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Syncarida

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Syncarida

Veraltete systematische Gruppe

Das hier behandelte Taxon ist nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik. Näheres hierzu findet sich im Artikeltext.

Systematik
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Krebstiere (Crustacea)
Klasse: Höhere Krebse (Malacostraca)
Unterklasse: Eumalacostraca
Paraphyletisches Taxon:
Überordnung: Syncarida
Wissenschaftlicher Name
Syncarida
Packard, 1885

Die Syncarida sind ein Taxon der Krebstiere, das die Anaspidacea (ohne deutschen Namen) und die Bathynellacea (Brunnenkrebse) in einer Gruppe vereint. Die Syncarida sind vermutlich nicht monophyletisch. Die Gruppe ist aber nach wie vor in den meisten moderneren wissenschaftlichen Werken aufgeführt. Syncarida gelten als Reliktgruppe, deren meiste Vertreter im Grundwasser leben (Stygobionta). Wenige Arten dringen in Brackwasserhabitate vor, es gibt keine im Meer lebenden (marinen) Vertreter.

Merkmale

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Syncarida sind überwiegend kleine Krebse, deren Körper als Anpassung an das Lückensystem des Grundwassers lang, biegsam und zylindrisch geformt ist. Von den rezenten Vertretern sind nur die in Oberflächengewässern lebenden tasmanischen Anaspididae, etwa der Gattung Anaspides, größer, bis etwa 50 Millimeter Körperlänge, mit garnelenähnlichem Habitus.

Kennzeichnendes Merkmal der Syncarida ist vor allem das völlige Fehlen eines Carapax.[1.1][2][3] Das erste Segment des Thorax ist entweder frei (Bathynellacea) oder es ist mit dem Kopf verschmolzen, wodurch seine Extremitäten zu Maxillipeden werden (Anaspidacea). Allerdings haben Vergleiche im Detail ergeben, dass die Maxillipeden der Anaspidacea anders gebaut sind als die bei anderen Krebsordnungen so bezeichneten Glieder, die also nicht homolog sind.[4]

Als weitere Merkmale werden angegeben:[2][3.1] Die Komplexaugen meist fehlend, wenn vorhanden (bei Anaspidacea) gestielt oder sitzend; Antennula mit dreigliedrigem Basisabschnitt (Pedunculus) und zwei Geißeln; Protopodit der Antenna zweigliedrig; die Mandibel bei adulten Tieren ohne beweglichen Teil (Lacinia mobilis). Die an sieben der maximal 8 Rumpfsegmenten (bei den Bathynellacea) ansitzenden Rumpfbeine (Thorakopoden) sind zweiästige (birame) Spaltbeine, mit kleinen als Kiemen wirkenden Epipoditen. Der hier Pleon genannte Hinterleib besteht aus sechs Segmenten (Pleomeren), deren letztes in der Regel mit dem Telson zu einem Pleotelson verwachsen ist. Pleopoden können einästig oder zweiästig sein oder auch ganz fehlen. Bei den oberflächenlebenden Arten bilden Telson und Uropoden einen Schwanzfächer aus. Das Herz ist langgestreckt, die Mitteldarmdrüse kann zahlreiche, aber immer unverzweigte Schläuche aufweisen.

Alle Arten legen frei Eier ab, es gibt keine Brutpflege. Der für die Peracarida kennzeichnende Marsupium genannte Brutraum fehlt daher immer.

Verbreitung und Artenzahl

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In einem Katalog von 2006 listet Ana I. Camacho 256 Arten der Syncarida auf. Davon umfassen die Anaspidacea nur 21.[5] Während die Bathynellacea weltweit verbreitet sind, leben die Anaspidacea nur in Australien und Südamerika, sie sind also südhemisphärisch. Mit den Stygocarididae (Stygocaris und Stygocarella) kommen sie auch in Neuseeland vor.

