andere Tiere darstellen, insbesondere in eutrophen Süßwasserseen. Infektionen durch diese Viren sind in Cyanobakterien der Gattung Synechococcus in Meeresumgebungen weit verbreitet; es wurde berichtet, dass bis zu 5 % der marinen Cyanobakterien reife Phagenpartikel enthalten.

Der erste Cyanophage, LPP-1 (Familie Saffermanviridae, Spezies Morrisvirus LPP1), wurde 1963 entdeckt. Cyanophagen mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Klasse Caudoviricetes) werden nicht-taxonomisch in die Morphotypen Myoviren (z. B. AS-1, N-1, Podoviren (z. B. LPP-1) und Siphoviren (z. B. S-1) klassifiziert, die früher als Familien Myoviridae, Podoviridae respektive Siphoviridae bezeichnet.

Während die Cyanophagen mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Klasse Caudoviricetes) relativ gut erforscht sind, gilt das nicht für schwanzlose Cyanophagen, zum Beispiel filamentöse. Über die ersten filamentösen Cyanophagen berichteten Deng & Hayes 2008 (Filamentous phage A-CF1, M-CF1, P-CF1; evtl. Ordnung Tubulavirales).

Ein weiterer schwanzloser Cyanophage ist „Planktothrix-Phage PaV-LD“ (PaV-LD) mit ikosa­edrischer, schwanzloser Struktur und Wirt Planktothrix, nach NCBI aber dennoch als zu den Siphoviren gehörig klassifiziert.

Cyanobionten

Symbiose mit Landpflanzen: Besiedlung von Blättern und Wurzeln durch Cyanobakterien:

1. Cyanobakterien dringen über die Spaltöffnungen (Stomata) in das Blattgewebe ein und besiedeln den Zwischenzellraum, wobei sie um die Öffnung eine Schleife bilden.
2. An der Wurzeloberfläche zeigen Cyanobakterien zwei Arten von Besiedlungsmustern:
   • in den Wurzelhaaren bilden Filamente von Anabaena- und Nostoc-Arten lockere Kolonien
   • in der Restriktionszone an der Wurzeloberfläche bilden bestimmte Nostoc-Arten Kolonien.
   • Die gemeinsame Inokulation mit 2,4-D und Nostoc-Arten erhöht die Bildung von Paraknöllchen (englisch para-nodules) und die Stickstofffixierung. Eine große Anzahl von Nostoc-Isolaten besiedelt die Wurzelendosphäre und bildet Paraknöllchen.

→ Hauptartikel: Cyanobiont

Cyanobakterien stehen häufig als sogenannten Cyano­bionten (cyano­bak­terielle Sym­bionten) in einer sym­biotischen Beziehung zu anderen Organismen, darunter sowohl einzellige als auch mehrzellige. Beispiele finden sich unter den Pilzen (Flechten), Korallen, Farne (wie die Algenfarne, Gattung Azolla), Bedecktsamern (Angiospermen wie Gunnera). Andere sind parasitär und verursachen Krankheiten bei Wirbellosen oder Algen wie z. B. die Schwarzbandkrankheit (englisch black band disease, BBD).

Wie rechts dargestellt, gibt es zahlreiche Beispiele für Cyano­bak­terien, die symbiotisch mit Landpflanzen interagieren. Cyanobakterien können über die Spaltöffnungen (Stomata) in die Pflanze eindringen und den Interzellularraum besiedeln, wobei sie Schleifen und intrazelluläre Windungen (englisch intra­cellular coils) bilden. Anabaena-Arten besiedeln die Wurzeln von Weizen- und Baumwollpflanzen; auch eine Calothrix-Art wurde am Wurzelsystem von Weizen gefunden. Einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen) wie Weizen und Reis werden von Nostoc-Arten besiedelt. 1991 isolierten Ganther et al. aus Pflanzen­wurzeln und Böden verschiedene Heterocysten-bildende stickstoff­fixierende Cyanobakterien, unter anderem von den Gattungen Nostoc, Anabaena und Cylindrospermum. Die Untersuchung der Wurzeln von Weizensämlingen ergab zwei Arten von Assoziations­mustern: eine lockere Besiedlung der Wurzelhaare durch Anabaena und eine dichte Besiedlung der Wurzeloberfläche innerhalb einer begrenzten Zone durch Nostoc.

Intrazelluläre Cyanobionten der Ornithocercus-Dinoflagellaten: Lebende Cyanobionten, die zum Konsortium des Ornithocercus-Dinoflagellaten-Wirts gehören:

• O. magnificus mit zahlreichen Cyanobionten in den oberen und unteren Leisten des Cingulums (schwarze Pfeilspitzen) des Cingulums (in der sog. Symbiose-Kammer).
• O. steinii mit zahlreichen Cyanobionten, die die Symbiose-Kammer besiedeln.
• Vergrößerung des Bereichs in b, u. a. zwei sich gerade teilende Cyanobionten (weiße Pfeile) zeigend.

Epiphytische Cyanobionten der Gattung Calothrix (Pfeile) auf einer Chaetoceros-Kieselalge. Balken: 50 μm.

Besonders bemerkenswert sind die Beziehungen zwischen Cyanobionten (Cyanobakterien-Symbionten) und Protisten-Wirten, da einige stickstofffixierende (d. h. diazotrophe) Cyano­bakterien eine wichtige Rolle bei der Primärproduktion spielen – insbesondere in stick­stoff­armen, oligotrophen Ozeanen. Die physio­logischen Funktionen der meisten Cyanobionten sind jedoch nach wie vor unbekannt (Stand 2020). Cyanobionten wurden in zahlreichen Protistengruppen gefunden, darunter Dinoflagellaten, Tintinniden-Wimpertierchen, Radiolarien, Amöben, Kieselalgen und Haptophyten. Über die Eigenschaften dieser Cyano­bionten (z. B. genetische Vielfalt, Wirts- oder Cyanobiont-Spezifität sowie die Saisonalität der Cyanobionten) ist wenig bekannt, insbesondere im Zusammenhang mit Dino­flagellaten als Wirten.

Cyanobakterien, darunter insbesondere die piko-großen Gattungen Synechococcus und Prochlorococcus, sind ubiquitär verbreitet und die am häufigsten vor­kom­menden photo­syn­thetischen Organismen auf der Erde; sie sind für ein Viertel des gesamten in marinen Ökosystemen gebundenen Kohlenstoffs verantwortlich. Im Gegensatz zu diesen frei lebenden marinen Cyanobakterien weiß man von einigen Cyanobionten, dass sie in ihrem Wirt eher für die Stickstofffixierung als für die Kohlenstofffixierung verantwortlich sind.

Evolution

Erdgeschichte

Stromatolithen sind geschichtete biochemische Akkretionsstrukturen, die in flachem Wasser durch das Einfangen, Binden und Zementieren von Sedimentkörnern in mikrobiellen Biofilmen (Matten) von Cyanobakterien und anderen Mikroorganismen entstehen.

Cyanobakterien besiedeln wahrscheinlich seit mehr als 3,5 Milliarden Jahren (Archaikum) die Erde und zählen zu den ältesten Lebensformen überhaupt, und haben sich vermutlich zuerst in einer Süßwasserumgebung entwickelt. Während des Präkambriums wuchsen Stromatolith-Gemeinschaften von Mikroorganismen in den meisten marinen und nicht-marinen Umgebungen in der photischen (lichtdurchfluteten oberen) Zone. Nach der kambrischen Explosion der Meerestiere führte das Abweiden der Stromatolithmatten durch Pflanzenfresser zu einem starken Rückgang des Vorkommens dieser Strukturen. Seitdem kommen sie vor allem unter hypersalinen Bedingungen vor, unter denen weidende Wirbellose nicht leben können (z. B. Shark Bay, Westaustralien). Die ältesten fossilen Stromatolithen als Zeugnisse des frühen Lebens auf der Erde könnten ein Alter von mög­licher­weise bis zu 3,5 Milliarden Jahre haben. Der älteste unumstrittene Nachweis für Cyano­bakterien wird auf 2,1 Milliarden Jahre datiert, doch gibt es Hinweise darauf, dass sie bereits vor 2,7 Milliarden Jahren existierten, sie könnten ebenfalls (wie die Stromatolithen) vor 3,5 Milliarden Jahren entstanden sein. Bis vor etwa 2,4 Milliarden Jahren (der sogenannten Großen Sauerstoffkatastrophe) lag die Sauer­stoff­konzen­tration in der Atmosphäre bei etwa 0,001 % oder darunter.

Der Anstieg des Sauerstoffs könnte einen Rückgang der Konzentration des hochpotenten Treibhausgases Methan in der Atmosphäre verursacht haben und angesichts der damals noch schwächeren Sonne vor etwa 2,4 bis 2,1 Milliarden Jahren die Huronische Eiszeit ausgelöst haben – Cyano­bakterien könnten damals die meisten anderen Bakterien jener Zeit verdrängt haben.

Onkolithe sind Sedimentstrukturen, die aus Onkoiden bestehen. Diese Schichtstrukturen können wie die ähnlichen Stromatolithen durch das Wachstum von Cyanobakterien entstehen, bilden aber im Gegensatz zu diesen annähernd kugelförmige Gebilde und sinf bei ihrer Entstehung nicht fix mit dem Untergrund verbunden. Onkoide bilden sich oft um einen zentralen Kern, beispielsweise ein Schalenfragment, um die wird durch aufwachsende Mikroorganismen eine Kalksteinstruktur abgelagert wird. Onkolithe sind Indikatoren für warmes Wasser in der photischen Zone, kommen aber auch in heutigen Süßwasserumgebungen vor. Diese Strukturen überschreiten selten einen Durchmesser von 10 cm.

