Gewöhnlicher Strandhafer
| Gewöhnlicher Strandhafer | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||
| Vorlage:Taxonomy | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Ammophila arenaria | ||||||||||||
| (L.) Link |
.jpg?lang=de)
Der Gewöhnliche Strandhafer (Ammophila arenaria) - auch als Gemeiner Strandhafer, Sandrohr, Sandhalm oder Helm (niederdeutsch) bezeichnet - ist eine zur Familie der Süßgräser (Poaceae) gehörige Pionierpflanze.
An den nordwesteuropäischen Küsten kommt dem Gras eine besondere Rolle für den Aufbau und die Stabilität von Dünen zu. Es ist maßgeblich an der Bildung der bis zu 25 Meter hohen Weißdünen beteiligt. Ferner wird der Gewöhnliche Strandhafer aufgrund seines ausgedehnten Wurzelwerkes im Rahmen von Küstenschutzmaßnahmen als Erosionsschutz zur Befestigung von Randdünen, heute seltener auch auf Binnendünen und Flugsandfeldern, angepflanzt.
Verbreitung
Der Gewöhnliche Strandhafer ist eine ursprünglich europäische Art. Er kommt hier an allen Küsten vor. A. arenaria subsp. arenaria dominiert die Küsten Nordwesteuropas, A. arenaria subsp. arundinacea den Mittelmeerraum.
Ende des 19. Jahrhunderts wurde der Strandhafer nach Australien, Neuseeland, Nordamerika (1868, San Francisco) und Japan zum Zweck von Dünenbefestigungen eingeführt und gepflanzt. Ferner wächst der Strandhafer, häufig infolge der Besiedlung britischer Kolonien in Südafrika, auf den Falklandinseln, Argentinien und Chile. Die Pflanze breitet sich fast überall selbständig aus und gilt dort als invasiver Neophyt, denn er wird vielerorts aufgrund seiner hohen Ausbreitungs- und Konkurrenzkraft zunehmend zum Problem, da er die heimische Flora verdrängt und die bestehenden Ökosysteme verändert. So wird der Gewöhnliche Strandhafer beispielsweise in der Humboldt Bay gezielt im Rahmen eines Managementplanes bekämpft[1].
Etymologie
Der wissenschaftliche Name des Gewöhnlichen Strandhafers meint übersetzt „Sandiger Sandfreund“. Der Gattungsname Ammophila entstammt dem Griechischen und bedeutet Sandfreund von ámos = Sand und philos = Freund. Das Epitheton arenaria ist Latein und meint „sandig“. Der Strandhafer ist nicht verwandt mit dem Hafer (Avena). Im englischen Sprachraum werden die verschiedenen Arten der Gattung Ammophila als „Marram Grass“, Ammophila arenaria als „European Beachgrass“ bezeichnet.
Systematik
Die Erstbeschreibung erfolgte 1827 durch den deutschen Naturwissenschaftler und ehemahligen Direktor des Botanischen Gartens Berlin, Heinrich Friedrich Link, in der Hortus regius botanicus Berolinensis 1: 105. Es werden zwei Unterarten, A. arenaria subsp. arenaria (Syn.: Arundo arenaria) und A. arenaria subsp. arundinacea H. Lindb. (Syn.: A. arenaria subsp. australis) unterschieden.[2]
Die nordamerikanische A. breviligulata hat im Gegensatz zu A. arenaria eine kürzere, gestutzte Ligula (Blatthäutchen) und ist ansonsten in den Merkmalen identisch und wird daher von manchen Autoren als Unterart des Gewöhnlichen Strandhafers angesehen und dann A. arenaria subsp. breviligutula genannt.
Hybride
Der Gewöhnliche Strandhafer bildet durch Kreuzung mit dem Land-Reitgras (Calamagrostis epigeos) einen sterilen Gattungsbastard, den Baltischen Strandhafer (Calammophila baltica, Syn. Ammocalamagrostis baltica), dem eine nicht minder große Bedeutung bei der Festigung von Küstenstandorten zukommt.