Taxonomie

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Anhand von Acanthotelson stimpsoni hat Alpheus Spring Packard die Syncarida eingeführt. Fossil aus der Mazon-Creek-Fossil-Lagerstätte

Der Name wurde 1885 von Alpheus Spring Packard eingeführt, um eine fossile Art, Acanthotelson stimpsoni aufzunehmen, deren Fossilien aus dem Pennsylvanium von Illinois stammen. Sie war davor den Asseln zugeordnet worden.[6] Der Name wurde also zuerst für ein Fossil eingeführt, erst später wurden rezente Arten hinzugefügt. Die Syncarida wurden 1904, gemeinsam mit den Eucarida, den Peracarida und den Hoplocarida von William Thomas Calman als eine „Division“ der Eumalacostraca hochgestuft, nachdem in Tasmanien mit Anaspides tasmaniae eine rezente Art entdeckt worden war, Calman erkannte auch die Ähnlichkeit zu den Bathynellacea. Eine Revision der fossilen Arten durch den Geologen Harold Kelly Brooks berücksichtigte auch die rezenten Arten.[7]

Diese Klassifizierung wurde in das System nach Martin und Davis 2001[8] übernommen, das lange Zeit als maßgeblich für die Systematik der Krebstiere angesehen wurde.[9]

Obwohl das Taxon Syncarida, mit den Ordnungen Anaspidacea und Bathynellacea, bis in jüngerer Zeit für die Phylogenie der Krebstiere grundlegend blieb (z. B. im Monumentalwerk Treatise of Zoology von 2013 als Kapitel 50 von Band 4A[3]), wurde seine Monophylie zunehmend bestritten. Dabei schienen genetische Analysen die Gruppe weiter zu unterstützen. Eine aktuelle Arbeit von 2023, mit verbesserter Taxonabdeckung, erwies dann eine neue Phylogenie. Demnach wären die Euphausiacea oder Leuchtgarnelen die Schwestergruppe der Anaspidacea, die Bathynellacea rücken an basale Stellung. Damit müsste das Taxon Syncarida, genauso wie die Eucarida (bestehend aus Zehnfußkrebsen (Decapoda) und Leuchtgarnelen (Euphausiacea)) aufgegeben werden. Allerdings bilden alle vier zusammen wieder eine monophyletische Einheit, für die die Gruppe den neuen Namen „Syneucarida“ vorschlägt.[10] Ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Bathynellacea und Anaspidacea haben auch die meisten anderen moderneren Untersuchungen verneint,[11] ein Taxon Syncarida wird daher meist nicht mehr aufrechterhalten.[12] Eine neue Arbeit auf morphologischer, nicht genetischer Basis weist hingegen zwar kein Schwestergruppenverhältnis nach, hält dies aber nicht für ausgeschlossen.[13]

Alternativ behalten einige Autoren die Syncarida, in neuer Umschreibung, bei. Demnach würden sie aber ausschließlich die Anaspidacea umfassen. Für die Ordnung Bathynellacea würde dann eine eigene, ebenso monotypische Überordnung (alternativ: Infrakohorte) Podophalocarida Serban, 1970 geschaffen.[1.2]

Fossilien

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Neben den rezenten Ordnungen Anaspidacea und Bathynellacea wurde lange Zeit, H.K. Brooks folgend,[7] eine dritte Unterordnung Palaeocaridacea unterschieden, die ausschließlich fossile Vertreter umfassen sollte. Diese wurde bei neueren Bearbeitungen als paraphyletische Zusammenfügung erkannt und aufgelöst.[1.3] Bekannt sind etwa 20 Arten.[14] Daneben werden zwei australische fossile Gattungen (länger bekannt ist die triassische Art Anaspidites antiquuus) seit jeher direkt den Anaspidacea zugeordnet. Da es von den Bathynellacea überhaupt keine fossilen Vertreter gibt, werden nun alle fossilen Formen in die Stammlinie der Anaspidacea gestellt.