Die frühere Klassifizierung von Cyanobakterien-Fossilien teilte diese in Porostromata und Spongiostromata ein, die aber heute als taxonomisch überholt gelten. Nachdem sich einige Autoren dafür ausgesprochen haben, die beiden Begriffe informell beizubehalten, um Form und Struktur von Bakterienfossilien zu beschreiben werden sie heute nur noch als Formtaxa betrachtet.

• 
  Die von Cyanobakterien aufgebauten Stromatolithen sind die ältesten bekannten Fossilien des Lebens auf der Erde. Dieses Fossil ist eine Milliarde Jahre alt.
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  Onkolithischer Kalkstein, entstanden aus auf­einander­fol­genden Schichten von Kalziumkarbonat (CaCO₃), das von Cyanobakterien ausgefällt wurde
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  Onkolithe des spätdevonischen Alamo-Bolideneinschlags in Nevada
• 
  Cyanobakterielle Überreste eines ring- und röhrenförmigen Mikrofossils von Oscillatoriopsis longa 
  Balken: 100 μm

Fossile Cyanobakterien

Die taxonomische Zugehörigkeit der Fossilien von Cyanobakterien wurde lange Zeit aufgrund des Fehlens besonders diagnostischer morphologischer Merkmale wiederholt in Frage gestellt. Seit einiger Zeit stehen jedoch besser erhaltene Fossilien von Cyanobakterien bis zurück zum Proterozoikum zur Verfügung, darunter die folgenden Gattungen:

• Eoentophysalis aus der Belcher Supergroup (Entophysalidaceae, Alter ca. 2 Ga, d. h. 2 Milliarden Jahre; vgl. auch Eoentophysalis hutuoensis, Hebiancun-Formation, Paläoproterozoikum)
• Obruchevella, Gaoyuzhuang-Formation in China und Burgess Shale u. a., 1,5 Ga über Kambrium bis Devon
• Eohyella (Fossilien endolithischer Cyanobakterien, ca. 0,8 Ga, aus verkieselten Ooiden der Eleonore Bay Group; vgl. Eohyella dichotoma.).

Aufgrund der guten Erhaltung dieser Fossilien gibt es diagnostische morphologische Merkmale für die Kalibrierung der molekularen Uhr der Cyanobakterien.

• Eoentophysalis belcherensis konserviert in verkieselten Stromatolithen, 2,02–1,85 Milliarden Jahre alt
• Navifusa majensis, von der McDermott-Formation (Tawallah-Gruppe, Northern Territory, Australien), 1,78–1,73 Milliarden Jahre alt

Neben diesen gibt es auch erhaltene Strukturen von Plastiden fossiler (eukaryontischer) Algen, die mit ihren Wirtszellen eine Koevolution durchliefen.

Zwei eng-spiralige (en. tightly coiled) Cyanobakterien aus marinen mikrobiellen Matten (BPC1_4624, BPC2_4625) wurden in eine Gruppe mit der zuvor sequenzierten fest gewickelten Spirulina und nicht mit den beiden lose gewickelten sequenzierten Arthrospira-Vertretern in Verbindung gebracht. Das Fehlen der gewundenen Gestalt bei anderen, eng verwandten Cyanobakteriengruppen deutet auf eine unabhängige Entwicklung dieses Merkmals innerhalb dieser beiden Gruppen hin.

Die ältesten indirekten Hinweise auf die Existenz von Cyanobakterien könnten Einschlüsse von ¹²C (C-12) in 2,5 Milliarden Jahre altem grönländischem Rubin sein, die 2021 entdeckt wurden. Im Gegensatz zum Isotop ¹⁴C, das in der Atmosphäre auf abiotische Weise entsteht, liegt bei dieser Ansammlung von ¹²C eine biologische Entstehung, vorzugsweise durch Cyanobakterien, nahe.

Ursprung der Photosynthese

Die Sauerstoff freisetzende (oxygenische) Photosynthese entwickelte sich nur einmal, nämlich in den prokaryotischen Cyanobakterien. Alle photosynthetischen Eukaryoten (komplex-zelluläre Organismen wie die Pflanzen, Mikro- und Makro-Algen) haben diese Fähigkeit durch Endo­symbiose mit Cyanobakterien (primäre Endosymbiosen) oder deren Wirten, d. h. Mikro­algen (sekundäre Endo­symbiosen), erworben. Mit anderen Worten: Der gesamte Sauerstoff, der die Atmosphäre für aerobe Organismen (wie den Menschen und andere Tiere) atembar macht, stammt ursprünglich von Cyanobakterien oder von deren Nachkommen – vor allem den Chloroplasten.

Cyanobakterien blieben während der zweiten Hälfte des Archaikums und des größten Teils des Proterozoikums die wichtigsten Primärproduzenten, unter anderem weil die Redoxstruktur der Ozeane Photoautotrophe mit Stickstofffixierungspotenzial begünstigte. Ihre Population soll jedoch in diesem Zeitalter erheblichen Schwan­kungen unterworfen gewesen sein. Schließlich verdrängten auf den Kontinentalschelfen gegen Ende des Neoproterozoikums eukaryotische Archae­plastiden wie Grün- und Rotalgen die Cyano­bakterien als Haupt­primär­pro­duzenten. Doch erst mit der mesozoischen Radiation sekundärer Photoautotropher wie Dino­flagel­laten, Coccolithophoriden und Kieselalgen nahm vor 251–265 Millionen Jahren die Primärproduktion in den Schelfmeeren ihre heutige Form an. Dennoch sind Cyanobakterien weiterhin von entscheidender Bedeutung für marine Ökosysteme: als Primärproduzenten in Ozeanwirbeln (englisch oceanic gyres), als Akteure der biologischen Stickstofffixierung und, in modifizierter Form, als Plastiden mariner Algen.

Ursprung der Chloroplasten

Primäre Chloroplasten sind Zellorganellen, die in einigen eukaryotischen Abstammungslinien vorkommen und auf die Photosynthese spezialisiert sind. Man geht davon aus, dass sie sich aus endo­sym­biotischen Cyanobakterien entwickelt haben. Nach jahrelanger Debatte ist es heute allgemein anerkannt, dass die drei Hauptgruppen der einfache Plastiden be­her­ber­genden Eukaryoten (Grünalgen inklusive Landpflanzen, Rotalgen und Glaukophyten) eine große monophyletische Gruppe namens Archaeplastida bilden, die sich nach einem einzigen endosymbiotischen Ereignis entwickelte.

Die morphologische Ähnlichkeit zwischen Chloroplasten und Cyanobakterien wurde erstmals im 19. Jahr­hundert von dem deutschen Botaniker Andreas Franz Wilhelm Schimper beschrieben. Da Chloroplasten ausschließlich in (Land-)Pflanzen und Algen vorkommen, ebnete dies dem russischen Biologen Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski den Weg, 1905 den sym­bio­tischen Ursprung der Plastiden zu vermuten. 60 Jahre später griff die Biologin Lynn Margulis diese Hypothese erneut auf, doch erst mit dem Vorliegen weiterer Daten (insbes. DNA-Sequenzierung von Cyanobakterien- und Chloroplasten-Genomen) fand sie allgemeine Akzeptanz. Der cyanobakterielle Ursprung der Chloroplasten (und der von ihnen sich ableitenden Plastiden) wird heute durch eine Vielzahl verschiedener phylogenetischer, genomischer, biochemischer und struktureller Befunde gestützt. Die Beschreibung weiterer unabhängiger und jüngerer unter­schiedlich weit fortgeschrittener primärer Endosymbiose­ereignisses zwischen einem Mitglied der Cyano­bakterien und unter­schiedlichen eu­karyo­tischen Linien (beispielsweise der Rhizaria-Spezies Paulinella chromatophora, dem Coccolithophyten Braarudosphaera bigelowii, der Kieselalgen­gattung Rho­palodia, der Dino­flagellaten-Gattung Citharistes und gar dem Arbuskulären Mykorrhizapilz Geosiphon pyriformis) verleiht der Theorie des endosymbiotischen Ursprungs der Plastiden weitere Glaubwürdigkeit.

Die Chloroplasten der Glaukophyten (hier Glauco­cystis) weisen eine Peptidoglykan-Schicht auf, was auf ihren endo­sym­bio­tischen Ursprung aus Cyano­bakterien hindeutet.

Pflanzenzellen mit sichtbaren Chloroplasten aus dem Laubmoos Plagiomnium affine.

Zusätzlich zu dieser primären Endo­sym­biose waren viele eu­karyo­tische Ab­stam­mungs­linien sekundären oder sogar tertiären endo­sym­biotischen Ereignissen unterworfen, d. h. der„Matrjoschka-artigen“ Aufnahme eines bereits plastidentragenden Eukaryoten (Protisten) durch einen anderen Eukaryoten ohne photosynthetisch aktive Organellen, wobei der Endosymbiont zu einem sog. kom­plexen Plas­tiden wurde.

Chloroplasten weisen viele Ähnlichkeiten mit Cyanobakterien auf, darunter ein ring­förmiges Chromosom, Ribosomen vom pro­karyo­tischen Typ, ähnliche Proteine im photosynthetischen Reaktions­zentrum und eine Variante der ATP-Synthase in der Regel vom F-Typ (in Archaeen und Eukaryoten-Vesikeln ist diese in der Regel vom A-Typ). Die Endosymbiontentheorie besagt, dass photo­synthetische Bakterien durch Endozytose von frühen eukaryo­tischen Zellen (Protisten/Protozoen) aufgenommen wurden und so die ersten Pflanzenzellen bildeten. Chloroplasten lassen sich daher als photosynthetische Bakterien verstehen, die sich an das Leben in Pflanzenzellen angepasst haben. Wie Mitochondrien besitzen auch Chloroplasten ihre eigene DNA, die von der Kern-DNA ihrer pflanzlichen Wirtszellen getrennt ist. Die Gene dieser Chloro­plasten-DNA ähneln denen von Cyanobakterien. Die DNA in Chloro­plasten kodiert für Redoxproteine wie beispielsweise für photosynthetische Reaktionszentren. Die CoRR-Hypothese postuliert, dass diese gemeinsame Lokalisation für die Redoxregulation erforderlich ist.