Merkmale
Der Gewöhnliche Strandhafer ist ein grün überwinterndes, kräftiges, aufrecht wachsendes Gras, das Wuchshöhen bis zu 120 cm erreicht. Er ist ein Rhizomgeophyt und bildet Horste, die ihrerseits durch reich verzweigte unterirdische Triebe dichte Rasen entwickeln können. Die Art bildet sowohl horizontale als auch vertikale Rhizome aus. Die jungen markigen Rhizome sind weißlich und verfügen über gelblich weiße, abgestorbene Schuppenblätter. Alternde Rhizome sind hohl und verfärben sich gelb bis braun. Die jungen Wurzeln sind ebenfalls weiß und fleischig, während sie mit zunehmendem Alter verholzen und braun werden. An jedem der vielen ruhenden Knoten bilden sich je vier Wurzeln, die sich ihrereseits reich verzweigen können.
Die 30 bis 60 cm langen, steifen, blaugrünen Blätter sind meist eingerollt und messen dann im Durchmesser etwa 1 bis 3 mm. Ausgebreitet erreichen sie 4 bis 6 mm Breite. Sie sind zugespitzt, glatt, kahl aber auf der Oberseite entlang der Blattnerven fein behaart. Die Unterseite ist ebenso glatt und kahl. Die Ränder der glatten Blattscheiden sind überlappend. Die Blatthäutchen (Ligulae) sind mit bis zu 25 bis 35 mm Länge auffallend groß. Sie sind von der Spitze bis zum Grund gespalten.
Der Blütenstände des Gewöhnlichen Strandhafers sind kompakte, fuchsschwanzähnliche Rispen. Sie werden bis zu 15 cm lang, sind allseitswendig und stets zusammengezogen. Die Ährchen sind einblütig und bis 16 mm lang. Die zwei Hüllspelzen sind lanzettlich zugespitzt und rau, die untere ist einnervig, die obere drei- bis fünfnervig. Sie sind etwa so lang wie das Ährchen. Die Deckspelzen sind ebenfalls lanzettlich zugespitzt und haben eine doppelte Spitze. Sie sind 5- bis 7-nervig und 8 bis 12 mm lang. Sie tragen an der Basis 3 bis 5 mm lange Haare. Der Mittelnerv läuft kurz unter dem Spelzenrand in eine abstehende Grannenspitze aus, die 0,2 bis 0,8 mm lang ist. Der Strandhafer blüht von Juni bis Juli. Die Frucht ist wie bei allen Süßgräsern eine Karyopse, eine Sonderform der Nussfrucht. Sie ist drei bis 3,5 mm lang.
Der Baltische Strandhafer ist von seiner Elternart Ammophila arenaria an den lockeren, purpurfarbenen und lanzettlichen Rispen, an den weniger starren und oft flachen Blattspreiten, den lanzettlichen Hüllspelzen sowie den längeren Haaren am Grunde der Deckspelzen und schließlich den kleineren Antheren zu unterscheiden. Die Populationen unterscheiden sich in ihrer Ähnlichkeit zu den Elterarten. So weisen die britischen Bestände meist eine gößere Ähnlichkeit zum Gewöhnlichen Strandhafer auf, während jene an der Ostsee eher dem Land-Reitgras gleichen.
Lebensraum und Ökologie
Der Strandhafer ist eine Pionierpflanze. Er ist auf bewegten Sand angewiesen und durch sein Wurzelwerk maßgeblich an der Bildung der bis zu 25 Meter hohen Weißdünen beteiligt ist. Die Blätter und Halme brechen die Kraft des Windes und zwingen den verwehten Sand zum Absetzen. Er ist die Kennart der Pflanzengesellschaft des sogenannten Strandroggen-Strandhafer-Rasens (Elymo-Ammophiletum Br.-Bl. et De L. 1936) und in dieser mit dem Gewöhnlichen Strandroggen (Leymus arenarius) vergesellschaftet.
