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Hemimastigophora

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Hemimastigophora

Illustration von Hemimastix amphikineta

Systematik
Domäne: Eukaryoten (Eukaryota)
ohne Rang: Diphoda
ohne Rang: Diaphoretickes
Reich: Disparia
ohne Rang: Membrifera[1]
Stamm: Hemimastigophora
Wissenschaftlicher Name
Hemimastigophora
W. Foissner, H. Blatterer & I. Foissner, 1988

Hemimastigophora ist eine Gruppe von einzelliger mikrobieller Eukaryoten (Mikroeukaryoten, Protisten). Sie wurde 1988 von Ilse Foissner und Wilhelm Foissner, beide Universität Salzburg, etabliert.[2][3]

Das Taxon bestand ursprünglich nur aus der Ordnung Hemimastigida mit der einzigen Familie Spironematellidae (früher Spironemidae genannt).[4][2][5] Inzwischen ist eine weitere Familie Paramastigidae hinzugekommen (Sergei Karpov 2011,[6] Yegor Shɨshkin[7]).

Die taxonomische Klassifizierung der Hemimastigophora war über 30 Jahre lang in der Diskussion,[2][8][9] seit November 2025 gilt eine Zugehörigkeit zur Klade Membrifera und mit dieser zur Supergruppe Disparia innerhalb der Diaphoretickes als einigermaßen gesichert.[1] Sie gehören damit (wie bereits 2018 von Lax et al. aufgrund erster genetischer Analysen vermutet[5]) einer alten Linie von Eukaryoten an, die eine von allen anderen eukaryotischen Reichen getrennte Klade darstellt.[5][8][10][1] Weitere phylogenetische Analysen haben ergeben, dass diese alte eukaryotische Linie zur Supergruppe Diaphoretickes gehört.[11][12][1]

Beschreibung

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Hemimastigophora ist eine kleine Gruppe heterotropher und flagellierter (geißeltragender) Protisten.[2] Es handelt sich um frei lebende Organismen mit einer ganz spezifischen, sonst nirgends beobachteten Zellstruktur. Dazu gehören in zwei Reihen angeordnete Geißeln und Mitochondrien mit vesikulären Cristae. Ihre Form und Größe variieren, von der ellipsoiden Spezies Hemimastix amphikineta (14 × 7 μm) bis zur wurmförmigen Spironematella terricola (43 × 3 μm).

Der früheren Zuordnung zur Klasse Thecofilosea (Cercozoa) lag zugrunde, dass es mit diesen Organismen einige gemeinsame Merkmale in Bezug auf die Flagellenstruktur und Extrusome gibt.[13] Diese Zuordnung wird jedoch von phylogenetischen Studien nicht unterstützt, die stattdessen eine Verwandtschaft mit den (ebenfalls) urtümlichen Gattungen Meteora und Solarion nahelegen.[10][1]

Geschichte der Systematik

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Illustration der früheren Hypothese mit den Hemimastigophora (roter Zweig rechts) als Superreich (englisch supra-kingdom) der Eukaryoten

Das Taxon Hemimastigophora wurde 1988 von Foissner et al. als neuer Stamm (Phylum) mit einer einzigen Familie Spironemidae begründet.[4] Die Einordnung des neuen Taxons in den Stammbaum der Eukaryoten war damals unklar, aber die Autoren vermuteten aufgrund der Struktur der Pellicula (Zellmembran/Zellwand) und des Zellkerns der Mitglieder eine enge Verwandtschaft mit den Euglenozoa.[2] Nach dieser Beschreibung der Gruppe lagen 30 Jahre lang keine genetischen Informationen vor. Während dieser Zeit wurde vorgeschlagen, sie in oder in der Nähe der einen oder der anderen Eukaryotengruppen anzusiedeln; darunter waren die Alveolata, Apusomonadida, Ancyromonadida und Rhizaria.[5][8]

In einem 2018 veröffentlichten Artikel gaben Lax et al. ihre Entdeckung einer neuen Hemimastigophora-Art, Hemimastix kukwesjijk, in einer Bodenprobe aus Nova Scotia (Kanada) bekannt, die von ihnen erfolgreich im Labor kultiviert worden war. Außerdem wurde in derselben Probe noch eine zweite neue Hemimastigophora-Art (eine neue Spezies der Gattung Spironema [Spironematella]) gefunden. Phylogenomische Analysen der beiden Organismen deuteten darauf hin, dass Hemimastigophora eine sehr alte Linie ist, die sich so früh von den anderen Eukaryoten abgespalten hatte, dass die Gruppe nach Auffassung der Autoren im Rang oberhalb der Ebene eines Reichs (englisch kingdom) klassifiziert werden sollte.[5][8]

