Foraminacephale
Foraminacephale
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| Ocorrência: Cretáceo Superior, 77–73 Ma | |||||||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||||||
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| Nome binomial | |||||||||||||||||||
| †Foraminacephale brevis (Lambe, 1918) | |||||||||||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||||||||||
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Foraminacephale (que significa "cabeça com forames") é um gênero de dinossauro do clado Pachycephalosauria proveniente de depósitos do Cretáceo Superior (estágio Campaniano) do Canadá.[1]
Descrição
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Foraminacephale, como membro de Pachycephalosauria, era um herbívoro bípede de pequeno porte com uma cúpula espessada no crânio. Em 2016, Gregory S. Paul estimou seu comprimento em 1,5 metro e seu peso em 10 kg.[2] Em Foraminacephale, a superfície superior da cúpula é marcada por muitos pequenos orifícios, os forames que dão nome ao gênero; a cúpula em si consiste em um grande lobo central com uma metade frontal inclinada e dois lobos laterais menores na parte frontal.[3] O osso esquamosal forma uma barra alta de osso completamente liso sob a cúpula, exceto por seis nódulos ósseos que alinham a borda inferior da cúpula e um nódulo adicional em "esquina" logo abaixo. Essas características diferenciam Foraminacephale de todos os outros membros de Pachycephalosauria.[1]
Diferentemente de Stegoceras, Hanssuesia e Colepiocephale, o osso parietal de Foraminacephale (que constitui a parte posterior da cúpula) se projeta para trás e para baixo sobre a base do crânio.[3] Duas características também distinguem Foraminacephale de Sphaerotholus e Prenocephale: há sulcos proeminentes entre o lobo central e os lobos laterais, e a abertura do osso temporal é semelhante a uma fenda.[1] Escaneamentos de microtomografia de um possível espécime, identificado como cf. F. brevis, corroboram que os membros de Pachycephalosauria provavelmente praticavam choques de cabeça.[4]
Ontogenia
[editar | editar código]Assim como em Stegoceras,[5] a ampla faixa etária presente nos espécimes de Foraminacephale permite a análise da ontogenia, ou crescimento, da cúpula. Medições de 27 pontos diferentes em 21 crânios de Foraminacephale mostraram que a cúpula se tornava proporcionalmente mais alta com a idade, mas não significativamente mais larga. A histologia dos espécimes revelou que as cúpulas se tornavam menos porosas com o tempo – o crânio do menor espécime tinha 1,67% de espaço vazio, enquanto o do maior tinha 0,25%. Em geral, a parte frontal da cúpula era mais porosa que a parietal.[1]
A série de crescimento da cúpula permite diferenciar ainda mais Foraminacephale de Stegoceras. Em jovens Stegoceras, a cúpula é plana; no entanto, mesmo nos menores espécimes de Foraminacephale, o parietal já apresenta uma leve cúpula. As fenestras supratemporais no topo dos crânios de Foraminacephale são semelhantes a fendas, ao contrário de Stegoceras, onde são arredondadas, e se fecham muito cedo na ontogenia, em vez de permanecerem abertas durante grande parte da vida do animal. A quantidade de espaço vazio no teto craniano também era menor em relação a Stegoceras, sendo mais semelhante a Acrotholus. Além disso, em Foraminacephale, os ossos esquamosal e pós-orbital se integravam à cúpula mais rapidamente, a cúpula engrossava a uma taxa mais lenta, e as laterais da cúpula eram menos inclinadas que em Stegoceras.[1]
Descoberta e nomenclatura
[editar | editar código]O holótipo de Foraminacephale é CMN 1423, uma cúpula frontoparietal quase completa coletada no Parque Provincial dos Dinossauros, em Alberta, em 1902 e relatada no mesmo ano.[6] As camadas de rocha onde o espécime foi encontrado pertencem à formação Dinosaur Park do grupo Belly River [en]. Vários outros fragmentos do crânio também são conhecidos da formação Dinosaur Park, representando indivíduos filhotes, subadultos e adultos.[1]
Embora tenha sido relatado que muitos espécimes são conhecidos da contemporânea formação Oldman,[7] apenas um (catalogado como TMP 2015.044.0041) pode ser definitivamente atribuído a Foraminacephale. Outro espécime da formação Horseshoe Canyon, anteriormente atribuído a Foraminacephale, CMN 11316, foi reidentificado como um filhote pequeno de um membro de Pachycephalosauria indeterminado.[1]
O CMN 1423 foi inicialmente atribuído a uma nova espécie de Stegoceras por Lawrence Lambe em 1918;[8] houve considerável debate sobre se "S." brevis representava um animal verdadeiramente distinto ou apenas uma variante, talvez a fêmea, de S. validum.[9][10][11] Posteriormente, foi atribuído a Prenocephale por Robert M. Sullivan [en] em 2000,[3] e depois a Sphaerotholus por Longrich, Sankey e Tanke [en] em 2010.[12] Em 2011, Ryan Schott sugeriu um novo nome genérico, Foraminacephale, em sua tese de Mestrado em Ciências, resultando em uma nova combinação F. brevis.[13] Ele permaneceu um nomen ex dissertatione inválido até que Schott e David Evans renomearam formalmente "S." brevis para F. brevis em 2016. O nome genérico combina o latim foramina ("forames") com cephale, grego latinizado para "cabeça", em referência aos muitos orifícios que cobriam o topo de sua cúpula.[1]
