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Hadropithecus

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Hadropithecus
Intervalo temporal: PleistocenoPresente
2,58–0 Ma
Elementos de crânio e mandíbula de Hadropoithecus stenognathus
Extinção  (444–772)
Classificação científica edit
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Ordem: Primates
Subordem: Strepsirrhini
Família: Archaeolemuridae
Gênero: Hadropithecus
Lorenz von Liburnau, 1899[2]
Espécies:
H. stenognathus
Nome binomial
Hadropithecus stenognathus
Lorenz von Liburnau, 1899[1]
Sinónimos[3][4]
  • Pithecodon sikorae Lorenz von Liburnau, 1900

Hadropithecus[2] é um gênero extinto de lêmure, ou primata da subordem Strepsirrhini, de tamanho médio, originário de Madagascar, que inclui uma única espécie, Hadropithecus stenognathus. Devido à sua raridade e à escassez de restos esqueléticos, é um dos lêmures extintos menos compreendidos. Tanto Hadropithecus quanto Archaeolemur [en] são coletivamente conhecidos em inglês como "monkey lemurs" ("lêmures macacos") ou "baboon lemurs" ("lêmures babuínos") devido a planos corporais e dentição que sugerem um estilo de vida terrestre e uma dieta semelhante à dos babuínos modernos. Hadropithecus possuía molares expandidos e uma mandíbula curta e robusta, indicando que era tanto um animal de pasto quanto um predador de sementes.

Os lêmures macacos são considerados mais próximos dos lêmures Indri indri vivos e dos lêmures da família Palaeopropithecidae [en] recentemente extintos, embora descobertas recentes tenham gerado debates sobre uma possível relação mais próxima com os lemurídeos vivos. Testes genéticos, no entanto, reafirmaram a relação anteriormente presumida. Hadropithecus habitava áreas abertas no planalto central, sul e sudoeste de Madagascar. É conhecido apenas por restos subfósseis recentes e é considerado uma forma moderna de lêmure malgaxe. Sua extinção ocorreu por volta de 444–772 d.C., pouco após a chegada de humanos à ilha de Madagascar.

Os nomes comuns em inglês que Hadropithecus compartilha com Archaeolemur, "monkey lemurs" ("lêmures macacos") e "baboon lemurs" ("lêmures babuínos"), derivam de suas adaptações dentárias e locomotoras, que se assemelham às dos babuínos africanos modernos.[5][6] O gênero Hadropithecus vem das palavras gregas αδρος, hadros, que significa "robusto" ou "grande", e πίθηκος, pithekos, que significa "macaco". O nome da espécie deriva do radical grego στενο-, steno-, que significa "estreito", e γναθος, gnathos, que significa "mandíbula" ou "boca".[2]

Classificação e filogenia

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Hadropithecus stenognathus é classificado como o único membro do gênero Hadropithecus e pertence à família Archaeolemuridae [en]. Essa família, por sua vez, está incluída na infraordem Lemuriformes, que abrange todos os lêmures malgaxes.[1] A espécie foi formalmente descrita em 1899 a partir de uma mandíbula encontrada na caverna de Andrahomana, no sudeste de Madagascar, pelo paleontólogo Ludwig Lorenz von Liburnau, que inicialmente a considerou um macaco da superfamília Hominoidea.[7] Um ano depois, Lorenz von Liburnau também descreveu Pithecodon sikorae com base em fotografias de um crânio, que, após revisão, revelou-se uma versão juvenil de Hadropithecus stenognathus. Em uma publicação de 1902, ele afirmou que Hadropithecus stenognathus não era um macaco da superfamília Hominoidea, mas um lêmure.[3] Mais de 100 anos depois, a raridade de seus restos esqueléticos tornou esta espécie uma das menos compreendidas entre os lêmures subfósseis.[4]

Posicionamento de Hadropithecus na filogenia dos lêmures[8][9][10]
Lemuriformes
Daubentoniidae

