Cymbomonas

Cymbomonas
Cymbomonas tetramitiformis J. Schiller (Seitenansicht); Illustration von 1913
Systematik
ohne Rang: Chlorophyta ohne Rang: Prasinophytina [Prasinophytae] ohne Rang: Pyramimonadophyceae Ordnung: Pyramimonadales Familie: Pyramimonadaceae Gattung: Cymbomonas
Wissenschaftlicher Name
Cymbomonas
J. Schiller 1913

DIC-Aufnahme von Cymbomonas tetramitiformis

Cymbomonas ist eine Gattung von bakterivoren Grünalgen in der Ordnung Pyramimonadales (Subphylum Prasinophytina).

Beschreibung

Die Mitglieder der Gattung Cymbomonas sind einzellige, vierfach begeißelte, einkernige Mikroalgen. Der Zellkörper wird von einer Membran nicht ganz von der Dicke wie bei Chlamydomonas umschlossen, eine zellulose­haltige Zellwand ist augenscheinlich nicht vorhanden. In der Vorderansicht sind die Zellen nicht ganz kugelförmig (englisch subglobose). Die Geißeln gehen aus einer V-förmige Furche an der Spitze („Geißelpol“) hervor. Die Ränder dieser Flagellenfurche laufen am „geschlossene“ Ende in eine lippenartige Ausstülpung (Höcker, lateinisch umbo) aus, während sie auf der anderen Seite flach seitlich nach rückwärts ausgehen. Das hintere Ende der Zelle ist breit abgerundet. Die Zellen sind 8–9 µm lang und 9–10 µm breit; die Geißeln besitzen ungefähr die Länge der Zelle. Die Geißeln sind fadenförmig. Die Zellen besitze einen hellgrün erscheinenden Chloroplasten unbekannter Struktur (Stand 1914), der bei unsachgemäßer Fixierung leicht in Einzelteile zerfallen kann. In der ursprünglichen Beschreibung von Schiller (1914) werden keine Pyrenoide, Augenflecken (Stigmen, Stigmata) oder Vakuolen beobachtet bzw. erwähnt.

Die Form und die Zahl der Geißeln weisen stark auf den farblosen Süßwasser-Flagellaten Tetramitus rostratus Perty hin; Cymbomonas ist aber besonders durch den Besitz der Chloroplasten abweichend; denn Zellen dieser Gattung wurden nie farblos beobachtet.

Vorkommen

Insgesamt kommen die Vertreter der Gattung vergleichsweise selten vor. Alle drei Arten sind nur von ihren Typlokalitäten in der Adria bekannt. Schiller fand die Vertreter erstmals auf den Sommerexpeditionen der S. M. S. Najade in der Adria im August und September 1912, und zwar bei Untersuchungen des Phytoplanktons auf mehreren Stationen im Küstenwasser Dalmatiens in einer Tiefe vom 50 m.

Artenliste

Die Artenliste ist mit Stand 26. April 2026 wie folgt:

Gattung Cymbomonas J. Schiller, 1913^(N,A,W)

• Spezies Cymbomonas adriatica J. Schiller 1926^(A,W)
• Spezies Cymbomonas klebsii J. Schiller 1926^(A,W)
• Spezies Cymbomonas tetramitiformis Schiller 1913^(N,A,W) (Typusart^(A))
  • Isolat/Stämme: PLY AMNH; PLY262; KJ34-0.2-70; M1669
• Spezies Cymbomonas sp. BC-2016^(N)
  • Isolat XIVI_…
• Spezies Cymbomonas sp. M3265^(N)
• Spezies Cymbomonas sp. XIVI^(N)

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N – National Center for Biotechnology Information (NCBI)

A – AlgaeBase

W – World Register of Marine Species (WoRMS)

Trophie und Evolution

Zellen von C. tetramitiformis.
(A): Hellfeld: Jede Zelle trägt vier Flagellen (Pfeile).
(B): Färbung mit Alexa Fluor 488-Phalloidin, mit einer hohen Affinität zu F-Aktin (Fluoreszenz, FITC-Kanal). Die Färbung konzentriert sich am vorderen Ende der Zelle (Pfeilspitzen), wo die Partikelaufnahme stattfindet.
Balken: 10 µm.