Standortansprüche
Der Gewöhnliche Strandhafer bevorzugt ein ozeanisches Klima in Meeresnähe. Er kann nur auf Substraten wachsen, die weniger als 1 Prozent Kochsalz aufweisen. Untersuchungen zeigten, dass die Pflanze bereits bei Konzentrationen von 1,5 % abstirbt. Deshalb wächst er nur dort, wo sein Wuchsort nicht vom Seewasser erreicht wird. Er ist eine Volllichtpflanze und wächst ausschließlich auf voll besonnten Standorten, die mäßig stickstoffversorgt sind. Er ist auf eine regelmäßige Übersandung angewiesen. Ohne diese stetige Sandzufuhr stirbt der Strandhafer ab. Der angewehte Sand wird durch Niederschläge entsalzt und hat einen Düngeeffekt. Er beliefert die Pflanze mit Phosphor (P), Kalium (K) und Calciumcarbonat (CaCO3). Verrottendes organisches Material stellt eine zusätzliche Stickstoffquelle dar. Bleibt die regelmäßig Zufuhr aus, tritt ein Nährstoffmangel ein. Die Pflanze fehlt auf nassen sowie auf öfter austrocknenden Böden ebenso wie auf stark sauren Böden. Sein ökologischer Schwerpunkt liegt in pH-Bereichen zwischen fünf und neun. Sein ökologisches Verhalten lässt sich dementsprechend anhand der Zeigerwerte nach Ellenberg, welche die genannten Standortfaktoren für Mitteleuropa in etwa wiederspiegeln, folgendermaßen klassifizieren: Lichtzahl (L) - 9, Temperaturzahl (T) - 6 (, Kontinentalitätszahl (K) - 3, Feuchtezahl (F) - 4, Reaktionszahl (R = pH-Bereich) - 7, Stickstoffzahl (N) - 5, Salzzahl (S) - 1.
Ausbreitungsmechanismen
Der Ausbreitung der Früchte (generative Vermehrung) der windbestäubten Pflanzen kommt nur eine untergeordnete Rolle zu (Wind- und Klettausbreitung). Die Keimlinge können sich nur in sehr geschützten Bereichen etablieren. Bereits eine Sandauflage von nur 1 cm kann die Keimung der Karyopsen verhindern.
Die Ausbreitung des Strandhafers erfolgt in erster Linie vegetativ. Wird er nach Stürmen vom Sand, der sich zwischen seinen Halmen fängt, verschüttet, durchwächst er den Sand schnell und bildet zusätzliche Wurzelausläufer in der neuen Sandschicht. Stockwerk um Stockwerk baut er so die bis zu 25 m hohen Weißdünen auf. Der Strandhafer ist in der Lage bis zu 1 Meter Sand im Jahr zu durchwachsen. Der Hauptwurzelhorizont liegt etwa einen Meter unter der Oberfläche, zuweilen bis zu zwei Meter. Das Wurzelsystem einer einzelnen Pflanze kann einen Radius von fünf Metern in mehreren Etagen durchwurzeln und erreicht einschließlich der Feinwurzeln mehrere Kilometer Länge. Die vertikale Ausbreitung erfolgt entlang des Vertikalrhizoms, an welchem sich die büschelartig zusammenstehenden oberirdischen Triebe bilden. Selbst im Winter stellt der Strandhafer sein Wachstum nicht völlig ein. Die Pflanze ist ferner in der Lage, sich aus Rhizomfragmenten zu entwickeln und zu regenerieren. Die Pflanzen einer Generation können bis zu 100 Jahre alt werden.
Anpassungen und Konkurrenzstrategie
An die physiologische Trockenheit ihrer Wuchsorte durch Wind und den für Niederschläge stark durchlässigen Sandboden ist der Strandhafer mit harten Rollblättern - ähnlich wie die Dünen-Quecke (Elymus athericus) - und zusätzlich noch stark reflektierenden Blattunterseiten gut angepasst. Der sogenannte skleromorphe Bau der Blätter bietet einen größeren Widerstand gegen den Wasserverlust durch Transpiration. Die Blätter haben eine dicke Kutikula und Epidermis. Sie sind versteift und deshalb sehr hart. Dieses schützt die Pflanze außerdem gegen den Windschliff durch die verwehenden scharfkantigen Sandkörner.