Megaladapidae

Lemuridae

Cheirogaleidae

Lepilemuridae

Archaeolemur majori

Archaeolemur edwardsi

Hadropithecus stenognathus

Palaeopropithecidae [en]

Indriidae

Com base nas semelhanças de crânio e dentes, acreditava-se que os lêmures macacos (Hadropithecus e Archaeolemur) formavam um grupo irmão dos lêmures Indri indri vivos e dos lêmures da família Palaeopropithecidae recentemente extintos.[11][12] No entanto, houve debates sobre se os lêmures macacos ou os lêmures da família Palaeopropithecidae eram mais próximos dos lêmures Indri indri atuais. Os lêmures macacos tinham crânios mais semelhantes aos dos lêmures Indri indri, mas seus dentes eram altamente especializados e distintos. Já os lêmures da família Palaeopropithecidae possuíam dentes semelhantes aos dos lêmures Indri indri, mas crânios muito especializados. A questão foi resolvida com a descoberta de novos esqueletos de Babakotia [en] e Mesopropithecus [en], dois gêneros de lêmures da família Palaeopropithecidae, ambos com crânios e dentes semelhantes aos dos lêmures Indri indri.[11] Mais recentemente, restos pós-cranianos de Hadropithecus encontrados no início dos anos 2000 sugeriram que os lêmures macacos poderiam estar mais próximos dos lemurídeos.[13] Contudo, o sequenciamento de DNA reafirmou o status de grupo irmão dos lêmures macacos em relação aos lêmures Indri indri e lêmures da família Palaeopropithecidae.[9]

Anatomia e fisiologia

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Ilustrações de restos esqueléticos de Hadropithecus stenognathus de 1902[3]
Um crânio reconstruído (faltando parte do osso frontal) com face encurtada e mandíbula robusta. Seis desenhos menores abaixo mostram vários dentes e a bula auditiva.
Crânio, dentes e bula timpânica de Hadropithecus.
Quatro ossos de membros anteriores mais finos (gráceis), incluindo rádio, ulna e outros fragmentos, de Hadropithecus stenognathus, comparados a dois fragmentos robustos (mais grossos) dos mesmos ossos de Megaladapis insignis
Comparação dos ossos dos membros anteriores de Hadropithecus stenognathus (acima e três à esquerda) com os de Megaladapis insignis (à direita e abaixo).

Estima-se que Hadropithecus stenognathus pesava entre 27 e 35 kg e tinha aproximadamente o mesmo tamanho que Archaeolemur, embora fosse mais grácil.[1][5] No entanto, novos achados subfósseis sugerem que o Hadropithecus pode ter sido mais robusto, semelhante a um gorila em vez de um babuíno.[14] Ele também pode ter sido menos ágil que os macacos da família Cercopithecidae.[4] Ambos os lêmures eram quadrúpedes.[5] Não há evidências de cursorialidade (adaptações específicas para corrida) em nenhuma das espécies,[14] e, embora o Hadropithecus pudesse subir em árvores, não apresentava adaptações para saltos ou suspensão.[4]

Embora menos restos pós-cranianos tenham sido encontrados para Hadropithecus em comparação com Archaeolemur, os achados indicam que ambos estavam adaptados para um estilo de vida terrestre ou semiterrestre,[1][5][6][12] uma característica incomum para lêmures. Ambos os gêneros tinham membros curtos e uma constituição robusta.[11] Devido à sua dentição especializada e provável dieta, acredita-se que Hadropithecus fosse o mais terrestre dos dois,[12] já que o Archaeolemur provavelmente passava mais tempo forrageando e dormindo em árvores.[5] Ambos os gêneros também tinham mãos e pés encurtados, uma adaptação para caminhar no chão.[11]