Ursprung der Cyanobakterien des Meeresplanktons

Zeitlicher Verlauf und Trends bzgl. Zelldurchmesser, Verlust filamentöser Formen und Lebensraumpräferenz bei Cyanobakterien

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Die Graphik basiert auf folgenden Daten:

• Knoten ➀–➉ und Sterne: aus Sánchez-Baracaldo et al. (2015), Zeitpunkt der Großen Sauerstoffkatastrophe (GOE), der Lomagundi-Jatuli-Exkursion und der Gunflint-Formation.
• grüne Linien: Süßwasser-Stammbäume,
• blaue Linien: Meeres-Stammbäume; sie basieren auf Bayesscher Inferenz der Merkmalsevolution

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Die Taxa sind nicht maßstabsgetreu dargestellt – diejenigen mit kleinerem Zelldurchmesser befinden sich unten, diejenigen mit größerem oben

Cyanobakterien haben die Geochemie der Erde grundlegend ver­än­dert. Zahl­reiche geo­chemische Belege stützen die Annahme, dass es zu Beginn und am Ende des Prot­ero­zoikums (vor 2.500–542 Millionen Jahren) Phasen tiefgreifender globaler Umwelt­ver­än­derungen gab. Als weit­gehend anerkannt gilt, dass das Vor­kom­men von molekularem Sauerstoff (O₂) in den frühen Fossilien­funden auf die damalige Aktivität von Cyanobakterien zurückzuführen ist. Wenig ist jedoch darüber bekannt, wie die Evolution der Cyanobakterien (insbes. bzgl. ihrer Habitatpräferenzen) zu Ver­än­derungen in biogeochemischen Kreisläufen (Stoffkreisläufen) in der Erdgeschichte beigetragen hat. Geochemische Untersuchungen deuten darauf hin, dass es im frühen Paläoproterozoikum (vor 2.500–1.600 Mio. Jahren) einen ersten sprunghaften Anstieg des molekularen Sauerstoffs (O₂) an der Erdoberfläche gab, der als Große Sauerstoff­katastrophe (englisch Great Oxidation Event, GOE) bezeichnet wird. Ein zweiter, aber wesentlich steilerer Anstieg des Sauerstoffgehalts, genannt Neo­protero­zoische Sauerstoffkatastrophe (englisch Neoproterozoic Oxygenation Event, NOE), ereignete sich vor etwa 800 bis 500 Mio. Jahren. Neue Daten von Chrom-Isotopen deuten auf niedrige atmosphärische Sauerstoffkonzentrationen an der Erdoberfläche während des mittleren Proterozoikums hin, was zur späten Ent­wicklung mariner planktonischer Cyanobakterien im Cryogenium passt – beide Belege tragen zum Verständnis bei, warum das Auftretens und die Diversifizierung von Tieren erst später möglich war. Das Verständnis der Evolution planktonischer Cyanobakterien ist wichtig, da ihr Ursprung die Stickstoff- und Kohlenstoffkreisläufe gegen Ende des Präkambriums grundlegend veränderte.

Es bleibt jedoch unklar, welche evolutionären Ereignisse zur Entstehung plank­tonischer Formen der Cyanobakterien im offenen Ozeanführten und wie diese Ereignisse mit den geochemischen Befunden aus dem Präkambrium zusam­men­hängen (Stand um 2015). Bisher scheint es, dass die Geochemie der Ozeane (z. B. euxinische Bedingungen im frühen bis mittleren Proterozoikum: sauerstofffrei oder sauerstoffarm, aber Schwefelwasserstoff (H₂S) enthaltend) und die Nährstoffverfügbarkeit wahrscheinlich zur augenscheinlichen Verzögerung der Diversifizierung und der weitverbreiteten Besiedlung offener Ozean­um­ge­bungen durch planktonische Cyanobakterien während des Neo­protero­zoikums beigetragen haben.

Bedeutung für die Atmosphäre

Vor etwa 2,4 bis 2,5 Milliarden Jahren veränderten die sich im Wasser massenhaft verbreitenden Vorläufer der heutigen Cyanobakterien entscheidend die Lebens­bedingungen auf der Erde. Die massenhafte Produktion von Sauerstoff (durch Vertreter der Crown group der Cyanobakterien) bewirkte eine entscheidende Veränderung der bisher sauerstofflosen Atmosphäre in eine sauerstoffhaltige Atmosphäre (Große Sauerstoffkatastrophe, englisch Great Oxygenation Event, GOE). Die Anfänge der sauerstoffproduzierenden Cyanobakterien liegen demnach gut 300 Millionen Jahre vor dem GOE (Nachlauf-Theorie).

Für diese Verzögerung wird der Impakt von Material durch auf die frühe Erde einschlagende Asteroiden in der Zeit vor 4 bis 2,5 Milliarden Jahren verantwortlich gemacht, das damals den Sauerstoff gebunden und aus der Atmosphäre entfernt hat. In der Zeit vor dem eigentlichen GOE kam es zu so genannten „Whiffs“ – dem kurzzeitigen Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre, so dass der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre über einen gewissen Zeitraum wie ein Jo-Jo auf und abging. Offenbar wurden diese Anstiege anfangs noch durch die Einschläge immer wieder unterbrochen (eine alternative Erklärung sieht jedoch eher einen durch Vulkanausbrüche verursachten Populationsanstieg mariner Mikroorganismen als Ursache der Whiffs). Als das kosmische Bombardement nachließ, reicherte sich die Atmosphäre mit Sauerstoff an und es kam zum GOE.

Nach der Endosymbiontentheorie waren Vorfahren der heutigen Cyanobakterien die Vorläufer der Chloroplasten in grünen Pflanzen. Dafür spricht sowohl die über­einstimmende Zellanatomie als auch ein Satz übereinstimmender biochemischer Merkmale, in welchen sich die Cyanobakterien und Chloroplasten einerseits von denen der Eukaryontenzellen andererseits unterscheiden.

Genetik

Cyanobakterien sind zur natürlichen genetischen Transformation fähig. Die natürliche genetische Transformation ist die genetische Veränderung einer Zelle durch die direkte Aufnahme und den Einbau exogener (fremder) DNA aus ihrer Umgebung. Für eine bakterielle Transformation müssen die Empfängerbakterien „kompetent“ sein, was in der Natur als Reaktion auf Bedingungen wie Nährstoffmangel, hohe Zelldichte oder die Einwirkung DNA-schädigender Substanzen auftreten kann. Bei der chromosomalen Transformation kann homologe transformierende DNA durch homologe Rekombination in das Genom des Empfängers integriert werden. Dieser Prozess scheint eine Anpassung zur Reparatur von DNA-Schäden darzustellen.

DNA-Reparatur

Cyanobakterien sind Umweltstress und intern gebildeten reaktiven Sauerstoffspezies ausgesetzt, die DNA-Schäden verursachen. Cyanobakterien besitzen zahlreiche DNA-Reparaturgene ähnlich denen von Escherichia coli. Mehrere dieser DNA-Reparaturgene sind in Cyanobakterien, selbst in kleinen Genomen, hochkonserviert; dies deutet darauf hin, dass zentrale DNA-Reparaturprozesse wie die Rekombinationsreparatur (homologe Rekombination), die Nukleotid­exzisions­reparatur und die methylgesteuerte DNA-Mismatch-Reparatur bei Cyanobakterien weit verbreitet sind.

Systematik

Siehe auch: Systematik der Bakterien

Stammbaum des Lebens in der Allgemeinen Morphologie der Orga­nis­men von Ernst Haeckel (1866). Man beachte die damalige Stellung der Gattung Nostoc bei den Algen und nicht bei den Bakterien (damals als Reich „Monera“ [Prokaryoten]).

Historisch gesehen wurden Bakterien zunächst als Pflanzen klassifiziert und bildeten die Klasse Schizomycetes („Spaltpilze“), die zusammen mit den „Schizophyceae“ („Blaualgen“ [Blaugrünbakterien, Cyanobakterien]) die Ab­teilung (Phylum) „Schizophyta“ bildeten (Nägeli 1857). Im Jahr 1866 wurden sie von Ernst Haeckel dem Stamm (≙Abteilung) Monera im Reich Protista zugeordnet; wobei die Monera noch die Gattungen Protogenes (Infusorien), Protamoeba, Vampyrella, Vibrio und die Ordnung Protomonae umfassten – nicht aber die zu den Algen klassifizierte Gattung Nostoc und andere Cyanobakterien. 1925 klassifizierte Chatton sie dann neu als Prokaryoten.

Die Cyanobakterien untereinander wurden traditionell anhand ihrer Morphologie in fünf Sektionen (heute Ordnungen) eingeteilt, die mit den Ziffern I–V bezeichnet wurden. Diese sind Chroococcales, Pleurocapsales und Oscilla­toriales, Nostocales und Stigo­nema­tales – die beiden ersten als auch die beiden letzten bilden eine mono­phyle­tische Einheit (diese umfassen die heterocystenbildenden Cyanobakterien).

Die Mitglieder der Chroococales sind einzellig, bilden aber üblicherweise Kolonien. Klas­sisches taxonomisches Kriterium war die Zellmorphologie und die Zellteilungsebene. Bei den Pleurocapsales können die Zellen interne Sporen („Baeozyten“) bilden. Die übrigen Sektionen umfassen fadenförmige (filamentöse) Arten. Bei den Oscilla­toriales sind die Zellen einreihig angeordnet und bilden keine spezialisierten Zellen (Akineten und Heterocysten). Bei den Nostocales und Stigonematales können die Zellen unter bestimmten Bedingungen Hetero­cysten entwickeln. Im Gegensatz zu den Nostocales umfassen die Stigonematales Arten mit echt verzweigten Trichomen.