Eine 2024 veröffentlichte Studie von Yana Eglit et al. ergab, dass im Stammbaum der Eukaryoten ähnlich abseits stehende rätselhafte Spezies Meteora sporadica mit der Klade Hemimastigophora verwandt ist.[10] Dies wurde im November 2025 durch Marek Valt et al. nach Entdeckung von Solarion arienae, einer M. sporadica nahe verwandten Art, bestätigt. Sie bestätigten den ursprünglichen Rang der Hemimastigophora als Phylum und klassifizierten die beiden Gattungen Meteora und Solarion in ein gemeinsames Phylum Caelestes; und dieses als Schwesterphylum von Hemimastigophora innerhalb einer gemeinsamen, von ihnen Membrifera genannten Klade. Zusammen mit der zwischenzeitlich entdeckten Klade Provora wurden diese einer neuen Supergruppe (oder Reich) Disparia innerhalb der Diaphoretickes zugeordnet.[1]

Systematik

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Die Illustration zeigt das Verständnis der Beziehungen zw. eukaryotischen Super- und Hauptgruppen (Stand Ende 2025)
Spironematella multiciliata

Systematik gemäß National Center for Biotechnology Information (NCBI) mit Ergänzungen (Stand 4. Dezember 2025):

Reich Disparia Valt & Čepička 2025(V)

(N) – National Center for Biotechnology Information (NCBI)[17]
(A) – AlgaeBase[18][19]
(V) – Marek Valt, Alexander K. Tice, Ivan Čepička et al. (2025)[1]
(S) – Yegor Shɨshkin (2022)[7]

Etymologie

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Die Bezeichnung „Hemimastigophora“ setzt sich aus drei Teilen zusammen, die alle aus dem Altgriechischen stammen:

  • ἥμι- hḗmi-, deutsch ‚halb‘, lateinisch semi; vgl. Hemikryptophyt
  • μάστιξ mastix, deutsch ‚Geißel‘, ‚Peitsche‘, neugriechisch μαστίγιο; vgl. Mastigonema, Mastigamoeba
  • -φορεύς -phoreús, deutsch ‚-Träger‘, ‚-Binger‘; vgl. Amphore

Siehe auch

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Commons: Hemimastigophora – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Weiterführende Literatur

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Alexandra C. Jeuck: Extended Phylogeny and Morphology of Marine and Freshwater Choanoflagellates with Additional Methological Studies on Heterotrophic Flagellates. Dissertation an der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Köln, 2014; . Siehe insbes. Tafel 6 (S. 29).