A face do Hadropithecus era encurtada e adaptada para suportar grande estresse mastigatório. Os lêmures macacos tinham dentes altamente especializados, mas Hadropithecus foi além, especializando-se em trituração forte.[15] Ele possuía molares expandidos que se desgastavam rapidamente,[11] semelhantes aos de ungulados,[1] e seus pré-molares posteriores funcionavam como molares para ampliar a superfície de trituração.[11] Também tinha uma mandíbula robusta para facilitar a trituração de objetos duros.[15] Até mesmo o pente dental dos primatas da subordem Strepsirrhini foi reduzido nesta espécie.[1][6][11] Sua fórmula dentária era .[11]

Os crânios de Hadropithecus e Archaeolemur indicam que os lêmures macacos tinham cérebros relativamente grandes em comparação com outros lêmures subfósseis, com Hadropithecus apresentando um volume endocraniano estimado de 115 ml.[4]

Um lêmure gigante caminha sobre quatro patas, com uma cauda longa e escura elevada. A cabeça tem um focinho curto (para um lêmure) e pelagem branca raiada que vai das orelhas à mandíbula.
Paleoarte

Como todos os outros lêmures, o Hadropithecus era endêmico de Madagascar. Por ter se extinguido recentemente e ser conhecido apenas por restos subfósseis, é considerado uma forma moderna de lêmure malgaxe.[6] Sua distribuição abrangia o planalto central, o sul e o sudoeste de Madagascar.[1][6] Dentro de sua área original, havia poucos outros lêmures ocupando seu nicho ecológico, e foi demonstrado que ele era o único lêmure subfóssil a consumir plantas tanto C3 quanto C4 (ou MAC), indicando que vivia em habitats mais abertos e tinha uma dieta variada.[5][14] Sua fisiologia e dentição sugerem que ele pode ter sido semelhante ao Theropithecus gelada em locomoção e dieta,[1][6][11] atuando como um animal de pasto manual (coletando grama com as mãos), já que seus dentes eram bem adaptados para triturar grama ou sementes.[6][12] Padrões de microdesgaste em seus dentes, bem como seus molares excessivamente grandes, indicam que ele processava objetos duros, como nozes ou sementes, sendo um predador de sementes.[14][15] Análises mais recentes de microdesgaste sugerem diferenças entre Theropithecus gelada e Hadropithecus, indicando que este lêmure extinto pode não ter sido um animal de pasto, mas estritamente um processador de objetos duros.[4]

Devido ao baixo número de achados subfósseis, acredita-se que Hadropithecus era raro,[12] e ele se extinguiu antes de seu grupo irmão, Archaeolemur.[5] Ambos desapareceram pouco após a chegada de humanos à ilha, mas, sendo um animal de pasto terrestre grande e especializado, o Hadropithecus enfrentou maior pressão de gado doméstico, porcos introduzidos e populações humanas em expansão do que seu primo mais generalista.[1] O último registro conhecido foi datado por datação por radiocarbono entre 444–772 d.C..[5]