Traditionell basierte die Taxonomie der Cyanobakterien wie bei anderen Bakterien auf morphologischen Merkmalen. Im Gegensatz zum Regelwerk des „Prokaryotischen Code“ (englisch International Code of Nomenclature of Prokaryotes, ICNP), der den nomen­klatorischen Ausgangspunkt auf das Jahr 1980 festlegt, verwendet der Bota­nische Code (Internationaler Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen, englisch International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants, ICNafp), unter dem die meisten Cyano­bakterien-Taxa publiziert werden, das deutlich frühere Datum 1753, was zu einer wesentlich längeren Liste gültiger Namen führt. Der botanische Code verlangt auch keine Kultivierung in Lebendkulturen, sondern stützt sich stattdessen auf konservierte Herbarbelege, was die Erfassung der molekularen Phylogenie bis hin zu einzelnen Arten etwas verlangsamt hat. Die begrenzte (aber wachsende) Sammlung molekularer Daten hat zahlreiche Diskrepanzen zwischen morphologischer Klassi­fizierung und der natürlichen Evolutionsgeschichte der Taxa aufgezeigt, was zu mehreren Überarbeitungen der Taxonomie geführt hat. Zwei neuere, nomenklatorisch legitimierte Überarbeitungen umfassen zum einen mehr­phasigen („poly­phasischen“) Ansatz, der hauptsächlich auf der Sequenzierung der ribosomalen 16S-RNA (16S-rRNA), ergänzt durch morphologische Daten, beruht (Komarek et al., 2014), zum anderen den „phylogenomischen und polyphasischen“ Ansatz, der hauptsächlich ebenfalls auf 16S-RRNA beruht, aber auf ein phylogenomisches Gerüst „aufgepfropft“ (Strunecký et al., 2023).

Zur Taxonomie der Cyanobakterien existieren derzeit mehrere Systeme.

Die Frage des Regelwerks

Die Nomenklatur der Cyanobakterien basierte bis 2021 weiterhin hauptsächlich auf dem Botanischen Code. Trotz vereinzelter Vorschläge, die historische Belastung abzulegen und einen neuen Anlauf mit dem Prokaryotischen Code zu machen, waren die meisten Forscher bis dahin nicht bereit, den großen Aufwand zu betreiben nahezu jedes Taxon unter einem anderen Code neu zu dokumentieren. Im Jahr 2022 wurden die folgenden Cyano­bakterien-Taxa gültig unter dem Internationalen Code der Nomenklatur der Prokaryoten (ICNP) veröffentlicht:

• Das Phylum (Stamm) Cyanobacteriota im Bakterien-Reich Bacillati (Terrabakterien)
• Die Familien Prochloraceae und Prochlorotrichaceae
• Die Gattungen Cyanobacterium, Halospirulina, Planktothricoides, Prochlorococcus, Prochloron und Prochlorothrix.

Der Botanische Code erkennt seit Langem Namen an, die gemäß dem Prokaryotischen Code gültig veröffentlicht wurden. Im Jahr 2022 (Veröffentlichung 2023) wurde der Prokaryotische Code u. a. dahingehend geändert, dass er auch umgekehrt Namen aus dem Botanischen Bereich akzeptiert. Dies ermöglicht unter anderem die Veröffentlichung von Familien (und höheren Taxa) im Prokaryotischen Code, wenn diese auf einem Gattungsnamen aus dem Botanischen Code basieren. Dadurch können Bakteriologen die botanischen Namen genauso handhaben und neu anordnen, wie sie es bereits mit den bakteriologischen Namen tun.

1. Die botanische und die bakteriologische Fachwelt sind sich über den Namen und den Umfang dieses Phylums (Stammes) bzw. dieser Abteilung uneinig. Die bakteriologische Fachwelt bevorzugt den Namen Cyanobacteriota, wobei die nicht-photosynthetischen Vampirovibrionophyceae früher nicht eingeschlossen waren, während die botanische Fachwelt lange den Namen „Cyanobacteria“ (oder Cyanophyta) bevorzugt und die Vampirovibrionophyceae stets mit einbezieht. Einige Bakteriologen bezeichnen die Vampirovibrionophyceae als Stamm Melainabacteria oder Melainobacteriota.
   In den obigen Kladogrammen sind die botanischen (ICNafp) Namenoben und die bakteriologischen (ICNP) unten aufgeführt, sofern sie voneinander abweichen.
2. Die Erforschung nicht-photosynthetischer Linien, die mit typischen photosynthetischen Cyanobakterien (Klasse Chroo­cocco­phyceae alias Cyano­phyceae) verwandt sind, ist weiterhin sehr aktiv. Die Einordnung dieser Gruppen ist noch in der Diskussion und kann sich ändern.
3. Der GTDB-Baum enthält viele Links zu nicht existierenden Seiten, da GTDB die Grenzen taxonomischer Ebenen basierend auf genomischer Divergenz neu festlegt. Die Typusgattung dieser neu postulierten Taxa lässt sich aus dem Namen ableiten.
   • ​Beispielsweise leitet sich die Ordnung Cyanobacteriales von der Typusgattung Cyanobacterium Rippka & Cohen-Bazire 1983 [validiert 2022] (ICNP) ab und umfasst wichtige Gattungen wie Nostoc. Diese Ordnung entspricht der Gesamtheit der früheren Ordnungen der Taxonomie von 2023: Desertifilales, Geitlerinematales, Oscillatoriales, Spirulinales, Coleofasciculales, Chroococales, Chroococcidiopsidales, Gomontiellales, Nostocales (dort nun in der Regel Familien).

Beispiel für unterschiedliche Abgrenzungen in verschiedenen Quellen:

• Die LPSN verwendet Cyanobacteriota s. l. mit zwei Klassen (Chroococcophyceae und Vampirovibrionophyceae, mit dem botanischen Klassensuffix ‚-phyceae‘).
• Die GTDB verwendet Cyanobacteriota s. l. mit drei Klassen, wobei zu Cyanobacteriia und Vampirovibrionia noch Sericytochromatia als zusätzliche Klasse hinzugefügt wurde (mit dem bakteriologischen Klassensuffix ‚-ia‘).
• Die NCBI-Taxonomie verwendet Cyanobacteriota s.s.; darüber hinaus umfasst ihre „Gruppe Cyanobacteriota/Melainabacteria“ nicht nur Cyanobacteriota s. l., sondern auch das Phylum „Ca. Margulisiibacteriota“ und die Gattung „Ca. Adamsella“. (In der GTDB ist „Ca. Adamsella“ in die Ordnung Gastranaerophilales (von Vampirovibrionia ) eingebettet.)
• Die AlgaeBase verwendet den Begriff „Cyanobakterien“ ausschließlich für die Cyanophyceae und listet keine nicht-photosynthetischen Vertreter (keine „Algen“).
• Strunecký et al. (2023) benutzen Cyanobacteria mit zwei botanischen Klassen.

Taxonomie nach WoRMS

Die Taxonomie der World of Marine Species (WoRMS) kennt rezente und fossile, sowie marine und nicht-marine Taxa (Schalterstellung beachten). Die Megataxonomie der Cyanobakterien führt (ebenso wie die der AlgaeBase) veraltet die Bacteria als Reich statt als Domäne, und statt des Reichs Bacillati (Terrabakterien) die gramnegativen Bakterien als Unterreich „Negibacteria“. Taxonomie nach WoRMS mit Stand 31. März 2021:

Unterreich Negibacteria Cavalier-Smith, 2002 (gramnegative Bakterien):

• Phylum Cyanobacteria (sic!) Stanier ex Cavalier-Smith, 2002
  • Klasse Cyanophyceae Schaffner, 1909 [Myxophyceae]
    • Unterklasse Gloeobacterophycidae Hoffmann, Komárek & Kastovsky, 2005
      • Ordnung Gloeobacterales
      • Ordnung Gloeomargaritales
    • Unterklasse Nostocophycideae Hoffmann, Komárek & Kastovsky, 2005
      • Ordnung Nostocales
    • Unterklasse Oscillatoriophycideae
      • Ordnung Chroococcales (mit Familie Gloeobacteraceae)
      • Ordnung Chroococcidiopsidales
      • Ordnung Oscillatoriales
      • Ordnung Pleurocapsales
      • Ordnung Spirulinales
    • Unterklasse Synechococcophycideae L. Hoffmann, J. Komárek & J. Kastovsky, 2005
      • Ordnung Synechococcales (Fam. Synechococcaceae inkl. Prochlorococcaceae)
    • ohne Ordnungszuweisung: Acaryochloridaceae
    • Unterklassenzuweisung nicht zugewiesen
      • Ordnung Acaryochloridales
      • Ordnung Aegeococcales
      • Ordnung Aphralysiales †
      • Ordnung Coleofasciculales
      • Ordnung Desertifilales
      • Ordnung Geitlerinematales
      • Ordnung Gomontiellales
      • Ordnung Graniferales †
      • Ordnung Leptolyngbyales
      • Ordnung Nodosilineales
      • Ordnung Oculatellales
      • Ordnung Pelonematales
      • Ordnung Prochlorotrichales
      • Ordnung Pseudanabaenales
      • Ordnung Spongiostromatales †
      • Ordnung Stigonematales
      • Ordnung Thermostichales
      • Ordnung nicht zugewiesen: etliche Gattungen
  • Klasse Vampirovibriophyceae Strunecký & Mareš, 2023

Taxonomie nach Cavalier-Smith

Thomas Cavalier-Smith nennt 6 Ordnungen, von denen er die Gloeobacterales (mit der einzigen Gattung Gloeobacter) in eine eigene Unterabteilung Gloeobacteria stellt und die andere Unterabteilung, die Phycobacteria, in die Klassen Chroobacteria (Ordnungen Chroococcales, Pleurocapsales, Oscillatoriales) und Hormogoneae (Nostocales, Stigonematales) aufteilt.