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e f g Marek Valt, Tomáš Pánek, Seda Mirzoyan, Alexander K. Tice, Robert E. Jones, Vít Dohnálek, Pavel Doležal, Jiří Mikšátko, Johana Rotterová, Pavla Hrubá, Matthew W. Brown, Ivan Čepička: Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup. In: Nature. 19. November 2025, ISSN 0028-0836, ResearchGate:397765357, doi:10.1038/s41586-025-09750-0, PMID 41261123 (englisch). Dazu:
  2. ↑ a b c d e f Ilse Foissner & Wilhelm Foissner: Revision of the family Spironemidae Doflein (Protista, Hemimastigophora), with description of two new species, Spironema terricola N. Sp. and Stereonema geiseri N. G., N. Sp. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. 40. Jahrgang, Nr. 4, Juli 1993, PDF, Epub Mai 2007, S. 422–438, doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb04936.x (englisch).
  3. ↑ a b NIES: Phylum Hemimastigophora Foissner, Blatterer & Foissner 1988. In: The World of Protozoa, Rotifera, Nematoda and Oligochaeta.
  4. ↑ a b c Wilhelm Foissner, Hubert Blatterer, Ilse Foissner: The Hemimastigophora (Hemimastix amphikineta nov. gen., nov. spec.), a New Protistan Phylum from Gondwanian Soils. In: European Journal of Protistology, Band 23, Nr. 4, Oktober 1988, S. 361–383; doi:10.1016/S0932-4739(88)80027-0, PMID 23195325, AlgaeBase:73568 (englisch).
  5. ↑ a b c d e Gordon Lax, Yana Eglit, Laura Eme, Erin M. Bertrand, Andrew J. Roger, Alastair G. B. Simpson: Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes. In: Nature. 564. Jahrgang, Nr. 7736, 20. Dezember 2018, Epub 14. November 2018, S. 410–414, doi:10.1038/s41586-018-0708-8, PMID 30429611, bibcode:2018Natur.564..410L (englisch, 328940799). Dazu:
  6. ↑ a b Sergei A. Karpov (Сергей А. Карпов): Hemimastigophora Foissner W., Blattener et Foissner I. 1988. In: Протисты (Protists), Руководство по зоологии (Leitfaden zur Zoologie), Teil 3, Товарищество научных изданий (KMK Scientific Press), Sankt Petersburg, Moskau 2011, S. 329—341, ISBN 978-5-87317-809-4, 474 Seiten, Beschreibung (Ozon), PDF (litres.ru, russisch).
  7. ↑ a b c Yegor Shɨshkin: ​Spironematella terricola comb. n. and Spironematella goodeyi comb. n. (Hemimastigida = Hemimastigea = Hemimastigophora) for Spironema terricola and Spironema goodeyi with diagnoses of the genus and family Spironematellidae amended. In: Zootaxa, Band 5128, Nr. 2, 20. April 2022, S. 295–297; doi:10.11646/zootaxa.5128.2.8, PMID 36101172 (englisch).
  8. ↑ a b c d Jonathan Lambert: What a newfound kingdom means for the tree of life. In: Quanta Magazine vom 11. Dezember 2018.
  9. ↑ Alexander K. Tice, David Žihala, Tomáš Pánek, Robert E. Jones, Eric D. Salomaki, Serafim Nenarokov, Fabien Burki, Marek Eliáš, Laura Eme, Andrew J. Roger, Antonis Rokas: PhyloFisher: A phylogenomic package for resolving eukaryotic relationships. In: PLOS Biology. 19. Jahrgang, Nr. 8, 6. August 2021, ISSN 1545-7885, S. e3001365, doi:10.1371/journal.pbio.3001365, PMID 34358228, PMC 8345874 (freier Volltext) – (englisch).
  10. ↑ a b c Yana Eglit, Takashi Shiratori, Jon Jerlström-Hultqvist, Kelsey Williamson, Andrew J. Roger, Ken-Ichiro Ishida, Alastair G. B. Simpson: ​Meteora sporadica, a protist with incredible cell architecture, is related to Hemimastigophora. In: Current Biology, Band 34, Nr. 2, 22. Januar 2024; S. 451–459.e6; doi:10.1016/j.cub.2023.12.032, PMID 38262350, ResearchGate:373150257 (englisch).
  11. ↑ Guifré Torruella, Luis Javier Galindo, David Moreira, Purificación López-García: Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life. In: Current Biology, Band 35, Nr. 1, 6. Januar 2025, S. 198-207.E4; doi:10.1016/j.cub.2024.10.075, Epub 5. Dezember 2024 (englisch).
  12. ↑ Denis V. Tikhonenkov, Kirill V. Mikhailov, Ryan M. R. Gawryluk, Artem O. Belyaev, Varsha Mathur, Sergey A. Karpov, Dmitry G. Zagumyonnyi, Anastasia S. Borodina, Kristina I. Prokina, Alexander P. Mylnikov, Vladimir V. Aleoshin, Patrick J. Keeling: Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes. In: Nature. 612. Jahrgang, Nr. 7941, 7. Dezember 2022, S. 714–719, doi:10.1038/s41586-022-05511-5, PMID 36477531, bibcode:2022Natur.612..714T (englisch).
  13. ↑ Akinori Yabuki, Ken-Ichiro Ishida, Thomas Cavalier-Smith: ​Rigifila ramosa n. gen., n. sp., a Filose Apusozoan with a Distinctive Pellicle, is Related to Micronuclearia. In: Protist, Band 164, r. 1, Januar 2013, S. 75-88; doi:10.1016/j.protis.2012.04.005, PMID 22682062, ResearchGate:225289522 (englisch).
  14. ↑ OBIS: Spironema Klebs, 1892. Genus.
  15. ↑ WoRMS: Spironema Klebs, 1892. Rank: Genus.
  16. ↑ Heinrich Leonhards Skuja: Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden. In: Symbolae Botanicae Upsalienses, Band 9, Nr. 3, 1948, S. 1-399, 39 Tafeln; AlgaeBase:21697.
  17. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Hemimastigophora, Details: Hemimastigophora Foissner, Blatterer & Foissner 1988. Rank: phylum. Graphisch: Hemimastigophora, auf Lifemap.
  18. ↑ AlgaeBase: Genus: Hemimastix, Details: Hemimastix W.Foissner, Blatterer & I.Foissner, 1988.
  19. ↑ AlgaeBase: Genus: Paramastix, Details: Paramastix Skuja, 1948.
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