Referências

  1. a b c d e f g h i Nowak, R.M. (1999). «Family Archaeolemuridae: Baboon Lemurs». Walker's Mammals of the WorldRegisto grátis requerido 6th ed. [S.l.]: Johns Hopkins University Press. pp. 91–92. ISBN 978-0-8018-5789-8 
  2. a b c Palmer, T. (1904). «Index generum mammalium: a list of the genera and families of mammals». North American Fauna. 23: 1–984. doi:10.3996/nafa.23.0001Acessível livremente  pp. 80–81, 539, 645, 648.
  3. a b c Lorenz von Liburnau, L. (1902). «Über Hadropithecus stenognathus Lz., nebst Bemerkungen zu einigen anderen ausgestorbenen Primaten von Madagaskar». Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Wien. 72: 243–254 
  4. a b c d e f Ryan, T.M.; Burney, D.A.; Godfrey, L.R.; Göhlich, U.B.; Jungers, W.L.; Vasey, N.; Ramilisonina; Walker, A.; Weber, G.W. (2008). «A reconstruction of the Vienna skull of Hadropithecus stenognathus» (PDF). PNAS. 105 (31): 10699–10702. Bibcode:2008PNAS..10510699R. PMC 2488384Acessível livremente. PMID 18663217. doi:10.1073/pnas.0805195105Acessível livremente. Consultado em 19 de fevereiro de 2010 
  5. a b c d e f g h Mittermeier, R. A.; Konstant, W. R.; Hawkins, F.; Louis, E. E. (2006). Lemurs of Madagascar. [S.l.]: Conservação Internacional. Ilustrado por S.D. Nash (2nd ed.). pp. 37–51. ISBN 1-881173-88-7. OCLC 883321520 
  6. a b c d e f g Sussman, R.W. (2003). «Chapter 4: The Nocturnal Lemuriformes». Primate Ecology and Social Structure. [S.l.]: Pearson Custom Publishing. pp. 107–148. ISBN 978-0-536-74363-3 
  7. Lorenz von Liburnau, L. (1899). «Herr Custor Dr. Ludwig v. Lorenz berichtet über einen fossilen Anthropoiden von Madagascar». Anzeigen der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe, Wien. 27: 255–257 
  8. Horvath, J.; et al. (2008). «Development and application of a phylogenomic toolkit: Resolving the evolutionary history of Madagascar's lemurs» (PDF). Genome Research. 18 (3): 489–99. PMC 2259113Acessível livremente. PMID 18245770. doi:10.1101/gr.7265208. Consultado em 2 de setembro de 2009 
  9. a b Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Douady, C.J.; Godfrey, L.R.; Hänni, C. (2008). «DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids». BMC Evolutionary Biology. 8 (1). 121 páginas. Bibcode:2008BMCEE...8..121O. PMC 2386821Acessível livremente. PMID 18442367. doi:10.1186/1471-2148-8-121Acessível livremente 
  10. Godfrey, L.R.; Jungers, W.L. (2003). «Subfossil Lemurs». In: Goodman, S.M.; Benstead, J.P. The Natural History of Madagascar. [S.l.]: University of Chicago Press. pp. 1247–1252. ISBN 978-0-226-30306-2 
  11. a b c d e f g h i Mittermeier, R. A.; Tattersall, I.; Konstant, W. R.; Meyers, D. M.; Mast, R. B. Lemurs of Madagascar. [S.l.]: Conservação Internacional Ilustrado por S.D. Nash (1st ed.). pp. 33–48. ISBN 1-881173-08-9. OCLC 32480729 
  12. a b c d e Simons, E.L. (1997). «Chapter 6: Lemurs: Old and New». In: Goodman, S.M.; Patterson, B.D. Natural Change and Human Impact in Madagascar. [S.l.]: Smithsonian Institution Press. pp. 142–166. ISBN 978-1-56098-682-9 
  13. Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.; Burney, D.A.; Vasey, N.; Ramilisonina, S.J.; Wheeler, W.; Lemelin, P.; Shapiro, L.J.; et al. (2006). «New discoveries of skeletal elements of Hadropithecus stenognathus from Andrahomana Cave, southeastern Madagascar». Journal of Human Evolution. 51 (4): 395–410. Bibcode:2006JHumE..51..395G. PMID 16911817. doi:10.1016/j.jhevol.2006.04.012 
  14. a b c d Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.; Schwartz, G.T. (2006). «Chapter 3: Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs». In: Gould, L.; Sauther, M.L. Lemurs: Ecology and Adaptation. [S.l.]: Springer. pp. 41–64. ISBN 978-0-387-34585-7 
  15. a b c Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.; Reed, K.E.; Simons, E.L.; Chatrath, P.S. (1997). «Chapter 8: Subfossil Lemurs». In: Goodman, S.M.; Patterson, B.D. Natural Change and Human Impact in Madagascar. [S.l.]: Smithsonian Institution Press. pp. 218–256. ISBN 978-1-56098-682-9