Taxonomie nach LPSN, NCBI und GTDB

Die Taxonomie-Datenbank des US-amerikanischen National Center for Biotechnology Information (NCBI) weist nur einem Teil der Cyanobakterien-Ordnungen eine der beiden Klassen zu. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology verwendet anstelle von Ordnung und Familie die selbst erfundenen Ränge Subsection und Subgroup, welche statt mit Namen mit römischen Ziffern bezeichnet werden, da nicht alle gebräuchlichen Ordnungen und Familien nach dem Bacteriological Code gültig beschrieben wurden.

Die Taxonomie der Cyanobakterien wurde von Strunecký & Mareš 2022/2023 neu geordnet; diese Änderungen sind bereits in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) enthalten.

Die folgende Taxonomie (Stand 1. April 2026) basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Weitere maßgebliche Quellen sind die Daten des National Center for Biotechnology Information (NCBI), die Genome Taxonomy Database (GTDB) und die AlgaeBase. Die Zusammenfassung von Strunecký et al. aus dem Jahr 2023 ist ebenfalls hilfreich.

Im Reich Bacillati^(L) [Terrabacteria]^(L):

Cyanobacteriota/Melainabacteria group^(N):

• Phylum Cyanobacteriota Oren et al. 2022^(L,N,G)
  Phylum[„Cyanoprokaryota“ Komárek & Golubić 1990^(L),
  Phylum[Cyanobacteriophyta corrig. Oren et al. 2022^(L) bzw. Oren, Mareš & Rippka 2022^(A),
  Phylum[Cyanophyta Geitler 1925^(L,N),
  Phylum[„Cyanophyta“ Steinecke, 1931,
  Phylum[Cyanophycota^(N),
  Phylum[„Cyanophycota“ Parker, Schanen & Renner, 1969,
  Phylum[„Gonidiophyta“ Schaffner, 1909,
  Phylum[Prochlorophycota Shameel, 2008,
  Phylum[Prochlorophyta Lewin, 1976,
  Phylum[„Diploschizophyta“ Dillon, 1969,
  Phylum[„Endoschizophyta“ Dillon, 1963,
  Phylum[„Exoschizophyta“ Dillon, 1963,
  Phylum[Cyanobacteria Garcia-Pichel et al. 2020^(L,W),
  Phylum[„Cyanobacteria“ Woese et al. 1985^(L) bzw. (ex Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002^(N),
  Phylum[Protophytaria Walton 1931^(L),
  Phylum[Chloroxybacteria Margulis & Schwartz, 1982,
  Phylum[„Phycobacteria“ Cavalier-Smith, 1998,
  Phylum[Prochlorobacteria Jeffrey, 1982]
  Phylum(Cyanobakterien, Blaugrünbakterien, „Blaualgen“ i. w. S.)
  • Klasse Chroococcophyceae Hollerbach et al. 1953^(L) bzw. Wartenberg 1972^(L) [„Chroococcophyceae“ Wartenberg 1972^(L) bzw. Proshkina-Lavrenko & Makarova 1968^(L) oder Starmach 1966^(L), Oxyphotobacteria (ex Gibbons & Murray 1978) Murray 1988^(L), Cyanophyceae Schaffner, 1909^(N,W) bzw. Bennett & Murray 1889^(L) oder Hauck, 1885^(L,A), „Cyanobacteriia“ Salazar et al. 2020^(L,G), Chamaesiphonophyceae Starmach 1966^(L) bzw. Hollerbach et al. 1953^(L), Chroobacteria Cavalier-Smith 2002^(L,N), Gloeobacteria Cavalier-Smith 2002^(L), Hormogoneae Cavalier-Smith 2002^(L), Myxophyceae^(W), Nostocophyceae Christensen 1978^(L), Cyanophycoidea Walton 1931^(L), „Pleurocapsophyceae“ Starmach 1966^(L), „Prochlorophyceae“ Lewin 1977^(L)]
    (phototrophe Cyanobakterien; Cyanobakterien, Blaugrünbakterien oder „Blaualgen“ i. e. S.
    • Unterklasse Gloeobacterophycidae Hoffmann, Komárek & Kaštovský, 2005^(A,W)
      • Ordnung „Gloeobacterales“ Cavalier-Smith 2002^(L) [Gloeobacterales Cavalier-Smith 2002^(A)]​
      • Ordnung Gloeomargaritales Moreira et al. 2017^(L,A)
    • Unterklasse Nostocophycidae Hoffmann, Komárek & Kastovsky, 2005^(W) bzw. A. W. Bennett & G. Murray 1889^(A)
      • Ordnung Moraniales A. A.Istchenko 1988^(A)
      • Ordnung Nostocales corrig. Borzì 1914^(L) bzw. Borzì 1914^(A) oder corrig. Walton 1931^(L) oder Geitler 1925^(L) oder Cavalier-Smith 2002^(L) [„Nostocales“ corrig. Thuret 1886^(L), Nostocidea Walton 1931^(L), Kenellales Korde 1973^(L,A), Stigonematales corrig. Walton 1931^(L), Stigonematidea Walton 1931^(L), Proauloporales Luchinina, 1975^(A)]​
      • Ordnung Sarmaellales Vologdin 1962^(L,A,W)
    • Unterklasse Oscillatoriophycidae L. Hoffmann, Komárek & Kaštovský 2005^(A,W)
      • Ordnung Chroococcales corrig. Ardissone 1886^(L) bzw. Schaffner 1922^(L,A); Frémy 1930^(L); Geitler 1925^(L); corrig. Bennett & Murray 1889^(L) oder Cavalier-Smith 2002^(L) [„Cyanobacteriales“ Rippka & Cohen-Bazire 1983^(L), Dermocarpales Geitler 1925^(L), Pleurocapsales Geitler 1925^(L,A) bzw. Cavalier-Smith 2002^(L), „Prochlorales“ Lewin 1977^(L), Siphononematales corrig. Walton 1931^(L), Siphononematidea Walton 1931^(L)]​
      • Ordnung Chroococcidiopsidales Komárek et al. 2014^(L) oder Komárek, Kaštovský, J. Mares & J. R. Johansen 2014^(A)​
      • Ordnung Oscillatoriales Schaffner 1922^(L,A) bzw. Copeland 1936^(L) oder Cavalier-Smith 2002^(L) [„Oscillariales“ corrig. Bennett & Murray 1889^(L), Aerosakkonematales Lefler et al. 2024^(L) bzw. Lefler, Berthold, Moretto & Laughinghouse 2024^(A)]​
      • Ordnung Spirulinales Komárek et al. 2014^(L,A,W)
    • Unterklasse Synechococcophycidae L. Hoffmann, J. Komárek & J. Kastovsky, 2005^(W)
      • Ordnung „Synechococcales“ Hoffmann et al. 2005^(L) bzw. Hoffmann, Komárek & Kastovsky 2005^(A,W)​
    • Unterklasse nicht zugewiesen
      • Ordnung „Acaryochloridales“ Strunecký & Mareš 2023^(L,A,W) bzw. Miyashita et al. 2003^(L) [„Thermosynechococcales“]​
      • Ordnung Aegeococcales Strunecký & Mareš 2023^(L,A,W)
      • Ordnung „Alveoliales“ corrig. Konyushkov 1978^(L) bzw. Konyushkov 1978^(A) [„Alveolida“ Konyushkov 1978^(L)]
      • Ordnung Aphralysiales† Pille 2021^(A,W)
      • Ordnung „Bulliales“ corrig. Konyushkov 1978^(L) [„Bulliida“ Konyushkov 1978^(L)]
      • Ordnung Coleofasciculales >Strunecký & Mareš 2023^(L,A,W)
      • Ordnung Colonnellales Konyushkov 1978^(A)
      • Ordnung Desertifilales Strunecký & Mareš 2023^(L,A,W)
      • Ordnung Epiphytales Korde 1973^(L)
      • Ordnung Geitlerinematales Strunecký & Mareš 2023^(L,A,W)
      • Ordnung Gomontiellales Strunecký & Mareš 2023^(L,A,W) ["Gomontiellales" Claus 1959^(L)]
      • Ordnung Graniferales†^? Vologdin 1962^(L,A,W)
      • Ordnung Gymnosolenales Raaben 1978^(A)
      • Ordnung Irregulariales Konyushkov 1978^(A)
      • Ordnung Janisjarviales corrig. Konyushkov 1978^(L) [Janisjarviida Konyushkov 1978^(L)]
      • Ordnung Kussiellales Raaben 1978^(A)
      • Ordnung Leptolyngbyales Strunecký & Mareš 2023^(L,A,W) bzw. Chuvochina et al. 2024^(L) [Neosynechococcales Chuvochina et al. 2024^(L), „Neosynechococcales“ Salazar et al. 2020^(L), Phormidesmales Chuvochina et al. 2024^(L), Phormidesmidales corrig. Chuvochina et al. 2024^(L), „Phormidesmiales“ Salazar et al. 2020^(L), „Phormidesmidales“ corrig. Salazar et al. 2020^(L)]
      • Ordnung Nodosilineales Strunecký & Mareš 2023^(L,A,W)
      • Ordnung Oculatellales Strunecký & Mareš 2023^(L,A,W) [Elainellales Chuvochina et al. 2024^(L)]
      • Ordnung Omachteniales corrig. Konyushkov 1978^(L,A) [Omachtenida Konyushkov 1978^(L)]
      • Ordnung Pelonematales Skuja 1956^(L,A,W)
      • Ordnung Prochlorotrichales Strunecký & Mareš 2023^(L,A,W) [PCC-9006]​
      • Ordnung „Pseudanabaenales“ Hoffmann et al. 2005^(L) [Pseudanabaenales Hoffmann, Komárek & Kastovsky 2005^(A,W), „Limnotrichales“ Trebuch et al. 2020^(L)]​
      • Ordnung Spongiostromatales Gürich 1907^(A,W)
      • Ordnung Stratiferales Konyushkov 1978^(A,W)
      • Ordnung Thermostichales Komárek et al. 2020^(L,A,W)
      • Ordnung Tungussiales Raaben 1978^(A,W)
  • Klasse Vampirovibrionophyceae corrig. Strunecký & Mareš 2023^(L) [Vampirovibriophyceae Strunecký & Mareš 2023^(L,W), Vampirovibrionia Chuvochina et al. 2024^(L,G), „Ca. Melainabacteria“ Di Rienzi et al. 2013^(N)]

