엔토리자강
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| 화석 범위: 신원생대[1] ~현재 | ||
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| 생물 분류ℹ️ | ||
| 역: | 진핵생물 | |
| 계: | 균계 | |
| 아계: | 쌍핵균아계 | |
| 문: | 엔토리자균문 (Entorrhizomycota) Bauer (2015) | |
| 강: | 엔토리자강 (Entorrhizomycetes) Begerow, Stoll & R. Bauer[2] | |
| 목 | ||
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엔토리자강(Entorrhizamycetes)은 쌍핵균아계 내의 엔토리자균문(Entorrhizomycota)에 속하는 유일한 분류군으로 골풀과 및 사초과 식물의 뿌리에 혹(gall)을 형성하는 곰팡이이다. 2015년 새로운 분류 개편 이전에는 깜부기균류에 속해 있었다.
형태
[편집]엔토리자균문의 모든 종들은 식물의 뿌리에 서식하는 활물기생자이다.[1] 낭퇴는 기주의 뿌리에서 혹을 생성시킨다. 혹은 둥글둥글하고 부정형 또는 길쭉한 모양을 한 결절이며 관다발, 유세포, 그리고 균사체로 이루어져 있다.[4] 혹의 어린 마디는 엷은 색을 띠지만 오래된 마디일수록 갈색이 더해진다.[5] 균사체는 섬유화된 벽을 가진 이핵균사와 격막균사로 구성되며, 꺽쇠 연결이 없다. 균사체는 처음에 세포 사이에서 자라다가 끝에 구형 세포가 달리는 나선형의 세포 내 균사를 생성하는데, 이 끝의 세포가 떨어져 나와 후벽포자(teliospore)로 발달한다.[5] 겨울포자는 내격막을 통해 사분자의 형태로 발아하는데, 이 사분자의 각 방마다 끝에 S자형 번식체가 달리는 균사가 생성된다.[5] 바우어 등은 미숙한 후벽포자의 경우 이핵성이고, 성숙한 후벽포자에는 핵이 하나 씩 있으며, 각각의 사분자 구획마다 핵이 하나 씩 들어있다는 점을 주목했다. 이는 후벽포자에서 세포 핵융합 및 감수분열이 발생하는 것을 가리킨다.[5] 기주식물이 죽은 후에 혹이 분해되면 후벽포자가 방출되며[4], 물이 고여 있는 토양이 배수가 잘 되는 토양보다 혹의 수가 더 많다는 사실[6] 이 관찰되었다. 이러한 발견은 엔토리자균문이 토양 수분을 통해서 전반(水媒傳搬)된다는 가설을 입증할 수 있다.[5]
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탈보티오미케스속과 윤코리자속 전부 넓은 의미에서 엔토리자속으로부터 분리된 분류군이다.[4][1] 협의에서의 엔토리자속은 세로로 융기된 또는 뇌 모양의 장식이 있는 후벽포자가 진단되며 사초과 식물을 감염시키는 것으로 동정이 되는 반면, 윤코리자속은 사마귀꼴 결절 모양의 장식이 있는 후벽포자가 진단되고 골풀과 식물에 전염한다.[1] 탈보티오미케스속은 덮개나 막이 없는 단순한 구멍을 가진 균사격막으로 엔토리자목의 종들과 구별된다.(엔토리자목의 종들은 덮개나 막이 없는 유연격벽공을 가지고 있다) 석죽목 식물도 감염시킨다.[4][1]
진화
[편집]분자계통학에서는 엔토리자균문을 담자균문 또는 전체적으로 쌍핵균아계의 자매군으로 위치시킨다. 엔토리자균문은 이핵 무성균사체, 섬유상세포벽, 세갈래의 돌기가 있는 균사격막, 방추극체의 유사성 등 담자균류와 많은 특성을 공유한다.[5] 바우어 등은 엔토리자균문의 후벽포자 사분자체가 쌍핵균류의 감수포자의 원시적 형태에 해당할 것으로 추측했다. 담자균류의 격막담자기에서 격벽공으로 분리된 담자세포는 감수포자를 나타내며, 이는 보통 담자포자로 불린다.[5] 후벽포자 사분자체와 유사한 원시 구조가 격막담자기로 진화하여 수매전반에서 기매전반으로 전환되는 동안 여러 차례에 걸쳐 진정담자기로 진화했을 가능성이 있다. 엔토리자균문이 쌍핵균아계의 자매군일 경우, 후벽포자 사분자체가 초기에 분화된 자낭균류의 감수포자 사분자체와 상동일 가능성도 있다.[5]
엔토리자균문의 유래 시기는 신원생대 후기인 약 5억 6천만 년 전으로 추정된다. 탈보티오미케스속 및 엔토리자목 간의 분화는 약 5,000만 년 전으로 추정되며, 엔토리자속 및 윤코리자속 간의 분화는 약 4,200만 년 전으로 추정된다. 엔토리자속과 윤코리자속 모두 올리고세와 마이오세 시기에 주로 방산했다. 이러한 분화 추정치가 기주식물 계통의 추정 유래 시기와 일치하지 않거나 약간 일치하며, 엔토리자목과 기주식물 간의 공계통성 불일치를 고려할 때, 이러한 분화와 엔토리자목의 방산이 일어나는 동안 기주 이동 종분화가 공종분화보다 더 많이 발생했을 가능성이 높다.[1]
엔토리자균문은 추정 시기가 나타내는 것보다 종의 수가 훨씬 적고 기주 범위가 제한적이다. 한 가지 가능한 설명은 과거에 일어난 대멸종 동안 많은 계통이 기주와 함께 멸종되었다는 것이다. 또 다른 설명은 이 문에서 다양성의 상당 부분이 발견되지 않은 채로 남아 있다는 것이다.[5] 후자의 설명은 기주식물이 더이상 노출된 병징을 드러내지 않으며,[1] 이들 기주에 혹을 일으키지 않는 종들이 있을 수 있다는 사실이 이를 뒷받침한다.[5]
분류
[편집]Wijayawardene et al. 2019 논문에 기반한 분류이다.[7]
- 엔토리자목 (Entorrhizales) Bauer & Oberwinkler 1997
- 엔토리자과 (Entorrhizaceae) Bauer & Oberwinkler 1997
- 엔토리자속 (Entorrhiza) Weber 1884
- 윤코리자속 (Juncorrhiza) Riess & Piątek 2019[1]
- 엔토리자과 (Entorrhizaceae) Bauer & Oberwinkler 1997
- 탈보티오미케스목 (Talbotiomyctales) Riess et al. 2015[8]
- 탈보티오미케스과 (Talbotiomycetaceae) Riess et al. 2015
- 탈보티오미케스속 (Talbotiomyces) Vánky, Bauer & Begerow 2007[4]