Das Süßgras ist ein sogenannter Konkurrenz-Sress-Stratege (CS), d.h. bei schlechteren Lebensbedingungen (Stress) hat der wuchskräftige Pionier einen Vorteil gegenüber anderen Pflanzen (Konkurrenten) mit geringer Anpassung an Störungen. Im windbewegten Sand werden potenzielle Widersacher, die nicht an die ungünstigen Standortbedingungen angepasst sind, ausgeschaltet. In festgelegten Dünen wird der Strandhafer dagegen durch interspezifische Konkurrenz rasch verdrängt.
Fadenwürmer (Nematoden) und Pilze
Im bewegten Sand der Weißdünen sind die Pflanzen in der Regel vital. Im ruhenden Sand der Grau- und Braundünen ist dagegen häufig zu beobachten, dass die Pflanzen nicht zur Blüte kommen und keine Samen bilden. Dieses beruht möglicherweise auf ein Zusammenwirken von Fadenwürmern (Nematoden) und Pilzen, welche die Wurzeln befallen. Durch die Fraßstellen der parasitärer Fadenwürmer, vor allem der Gattung Tylencorhynchus, können die Pilzhyphen eindringen. Dieses hat zur Folge, dass die Pflanzen gewissermaßen verhungern und verdursten. Im bewegten Sand entgeht der Strandhafer dagegen den schädlichen Wirkungen der Pflanzenpathogenen und anderen Bodenorganismen, deren Besatz an den Standorten offenbar gleich ist. Die Schadwirkung wird mit einem Abnehmen von auf das Wurzelwachstum günstig wirkender Pilze, sogenannter Mykorrhiza, mit zunehmender Alterung und Versauerung der Grau- und Braundünenstandorte in Zusammenhang gebracht. Das Gleichgewicht zwischen Sandanwehung, der Bildung von Biomasse und der Schwächung des Strandhafers durch das Wurzelsystem schädigende Organismen beschränken schließlich die Höhe der Weißdünen auf etwa 25 Meter.
Der Strandhafer als Nahrungspflanze
Der Strandhafer ist die einzige Nahrungspflanze (Monophagie) für die Raupen der Strandhafer-Weißadereule (Mythimna litoralis)[3]. Ferner ist das Gras für die Küstensandzirpe (Psammotettix maritimus) und die Strandhafer-Spornzikade (Gravesteiniella boldi) die einzige Wirtspflanze[4]. Der Strandhafer ist auch Nahrung für eine Weichwanze (Miridae), Trigonotylus psammaecolor, die an den Blättern und unreifen Samen saugt. Die Eiablage findet in den Ähren statt[5].
Bedeutung und Nutzung
Die besondere Bedeutung des Gewöhnlichen Strandhafers liegt heute vor allem in seiner Eigenschaft der Festlegung der seeseitigen Randdünen der Inseln und des Festlandes und damit dem Schutz vor Sturmfluten. Aufgrund dieser Schutzfunktion werden diese Dünen nach dem Niedersächsischen Deichgesetz auch als „Schutzdünen“ bezeichnet und gezielt mit dem Strandhafer bepflanzt, der aus intakten und gesunden Beständen entnommen wird. Das Betreten von Dünen sollte unbedingt nur auf ausgewiesenen Pfaden erfolgen, denn durch das Betreten werden nicht nur die empfindlichen Keimlinge beeinträchtigt sondern auch die Pflanzen niedergetreten. Der Wind kann so ungehindert angreifen, schmale Rinnen können zu metertiefen Schluchten ausblasen und schließlich ganze Dünen in Bewegung bringen, wodurch schließlich die Schutzfunktion verloren geht.