    • Ordnung „Ca. Caenarcanales“ corrig. et al. et al. 2014^(L,S) [Caenarcaniphilales^(G)]
    • Ordnung „Ca. Gastranaerophilales“ Di Rienzi et al. 2013^(L,G)
    • Ordnung „Ca. Obscuribacterales“ Soo et al. 2014^(L,G,S)
    • Ordnung Vampirovibrionales Chuvochina et al. 2024^(L,G)
    • Ordnung …^(G)
    • Ordnung und Familie nicht zugewiesen

    • Gattung Archaeosphaeroides† J. W. Schopf & Barghoorn, 1967
    • Gattung Collenia† Walcott, 1914
    • Gattung Ozarkcollenia† Rich et al., 1996
    • Gattung Rothpletzella† A. Wood, 1948^(W)

  • Klasse „Ca. Sericytochromatia“ Soo et al. 2017^(L,N,G,S) [früher ML635J-21]​

    • Ordnung „Ca. Blackallbacteria“ Probst et al. 2018^(L) [„Ca. Blackalliibacteriota“ corrig. Probst et al. 2018^(L), o__UBA7694^(G)]
    • Ordnung o__S15B-MN24^(G) [„Sericytochromatia s. s.“]
    • Ordnung o__JACMPN01^(G)

• ​Phylum „Ca. Margulisiibacteriota“ corrig. Anantharaman et al. 2016^(L,N) [„Ca. Margulisbacteria“ Anantharaman et al. 2016^(L,N,G),​ früher RIF30, RBX1/ZB3]
  • Klasse „Ca. Marinamargulisbacteria“ Matheus-Carnevali et al. 2019^(L,N,G)

    • Ordnung "Candidatus Ruthmanniales" Gruber-Vodicka et al. 2019^(N)
    • Ordnung …^(G)

  • Klasse „Ca. Riflemargulisbacteria“ Matheus Carnevali et al. 20199^(L,N,G)

    • Ordnung o__GWF2-35-9^(G)
    • Ordnung o__GWF2-39-127^(G)

  • Klasse „Ca. Termititenacia“ Utami et al. 2019^(L,N,G)

    • Ordnung "Candidatus Termititenacales" Utami et al. 2019

  • Klasse „Ca. Saganbacteria“ Matheus Carnevali et al. 2019^(L,N) [„Ca. Saganiibacteriota“ corrig. Probst et al. 2017^(L), Candidate division WOR-1^(N,G)]

    • Ordnung …^(G)

  • Klasse c__JBAZXJ01^(G)

    • Ordnung o__JBAZXJ01^(G)

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• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)
• N – Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)
• G – Genome Taxonomy Database (GTDB)
• A – AlgaeBase
• W – World Register of Marine Species (WoRMS)
• S – Soo 2017

Die Margulisiibacteriota (Margulisbacteria), Saganiibacteriota (Saganbacteria) und Sericytochromatia werden in der LPSN keinem höheren Taxon zugeordnet, in der Taxonomie des NCBI aber der Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe unterstellt.

Eine Klade von Cyanobakterien mit α-Carb­oxy­somen wird nach den in ihr enthaltenen (wichtigsten) Vertretern Synecho­coccus/Pro­chloro­coccus/Cyano­bium-Klade oder Alpha-Cyano­bakterien (α-Cyano­bacteria) genannt.

Eine weitere Klade von Cyanobakterien mit β-Carb­oxy­somen, die u. a. Synecho­coccus enthält wird Beta-Cyano­bakterien (β-Cyano­bacteria) genannt.

Phylogenie

Die sauerstofferzeugende (oxygene) Photosynthese ist ein abgeleitetes Merkmal der Cyanobakterien, die diese Fähigkeit neben vier weiteren Bakteriengruppen entwickelt haben – diese anderen sind Purpurbakterien, Grüne Nichtschwefelbakterien, Heliobakterien, Grüne Schwefelbakterien und die Acidobakterien Sie nutzen das Sonnenlicht zur Photosynthese und setzten als Abfallprodukt Sauerstoff (O₂) frei. Für ein ausführliches Chronogramm siehe Chronogramm der Cyanobakterien nach Fournier et al. (2021).

Die Trennung der Linien von Melainabacteria und Cyanobacteria erfolgte vermutlich vor ca. 3,5 Milliarden Jahren. Während dann offenbar die Melainabakterien Geißeln erwarben, entwickelten die Cyanobakterien die Fähigkeit zur Photosynthese weiter.

Chronogramm der Cyanobakterien nach Fournier et al. (2021);
stem Cyanobacteria: Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe.

Molekulare Analysen zur Klärung der Verwandtschaftsbeziehungen der oxygenen Cyanobakterien wurden u. a. von Rinke et al. (2013), Soo et al. (2015), Anantharaman et al. (2016), Carnevali et al. (2019) und Pinevich et al. (2021) vorgenommen.

oben: 16S-rRNA-basiert LTP_12_2021 unten: vereinfacht nach Fournier et al. (2021):

Genome Taxonomy Database (GTDB) 08-RS214 by

①   Vampirovibrionophyceae „Melainobacteriota“  „Vampirovibrionales“  Cyanophyceae  Gloeobacterales  ②  „Thermosynechococcales“      Synechococcophycidae  Synechococcales  Nostocophycidae  Pleurocapsales     Spirulinales     Chroococcales     Oscillatoriales     Nostocales Vorlage:Klade/Wartung/Style  Cyanophyceae  Gloeobacteria (Gloeobacter)   ②      Plastiden  (obligate Endosymbionten)     Pseudanabaena     Cyanothece, Thermosynechococcus, Acaryochloris     Picocyanobacteria [SynPro-Gruppe]     Pseudanabaenales Leptolyngbya, Phormidesmis     Oscillatorales Arthrospira (de.: „Spirulina“)     Nostocales, Chroococcales, Chroococcidiopsidales     Oscillatoriales (Moorea, Coleofasciculus)     Chroococcales,, Pleurocapsales     Spirulinales (Spirulina) Vorlage:Klade/Wartung/Style