Fossile Syncarida sind beschrieben worden aus Europa, Nord- und Südamerika und Australien. Da die rezenten Arten der Gattung Anaspides ihnen zum Verwechseln ähnlich sehen, werden sie als „Lebendes Fossil“ aufgefasst.[15]

Einzelnachweise

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  1. Frederick R. Schram & Stefan Koenemann: Evolution and Phylogeny of Pancrustacea. Oxford University Press 2021, ISBN 978-0-19-536576-4.
    1. ↑ S.305
    2. ↑ S.59
    3. ↑ S.317
  2. 1 2 Alfred Kaestner (Begründer): Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Hrsg.: Hans-Eckhard Gruner. 4. Auflage. Band 1: Wirbellose Tiere; 4. Teil: Arthropoda (ohne Insecta). Gustav Fischer Verlag, Jena Stuttgart New York 1993, ISBN 3-334-60404-7. 2. Überordnung Syncarida, S. 745.
  3. 1 2 Nicole Coineau & Ana I. Camacho: Superorder Syncarida Packard, 1885. Chapter 50 in Carel von Vaupel Klein & Mireille Charmantier-Daures (editors): Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Crustacea, Volume 4 part A. Brill, Leiden 2013. ISBN 978-90-04-17809-0. S. 357–449.
    1. ↑ S.359
  4. ↑ Markus Grams, Michael Klinger, Stefan Richter (2023): Neither leg nor jaw—nor always the same: a critical revision of the eumalacostracan maxilliped. Zoological Journal of the Linnean Society 197: 965–1004. doi:10.1093/zoolinnean/zlac083
  5. ↑ Ana I. Camacho (2006): An annotated checklist of the Syncarida (Crustacea, Malacostraca) of the world. Zootaxa 1374: 1–54. doi:10.11646/zootaxa.1374.1.1
  6. ↑ A.S. Packard (1886): on the Syncarida, a hitherto undescribed synthetic group of extinct malacostracous Crustacea. Memoirs of the National Academy of Sciences Washington 3: 123-128 + 2 plates.
  7. 1 2 H.K. Brooks (1962): On the Fossil Anaspidacea, with a Revision of the Classification of the Syncarida. Crustaceana 4 (3): 229-242.
  8. ↑ Joel W. Martin, George E. Davis (2001): An Updated Classification of the Recent Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles County Science Series Band 39. 124 Seiten. Superorder Eucarida S. 42–43.
  9. ↑ Theodore Monod & Jacques Forrest (2012): A history of crustacean classification. Chapter 19 in: Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Crustacea, Volume 3. doi:10.1163/9789004188259_009
  10. ↑ James P. Bernot, Christopher L. Owen, Joanna M. Wolfe, Kenneth Meland, Jørgen Olesen, Keith A. Crandall (2023): Major Revisions in Pancrustacean Phylogeny and Evidence of Sensitivity to Taxon Sampling. Molecular Biology and Evolution 40 (8): msad175. doi:10.1093/molbev/msad175
  11. ↑ Ronald A Jenner, Ciara Ní Dhubhghaill, Matteo P. Ferla, Matthew A. Wills (2009): Eumalacostracan phylogeny and total evidence: limitations of the usual suspects. BMC Evolutionary Biology 2009,9: 21 doi:10.1186/1471-2148-9-21
  12. ↑ Carrie E. Schweitzer and Frederick R. Schram (2026): Evolutionary history of Decapod groups: origins of Decapoda. Treatise online, Part R Revised, Volume 1. Treatise Online 195: 1–16 doi:10.17161/to.vi.25067.
  13. ↑ Markus Grams, Ambrosio Torres, Christian S. Wirkner, Stefan Richter (2025): A new morphological phylogeny of Malacostraca comparing the application of character dependencies and implied weighting. Cladistics 41: 283–303. doi:10.1111/cla.12611
  14. ↑ A.I. Camacho & A.G. Valdecasas (2008): Global diversity of syncarids (Syncarida; Crustacea) in freshwater. Hydrobiologia 595: 257–266. doi:10.1007/s10750-007-9021-5
  15. ↑ Frederick R. Schram and Robert R. Hessler: Anaspidid Syncarida. Chapter 21 in: Niles Eldredge and Steven M. Stanley (editors): Living Fossils. Springer, New York/Berlin/Heidelberg/Tokyo 1984. ISBN 978-1-4613-8273-7.
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