Im Binnenland wurden durch die Übernutzung viele durch den Pflanzenbewuchs festgelegte Dünen wieder zu Wanderdünen. Dieses führte schließlich zu einem Verlust von Ackerflächen und Siedlungen. Im 17. Jahrhundert wurden deshalb die ersten Pflanzungen von Strandhafer auch im Binnenland durchgeführt. Die meisten rezenten Strandhafer-Bestände in Sandlebensräumen sind darauf zurückzuführen.
In früheren Jahrhunderten wurden die festen Blätter des Strandhafers zur Herstellung von Schnüren und Tauen, sogenannten Reepen, sowie Matten verwendet.
Quellen und weiterführende Informationen
Einzelnachweise
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur und Weblinks angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:
- ↑ Bureau of Land Management Arcata Field Office: South Spit Interim Management Plan July 10, 2002 PDF
- ↑ nach Germplast Ressources Information Network (GRIN)
- ↑ Catalogue of the Lepidoptera of Belgium, Mythimna litoralis [1]
- ↑ H. Nickel, R. Remane: Artenliste der Zikaden Deutschlands, mit Angabe von Nährpflanzen, Nahrungsbreite, Lebenszyklus, Areal und Gefährdung (Hemiptera, Fulgoromorpha et Cicadomorpha). - Beiträge zur Zikadenkunde 5/2002. pdf 229 KB
- ↑ Ekkehard Wachmann, Albert Melber, Jürgen Deckert: Wanzen Band 2 : Cimicomorpha: Microphysidae (Flechtenwanzen), Miridae (Weichwanzen), Goecke & Evers, Keltern 2004, ISBN 3-931-37457-2
Literatur
- Rainer Borcherding: Der Strandhafer. [2] PDF, Zugriff am 24. November 2006
- H. J. Conert: Pareys Gräserbuch. Die Gräser Deutschlands erkennen und bestimmen. Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin, Wien 2000. ISBN 3-8263-3327-6
- H. Ellenberg, H. E. Weber, R. Düll, V. Wirth, W. Werner & D. Paulißen: Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18, Verlag Erich Goltze, 1992. ISBN 3-88452-518-2
- H. Haeupler & Th. Muer: Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. Ulmer Verlag, Stuttgart, 2000. ISBN 3-8001-3364-4
- C. E. Hubbard: Gräser - Beschreibung, Verbreitung, Verwendung. Ulmer Verlag, Stuttgart, 1985. ISBN 3-8001-2537-4
- E. Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora. Ulmer Verlag, Stuttgart, 1990. ISBN 3-8001-3454-3
- R. Pott: Farbatlas Nordseeküste und Nordseeinseln. Ulmer Verlag, Stuttgart, 1995. ISBN 3-8001-3350-4
- K. Rieck: Vegetationsökologische Untersuchungen ausgewählter Dünenkomplexe auf den Ostfriesischen Inseln Baltrum, Langeoog, Spiekeroog und Wangerooge. Universität Hannover, Dissertation, 2000. PDF
Weblinks
- Dunes mobiles du cordon littoral à Ammophila arenaria (dunes blanches) PDF
- Die Gattung Ammophila bei DELTA [3]
- Clayton, W.D., Harman, K.T. and Williamson, H. (2002 onwards). World Grass Species: Descriptions, Identification, and Information Retrieval. Royal Botanical Gardens, KEW [4]
- Artinformation [5] bei Flora Web
- Mythimna litoralis [6]
Verbreitungskarten
- Karte zur weltweiten Verbreitung des Gewöhnlichen Strandhafers, Linnaeus Server [7]
- Verbreitung des Gewöhnlichen Strandhafers in Deutschland Nach FloraWeb [8]
Bilder
![[7]](http://linnaeus.nrm.se/flora/mono/poa/ammop/ammoarev.jpg){kind=link}
![[9]](http://delta-intkey.com/grass/images/ammoph02.gif){kind=link}
![[10]](http://delta-intkey.com/grass/images/ammoph50.gif){kind=link}
![[11]](http://delta-intkey.com/grass/images/ammoph77.gif){kind=link}
![[12]](http://delta-intkey.com/grass/images/ammoph75.gif){kind=link}