- 탈보티오미케스과 (Talbotiomycetaceae) Riess et al. 2015
계통 분류
[편집]다음은 2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)의 진균류 계통 분류이다.[9]
| 진균류 |
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털곰팡이아계 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
각주
[편집]- ↑ 가 나 다 라 마 바 사 아 Riess K, Schön ME, Ziegler R, Lutz M, Shivas RG, Piątek M, Garnica S (2019년 3월 1일). “The origin and diversification of the Entorrhizales: deep evolutionary roots but recent speciation with a phylogenetic and phenotypic split between associates of the Cyperaceae and Juncaceae”. 《Organisms Diversity & Evolution》 (영어) 19 (1): 13–30. Bibcode:2019ODivE..19...13R. doi:10.1007/s13127-018-0384-4. ISSN 1618-1077. S2CID 59945449.
- ↑ Begerow D, Stoll M, Bauer R. (2006). “A phylogenetic hypothesis of Ustilaginomycotina based on multiple gene analyses and morphological data”. 《Mycologia》 98 (6): 906–16. doi:10.3852/mycologia.98.6.906. PMID 17486967.
- ↑ Bauer R, Oberwinkler F, Vanky K. (1997). “Ultrastructural markers and systematics in smut fungi and allied taxa”. 《Canadian Journal of Botany》 75 (8): 1273–314. doi:10.1139/b97-842.
- ↑ 가 나 다 라 마 Vánky K, Bauer R, Begerow D (2007). “Talbotiomyces, a new genus for Entorrhiza calospora (Basidiomycota)”. 《Mycologica Balcanica》 4: 11–14. S2CID 89569780.
- ↑ 가 나 다 라 마 바 사 아 자 차 Bauer R, Garnica S, Oberwinkler F, Riess K, Weiß M, Begerow D (2015). “Entorrhizomycota: A New Fungal Phylum Reveals New Perspectives on the Evolution of Fungi”. 《PLOS ONE》 10 (7): e0128183. Bibcode:2015PLoSO..1028183B. doi:10.1371/journal.pone.0128183. PMC 4511587. PMID 26200112.
- ↑ Fineran JM (2011년 1월 31일). “Inoculation studies of Juncus articulatus with Entorrhiza casparyana (Ustilaginales)”. 《Canadian Journal of Botany》 (영어) 61 (7): 1959–1963. doi:10.1139/b83-211.
- ↑ Wijayawardene NN, Pawłowska J, Letcher PM, Kirk PM, Humber RA, Schüßler A, 외. (September 2018). “Notes for genera: basal clades of Fungi (including Aphelidiomycota, Basidiobolomycota, Blastocladiomycota, Calcarisporiellomycota, Caulochytriomycota, Chytridiomycota, Entomophthoromycota, Glomeromycota, Kickxellomycota, Monoblepharomycota, Mortierellomycota, Mucoromycota, Neocallimastigomycota, Olpidiomycota, Rozellomycota and Zoopagomycota)” (PDF). 《Fungal Diversity》 92 (1): 43–129. doi:10.1007/s13225-018-0409-5. S2CID 52303619.
- ↑ Riess K, Bauer R, Kellner R, Kemler M, Piątek M, Vánky K, Begerow D (June 2015). “Identification of a new order of root-colonising fungi in the Entorrhizomycota: Talbotiomycetales ord. nov. on eudicotyledons”. 《IMA Fungus》 6 (1): 129–133. doi:10.5598/imafungus.2015.06.01.07. PMC 4500077. PMID 26203418.
- ↑ Tedersoo, Leho; Sanchez-Ramırez, Santiago; Koljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Doring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (2018년 2월 22일). “High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”. 《Fungal Diversity》 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0.
외부 링크
[편집]- (영어) 엔토리자강 - 미국 국립생물공학정보센터