Subklade „Phycobacteria“:  ①   „Margulisbacteria“  „Saganbacteria“ [WOR1]  ③  „Marinamargulisbacteria“     „Riflemargulisbacteria“ [GWF2_35_9]     „Termititenacia“   Cyanobacteriota       Vampirovibrionophyceae „Melainobacteriota“  „Caenarcanales“     „Obscuribacterales“     „Vampirovibrionales“     „Gastranaerophilales“      „Sericytochromatia“ [ML635J-21]  „Blackallbacteria“ [o__UBA7694]     o__S15B-MN24 (inkl. „Tanganyikabacteria“)  Cyanophyceae   „Gloeobacteria“  Gloeobacterales     „Phycobacteria“⇒② Vorlage:Klade/Wartung/Style  ⇒②  Thermostichales     Pseudanabaenales (Pseudanabaena + Tumidithrix)     Gloeoemargaritales     Prochlorococcaceae [PCC-6307]     „Acaryochloridales“      Synechococcophycidae  „Limnotrichales“     Prochlorotrichales [PCC-9006]     Synechococcales (Synechococcus)     „Phormidesmiales“     „Nodosilineales“ (non-GTDB split)     Oculatellales (non-GTDB split)     „Elainellales“     „Leptolyngbyales“      Nostocophycidae  Cyanobacteriales (siehe Anm.) Vorlage:Klade/Wartung/Style ① a b Cyanobacteriota/Melainabacteria-Gruppe ① a b c „Phycobacteria“ ③ RIF30,RBX1/ZB3 Bedeutung für Mensch und Umwelt Biotechnologie In speziellen Nährmedien gezüchtete Cyano­bakterien: Cyanobakterien sind in der Land­wirt­schaft nützlich, wenn sie Stickstoff (N₂) aus der Luft im Boden zu binden können Das einzellige Cyanobakterium Synechocystis sp. PCC6803 (GTDB: Synechocystis sp000284455) war der dritte Prokaryot und der erste photosynthetische Organismus, dessen Genom vollständig sequenziert wurde und ist nach wie vor ein wichtiger Modellorganismus. Der Stamm Crocosphaera subtropica ATCC 51142 ist ein wichtiger diazotropher Modellorganismus. Die kleinsten Genome photosynthetischer Organismen wurden bei Prochlorococcus-Arten mit ca. 1,7 Mbp (Megabasenpaaren); das größte bei Nostoc punctiforme mit 9 Mbp gefunden – die Genome dere Calothrix-Arten werden sogar auf 12–15 Mb geschätzt, was der Größe von Bäckerhefe (Saccharomyces cerevisiae) entspricht. Neuere Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass Cyanobakterien zur Erzeugung erneuerbarer Energie genutzt werden können, indem sie Sonnenlicht direkt in Elektrizität umwandeln. Interne photosynthetische Stoffwechselwege können mit chemischen Mediatoren (Botenstoffen) gekoppelt werden, die Elektronen an externe Elektroden übertragen. Kurzfristig laufen Bemühungen zur Kommerzialisierung von Kraftstoffen auf Algenbasis wie Diesel, Benzin und Kerosin Zudem wurden Cyanobakterien gentechnisch so verändert, dass sie Ethanol produzieren, und Experimente haben gezeigt, dass die Ausbeute noch höher sein kann, wenn ein oder zwei CBB-Gene überexprimiert werden. Möglicherweise können Cyanobakterien Substanzen produzieren, die eines Tages als entzündungshemmende Wirkstoffe dienen und Infektionen mit pathogenen Bakterien beim Menschen bekämpfen könnten. Nachweislich haben durch Photosynthese bestimmter Cyanobakterien erzeugte Zucker- und Sauerstoffmengen therapeutischen Wert bei Ratten mit Herzinfarkt. Während Cyanobakterien von Natur aus verschiedene Sekundärmetaboliten produzieren können, eignen sie sich dank biotechnologischer Fortschritte in der Systembiologie und der synthetischen Biologie auch als vorteilhaft für die Produktion von pflanzlichen Metaboliten. Die aus Spirulina platensis gewonnene blaue Farbe (Phycocyanin) wird als natürlicher Lebensmittelfarbstoff verwendet. Mehrere Weltraumorganisationen erforschen, ob und wie sich Cyanobakterien in künftigen bemannten Außenposten auf dem Mars zur Herstellung von Gütern für den menschlichen Bedarf eignen könnten, indem sie die auf diesem Planeten verfügbaren Materialien umwandeln. Menschliche Ernährung Spirulina-Tabletten (Arthrospira spp.) als Nahrungsergänzungsmittel. Einige Cyanobakterien werden als Lebensmittel verkauft, insbesondere Arthrospira platensis (genannt „Spirulina“, zu unterscheiden von der Cyanobakterien-Gattung mit wissenschaftlichem Namen Spirulina), Aphanizomenon flossaquae, Aphanizomenon flos-aquae, Klamath-See-AFA, Grüne Spanalge und andere. Einige Mikroalgen, darunter auch Grün- und „Blaualgen“ (Cyanobakterien), enthalten Substanzen von hohem biologischen Wert, wie mehrfach ungesättigte Fettsäuren, Aminosäuren, Proteine, Pigmente, Antioxidantien, Vitamine und Mineralstoffe. Essbare Cyanobakterien reduzieren die Produktion proinflammatorischer Zytokine, indem sie den NF-κB-Signalweg in Makrophagen und Milzzellen (Splenozyten) hemmen. Sulfatierte Polysaccharide zeigen immunmodulatorische, antitumorale, antithrombotische, gerinnungshemmende, antimutagene, entzündungshemmende und/oder antimikrobielle Wirkungen, ja sogar antivirale Wirkungen gegen HIV, Herpesvirus und Hepatitis-Viren. Cyanotoxine und andere Sekundärmetaboliten Cyanobakterien wurden und werden in der Naturstoffchemie sehr intensiv untersucht. Die bisher identifizierten Sekundärmetaboliten zeigen sehr unterschiedliche pharmakologische Wirkungen. Cyanobakterien produzieren sehr unterschiedliche Toxine. Diese Gifte werden zusammenfassend als Cyanotoxine bezeichnet. Einige Cyanobakterien können Neurotoxine, Zytotoxine, Endotoxine und Hepatotoxine produzieren. Am bekanntesten sind die von Vertretern der Gattung Microcystis produzierten Microcystine, sowie Cylindrospermopsin. Zu den spezifischen Toxinen gehören außerdem Anatoxin-a, Guanitoxin alias Anatoxin-a(S), Aplysiatoxin, Cyanopeptolin, Cylindrospermopsin, Domoinsäure, Nodularin R (aus Nodularia), Saxitoxin und Neosaxitoxin. Darüber hinaus konnte selbst in nicht näher verwandten Arten die giftige Aminosäure β-Methylamino-L-alanin (BMAA) nachgewiesen werden, ebenfalls ein Neurotoxin. Studien aus dem Jahr 2009 deuten darauf hin, dass eine erhebliche Exposition gegenüber hohen Konzentrationen von Cyanobakterien, die Toxine wie β-Methylamino-L-alanin (BMAA) produzieren, amyotrophe Lateralsklerose (ALS) verursachen kann. Menschen, die in einem Umkreis von 800 Metern um cyanobakteriell kontaminierte Seen leben, haben ein 2,3-fach höheres Risiko, an ALS zu erkranken, als die übrige Bevölkerung; Menschen in der Umgebung des Mascoma-Sees in New Hampshire haben ein bis zu 25-fach höheres Risiko als die zu erwartende Inzidenz. BMAA aus biologischen Bodenkrusten, wie sie in den Wüstengebieten von ganz Katar vorkommen, könnte zu den höheren ALS-Raten bei Golfkriegsveteranen beigetragen haben. Cyanobakterien vermehren sich unter bestimmten Bedingungen explosionsartig, was zu cyanobakteriellen Algenblüten (Blaualgenblüten) führt. Wenn die beteiligten Cyanobakterien Toxine produzieren, können sie für andere Arten schädlich werden und damit eine Gefahr für den Menschen und andere Tiere darstellen. Beim Verzehr von Fischen oder Muscheln können solche Toxine und auch BMAA über die Nahrungskette in den menschlichen Organismus gelangen und gelegentlich zu tödlichen Vergiftungen führen. Mehrere Fälle von Vergiftungen wurden beim Menschen dokumentiert, jedoch verhindert mangelndes Wissen eine genaue Risikobewertung. Die Forschung von Linda Lawton, Fellowship of the Royal Society of Edinburgh (FRSE), an der Robert Gordon University in Aberdeen et al. befasst sich seit 30 Jahren mit diesem Phänomen inklusive Methoden zur Verbesserung der Wassersicherheit. Gewässerbelastung und Bedeutung für die Tierwelt „Blaualgenblüte“ in einem Fischteich (Näheres in der Bildbeschreibung) Schlierenartige „Blaualgenblüte“ mit „Auf­rahmung“ an der Wasseroberfläche in einem Fischteich Warnhinweis: Achtung Blaualgenblüte Eine Massenvermehrung von Cyanobakterien kann die Wasserqualität stark vermindern und die Gewässernutzung deutlich einschränken. Die Bakterien produzieren eine Vielzahl von Sekundär­meta­boliten, die als Allelochemikalien, Ant­ibiotika, Hormone und Toxine wirken und z. B. Fische und Zooplankton schädigen können. Einige der Toxine gehören zu den stärksten natürlichen Giften und können auch für Menschen und Landtiere gesundheitsgefährdend sein. So können bei Badenden etwa allergische Hautreaktionen entstehen und auch Entzündungen. Schluckt man cyanobakterienhaltiges Wasser, kann es zudem Magen- und Darminfektionen geben. Seit 2017 sind im Tegeler See in Berlin schon mehrere Hunde kurz nach einem Aufenthalt am Algengift gestorben. Auch im Mandichosee bei Augsburg war 2019 die Konzentration des Cyanobakteriengifts Anatoxin A so hoch, dass mindestens ein Tier daran starb. Es handelte sich um Cyanobakterien der Gattung Tychonema, die auch mikroskopisch in den Seen nachgewiesen wurden. Im Sommer 2020 starben 6 Hunde nach einem Bad im Neuenburgersee infolge vermuteter erhöhter 'Blaualgenkonzentration', sodass ein Badeverbot erlassen wurde, und im August 2024 starben drei Hunde nach dem Baden im Rhein bei Schaffhausen ebenfalls an einer Blau­algen­vergiftung. In Botswana verendeten innerhalb weniger Monate im Jahr 2020 mehrere hundert Elefanten an Cyanobakterien. In den USA erkranken seit den 1990er-Jahren gehäuft Vögel, Fische und Reptilien im Südosten der Vereinigten Staaten an einer tödlich verlaufenden neurologischen Erkrankung namens aviäre vakuoläre Myelinopathie. Dafür verantwortlich ist das Toxin Aetokthonotoxin. Für die Biosynthese dieses Toxins sind erhöhte Bromid-Kon­zen­trationen in den Gewässern notwendig. Mit Bromid allein synthetisieren die Cyanobakterien allerdings noch keine großen Mengen des