Classificação
[editar | editar código]Uma análise filogenética em 2016 concluiu que Foraminacephale era um membro da subfamília Paquicefalossaurinae, em uma posição mais derivada que Stegoceras, mas mais basal que Prenocephale. O consenso das árvores filogenéticas recuperadas é mostrado abaixo.[1]
| Pachycephalosauria |
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A topologia dessa árvore filogenética não é muito estável, provavelmente devido à incompletude da maioria dos espécimes de Pachycephalosauria.[1]
Paleoecologia
[editar | editar código]O grupo Belly River é particularmente rico em restos de Pachycephalosauria; 70% de todos os fósseis de Pachycephalosauria conhecidos provêm dessa região. Devido à falta de compreensão sobre a ontogenia de Pachycephalosauria, vários autores atribuíram esse material a uma única espécie, Stegoceras validum, ou a até quatro gêneros diferentes. Isso tem implicações significativas para a biodiversidade de dinossauros herbívoros do Cretáceo Superior. A descrição de Foraminacephale em 2016 reconheceu quatro espécies distintas de Pachycephalosauria no grupo Belly River: Stegoceras, Foraminacephale, Hanssuesia e Colepiocephale, embora os espécimes atribuídos a Hanssuesia provavelmente representem mais de uma das espécies existentes.[1]
Referências
[editar | editar código]- ↑ a b c d e f g h i j k Schott, R.K.; Evans, D.C. (2016). «Cranial variation and systematics of Foraminacephale brevis gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada.». Zoological Journal of the Linnean Society. doi:10.1111/zoj.12465
- ↑ Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs: Second Edition. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. p. 268. ISBN 978-0-691-16766-4
- ↑ a b c Sullivan, R.M. (2000). «Prenocephale edmontonensis (Brown & Schlaikjer) new comb. and P. brevis (Lambe) new comb. (Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Upper Cretaceous of North America». In: Lucas, S.G.; Heckert, A.B. Dinosaurs of New Mexico. Col: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 17. [S.l.: s.n.] pp. 177–190
- ↑ Dyer, Aaron D.; LeBlanc, Aaron R.H.; Doschak, Michael R.; Currie, Philip J. (2021). «Taking a crack at the dome: histopathology of a pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) frontoparietal dome». Biosis: Biological Systems. 2 (2): 248–270. doi:10.37819/biosis.002.02.0101
- ↑ Schott, R.K.; Evans, D.C.; Goodwin, M.B.; Horner, J.R.; Brown, C.M.; Longrich, N.R. (2011). «Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation». PLOS ONE. 6 (6). Bibcode:2011PLoSO...621092S. PMC 3126802. PMID 21738608. doi:10.1371/journal.pone.0021092
- ↑ Lambe L. M. (1902). New genera and species from the Belly River series (Mid-Cretaceous). Contributions to Canadian Paleontology, Geological Survey of Canada 3: 25–81.
- ↑ Sullivan, R.M. (2006). «A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)» (PDF). In: Lucas, S.G.; Sullivan, R.M. Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. Col: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35. [S.l.: s.n.] pp. 347–365. Consultado em 26 de novembro de 2016. Cópia arquivada (PDF) em 27 de setembro de 2007
- ↑ Lambe, L.M. (1918). «The Cretaceous genus Stegoceras typifying a new family referred provisionally to the Stegosauria». Proceedings and Transactions of the Royal Society of Canada. Series 3. 12: 23–36
- ↑ Brown, B.; Schlaikjer, E.M. (1943). «A study of the troodont dinosaurs with the description of a new genus and four new species». Bulletin of the American Museum of Natural History. 82: 121–149. hdl:2246/387
- ↑ Sternberg, C.M. (1945). «Pachycephalosauridae proposed for dome-headed dinosaurs, Stegoceras lambei, n. sp., described». Journal of Paleontology. 19 (5): 534–538. JSTOR 1299007
- ↑ Chapman, R.E.; Galton, P.M.; Sepkoski, J.J.; Wall, W.P. (1981). «A morphometric study of the cranium of the pachycephalosaurid dinosaur Stegoceras». Journal of Paleontology. 55 (3): 608–618. JSTOR 1304275
- ↑ Longrich, N.R.; Sankey, J.; Tanke, D. (2010). «Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA». Cretaceous Research. 31 (2): 274–284. Bibcode:2010CrRes..31..274L. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002
- ↑ Schott, R.K. (2011). Ontogeny, Diversity, and Systematics of Pachycephalosaur Dinosaurs from the Belly River Group of Alberta (M.Sc.). Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto. p. 173
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