Nervengifts, sondern erst unter Stressfaktoren, wie einem Abfall der Wassertemperatur. Nach dem Absterben der Cyanobakterienmassen wird bei deren mikrobiellem Abbau Sauerstoff verbraucht. Dadurch wird die Sauerstoffkonzentration im Gewässer oft stark verringert, was zu einem Fischsterben führen kann. Die Bedingungen für starke Vermehrung von Cyanobakterien sind vielfältig und nicht immer eindeutig zu klären. Hoher Phosphat- und evtl. Stickstoffgehalt im Wasser – verursacht beispielsweise durch ungeklärte Abwässer mit Waschmittelrückständen oder durch Tierausscheidungen – können in Verbindung mit höheren Wassertemperaturen die Entwicklung der Bakterien begünstigen. Als Gegenmaßnahme wird z. B. in der Schweiz der Greifensee seit 2009 künstlich belüftet. Chemische Bekämpfungsmittel Verschiedene Chemikalien können Cyanobakterienblüten in kleineren Wassersystemen wie Schwimmbecken be­sei­tigen. Dazu gehören Calciumhypochlorit, Kupfer­sulfat, Cupricide (chelatisiertes Kupfer) und Simazin. Die be­nö­tigte Menge an Calciumhypochlorit variiert je nach Cyanobakterienblüte, und eine regelmäßige Behandlung ist erforderlich. Laut dem australischen Landwirtschaftsministerium ist eine Dosierung von 12 g einer 70-prozentigen Lösung auf 1000 ℓ Wasser oft wirksam gegen eine Blüte. Kupfersulfat wurde ebenfalls häufig verwendet, wird aber vom australischen Landwirtschaftsministerium aber inzwischen nicht mehr empfohlen, da es Nutztiere, Krebs­tiere und Fische schädigt. Cupricide sind chelatisierte Kupferprodukte, die Blüten mit geringeren Toxizitätsrisiken als Kupfersulfat beseitigen. Die Dosierungsempfehlungen variieren zwischen 190 mℓ und 4,8 ℓ pro 1000 m². Eine Behandlung mit Eisenalaun (Halotrichit) in einer Konzentration von 50 mg/ℓ reduziert Algenblüten. Simazin, das ebenfalls ein Herbizid ist, tötet Blüten noch mehrere Tage nach der Anwendung ab. Simazin ist in verschiedenen Konzentrationen (25 %, 50 % und 90 %) erhältlich. Die empfohlene Menge pro Kubikmeter Wasser beträgt 8 mℓ (25-prozentige Lösung), 4 mℓ (50-prozentige Lösung) bzw. 2,2 mℓ (90-prozentige Lösung). Klimawandel → Hauptartikel: Klimawandel Der Klimaerwärmung wird voraussichtlich die Häufigkeit, Intensität und Dauer von Cyanobakterienblüten in vielen eutrophen Seen, Stauseen und Ästuaren erhöhen. Die blütenbildenden Cyanobakterien produzieren eine Vielzahl von Neurotoxinen, Hepatotoxinen und Dermatoxinen, die für Vögel und Säugetiere (einschließlich Wasservögel, Rinder und Hunde) tödlich sein können und die Nutzung der Gewässer für Erholung, Trinkwassergewinnung, landwirtschaftliche Bewässerung und Fischerei gefährden. Toxische Cyanobakterien haben bereits erhebliche Probleme mit der Wasserqualität verursacht, beispielsweise im See Tai Hu (China), im Eriesee (USA), im Okeechobee-See (USA), im Viktoriasee (Afrika) und in der Ostsee. Die Klimaerwärmung begünstigt Cyanobakterienblüten sowohl direkt als auch indirekt. Viele blütenbildende Cyanobakterien können bei relativ hohen Temperaturen wachsen. Die verstärkte thermische Schichtung von Seen und Stauseen ermöglicht es aufsteigenden Cyanobakterien, dichte Oberflächenblüten zu bilden, wodurch sie besseren Zugang zu Licht und somit einen Selektionsvorteil gegenüber nicht aufsteigenden Organismen des Phytoplanktons erhalten. Anhaltende Dürreperioden im Sommer verlängern die Verweildauer des Wassers in Stauseen, Flüssen und Ästuaren, und diese stehenden warmen Gewässer können ideale Bedingungen für die Entwicklung von Cyanobakterienblüten bieten. Microcystis ist eine der Cyanobakteriengattungen, die solche schädlichen Blüten verursachen kann. Ihre Fähigkeit, sich an erhöhte CO₂-Konzentrationen anzupassen, wurde sowohl in Labor- als auch in Feldversuchen nachgewiesen. Microcystis-Arten nehmen CO₂ (bzw. in Wasser gelöst HCO₃–) auf und reichern anorganischen Kohlenstoff in ihren Carboxysomen an. Dabei wurde festgestellt, dass die Wettbewerbsfähigkeit der Stämme von der Konzentration des anorganischen Kohlenstoffs abhängt. Infolgedessen wird erwartet, dass der Klimawandel und erhöhte Konzentrationen des Treibhausgases CO₂ die Zusammensetzung der Microcystis-Stämme bei Cyanobakterienblüten beeinflussen werden. Bildergalerie Die Aktivität der Cyanobakterien färbt den See der Coatepeque-Caldera türkis Cyanobakterienblüte (vermutlich durch Tricho­desmium) bei Fiji Cyanobakterien im Köyliönjärvi (Lake Köyliö, Finnland) Video – Oscillatoria und Gloeocapsa – mit oszillierenden Bewegungen, wobei sich die Fäden der Oscillatoria dem Licht zuwenden Siehe auch Archaikum Systematik der Bakterien, andere Hauptlinien der Bakterien Biodiesel Cyanobiont Symbiogenese (Endosymbiosetheorie) Große Sauerstoffkatastrophe Siehe auch Algenfarngewächse zur Symbiose mit stickstofffixierenden Cyanobacteria Stromatolithen – von Cyanobakterien gebildete Sedimentgesteine Weiterführende Literatur Thomas Börner: Die Toxine der Cyanobakterien: Neue bioaktive Verbindungen. In: Biologie in unserer Zeit. Band 31, Nummer 2, 2001, S. 108–115. Toxinbildende Cyanobakterien (Blaualgen) in bayerischen Gewässern – Massenentwicklungen, Gefährdungspotential, wasserwirtschaftlicher Bezug. Materialienband 125, Bayerisches Landesamt für Umwelt, Augsburg Dezember 2006, ISBN 3-940009-08-3. Gillian Cribbs: Nature's Superfood: the Blue-Green Algae Revolution. 1. Auflage. Newleaf, 1997, ISBN 978-0-7522-0569-4 (englisch).  Marshall Thomas Savage: The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little Brown & Co, 1994, ISBN 978-0-316-77163-4, online (archive.org) – (englisch).  Gordon Elliott Fogg, William D. P. Stewart, Peter Fay, Anthony E. Walsby: The Blue-green Algae. Academic Press, London and New York 1973, ISBN 978-0-12-261650-1, ScienceDirect:Monograph (englisch).  Introduction to the Cyanobacteria – Architects of the earth's atmosphere. In: University of California, Berkeley, Museum of Paleontology (UCMP). 3. Februar 2006; abgerufen im 1. Januar 1 (englisch).  David M. John, Brian A. Whitton, Alan J. Brook: The Freshwater Algal Flora of the British Isles. Cambridge University Press, Cambridge 2002, ISBN 978-0-521-77051-4, ResearchGate:306176982, Phylum Cyanophyta (Cyanobacteria), doi:10.1017/CHOL9781108784122 (englisch).  Allan Pentecost, Ulrich Franke: Photosynthesis and calcification of the stromatolitic freshwater cyanobacterium Rivularia. In: European Journal of Phycology, Band 45, Nr. 4, November 2010, S. 345–53; doi:10.1080/09670262.2010.492914, bibcode:2010EJPhy..45..345P (englisch). Brian A. Whitton, Malcolm Potts (Hrsg.): The Ecology of Cyanobacteria. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht 2002, ISBN 0-7923-4735-8, doi:10.1007/0-306-46855-7 (englisch).  Weblinks Commons: Cyanobakterien – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien Wikibooks: Cyanobakterien – Lern- und Lehrmaterialien Cyanobakterien: Problematik der Cyanobakterien aufgrund der Cyanotoxine, wikibooks Introduction to the Cyanobacteria (Einführung in die Cyanobakterien), University of California, Museum of Paleontology (UCMP), Berkeley (englisch) Empfehlungen des Umweltbundesamtes zum Schutz von Badenden, in: Bundesgesundheitsbl., Band 58, S. 908–920, 8. Juli 2015, doi:10.1007/s00103-015-2192-8 (PDF, 13 Seiten) Alger, Schwedisches Meteorologisches und Hydrografisches Institut (SMHI): aktuelle Daten und Satellitenbilder zur Algenblüte in der Ostsee (schwedisch), abgerufen am 12. Oktober 2021 Joe Dramiga: Die oxygene Fotosynthese der Cyanobakterien ist ein abgeleitetes Merkmal, in: Die Sankore Schriften, auf: Spektrum.de SciLogs vom 7. Juni 2017 Carly Casella: We Just Got Closer to Pinpointing a Major Moment in Earth's Evolutionary History, auf: sciencealert vom 4. Oktober 2021 (englisch) Oxygenic Photosynthesis and Living Lineages of Cyanobacteria Evolved in Archean Eon, Study Suggests, auf: sci-news vom 30. September 2021 (englisch) Elena Bernard: Ursprünge der Photosynthese datiert, auf: wissenschaft.de vom 29. September 2021 What Are Cyanobacteria And What Are Its Types?, auf: TheBigger.com Overview of cyanobacteria, Biologie Uni Hamburg (Memento im WebArchiv vom 28. Januar 2020) Webserver for Cyanobacteria Research (Memento im WebArchiv vom 16. September 2019) CyanoBase, Kazusa DNA Research Institute (Memento im Webarchiv vom 21. Dezember 2012) SIB: Bacteria: Trichormus: two membranes (Gram-): Morphology typical of Trichormus variabilis – Zellen von Trichormus variabilis mit Spore, Interaktive Graphik von SwissBioPics Anna Manz: Cyanobakterien als Seefahrer – Phytoplankton-Vorfahren besiedelten das offene Meer mittels Chitin-Flößen. Auf: scinexx.de vom 17. Mai 2023. Quelle: doi:10.1073/pnas.2213271120. From Micro-Algae to Blue Oil. In: ParisTech Review. Dezember 2011, archiviert vom Original am 17. April 2016; abgerufen am 2. März 2012 (englisch).  Diese Seite wurde zuletzt am 4. Juni 2026 um 15:31 Uhr bearbeitet. Die Seite wurde mit Parsoid gerendert. Der Text ist unter der Lizenz „Creative-Commons Namensnennung – Weitergabe unter gleichen Bedingungen“ verfügbar; Informationen zu den Urhebern und zum Lizenzstatus eingebundener Mediendateien (etwa Bilder oder Videos) können im Regelfall durch Anklicken dieser abgerufen werden. Möglicherweise unterliegen die Inhalte jeweils zusätzlichen Bedingungen. 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