Die Zellen von Cymbomonas tetramitiformis bekommen ihre Energie sowohl durch Photosynthese mit Hilfe ihres Chloroplasten (Phototrophie), als auch durch die Phagocytose von Bakterien (Phagotrophie). Nach der Endo­sym­bionten­theorie wird angenommen, dass die Vorläufer der Grünalgen sich Bakterien einverleiben konnten (Phagocytose). Durch Aufnahme eines Cyanobakteriums ohne es zu „verdauen“ konnte dieses sich zu einem Endosymbionten (genauer: Endocytobionten) und schließlich zu einem Chloroplasten der so entstandenen Archaeplastida entwickeln. Bei den meisten modernen Archaeplastida (Grünalgen und Landpflanzen) ging die Fähigkeit zur Phagocytose verloren; nicht so bei Cymbomonas tetra­miti­formis. Diese Einzeller stellen somit offenbar eine archaische Stufe in der Entwicklung der Grünalgen und grünen Pflanzen dar.

• 
  Evolution trophischer Strategien bei Eukaryoten im Kontext der Plastiden-Endosymbiose und der phylogenetischen Stellung von C. tetramitiformis.
  Gemäß der Endosymbiontentheorie der Plastiden wird angenommen, dass die frühen Eukaryoten „Prototrophe“ waren, die sich durch Phagozytose (von Bakterien) ernährten ①. Diese trophische Strategie war Voraussetzung für die Aufnahme eines Cyanobakteriums ②, das sich im Vorfahren der Archaeplastida zu einem primären Plastiden wandelte ③. Heutige moderne Vertreter dieser Supergruppe (wie die Grünalgen und Landpflanzen) haben die Fähigkeit zur Phagozytose verloren ④, mit Ausnahme einiger mariner Prasinophyten, darunter C. tetramitiformis ⑤. – Heterotrophe Eukaryoten hingegen verloren Gene für die Synthese kleiner organischer Moleküle, und wurden zu auxotrophen Phagotrophen ⑥. Einige ihrer Nachkommen sind noch immer auxotrophe Phagotrophen ⑦, andere hingegen haben gelernt, von der langfristigen Versorgung ihrer photosynthetischen Beute (transienten Endosymbionten) zu profitieren und sind zu Phototrophen geworden ⑧. Diese phagozytierenden Phototrophen könnten langfristig durch horizontalen Gentransfer (HGT, einschließlich endosymbiotischen Gentransfer) notwendige Gene erwerben, um die Beziehungen zu ihren Endosymbionten zu festigen, ähnlich wie viele Algen mit sekundären Plastiden ⑨. Schließlich könnten sie so die verloren gegangenen Gene für kleine Verbindungen wiedererlangen, die Phagotrophie aufgeben und zu strikten Phototrophen (d. h. Photoautotrophen) werden ⑩. Der horizontale (einschließlich endosymbiotische) Gentransfer spielt in allen dargestellten Stadien des Modells eine wichtige Rolle.

GEVEs

Genom-Karte von „Cymbo­monas tetra­miti­formis giant endogenous virus“ (CtGEV), Klade Algavirales-03 [AG_03].

Cymbomonas tetramitiformis beherbergt in seinem Genom zahlreiche endogene virale Elemente (endogenous viral elements, EVEs). Darunter befindet sich auch ein sog. GEVE (giant endogenous viral element, riesiges endogenes virales Element). GEVEs können ggf. Riesenviren-Partikel freisetzen (siehe Punuivirus latens, Allomimiviridae). Das GEVE von Cymbomonas tetramitiformis gehört zusammen mit GVMAG-S-ERX555967-131 und dem Chlamydomonas reinhardtii CC2938 GEVE der Klade mit der provisorischen Bezeichnung „Algavirales-03“ [AG_03] an, einer Schwesterklade von Chlorovirus [AG_02].

Weblinks

Commons: Cymbomonas – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Nordic Microalgae (nordicmicroalgae.org):
  • Regina Hansen: Cymbomonas tetramitiformis Schiller, 1913.
  • Susanne Busch: Cymbomonas tetramitiformis Schiller, 1913.

Weiterführende Literatur

• N. P. Masjuk, G. G. Lilitska: Prasinophyceae. In: Petro M. Tsarenko, Solomon P. Wasser, Eviatar Nevo (Hrsg.): Algae of Ukraine: Diversity, Nomenclature, Taxonomy, Ecology and Geography, Band 3: Chlorophyta, S. 17-20. Ruggell: A.R.A. Gantner Verlag K.-G, Oktober 2011, ISBN 9783905997019.
• Spencer T. Glantz, Eric J. Carpenter, Michael Melkonian, Kevin H. Gardner, Edward S. Boyden, Gane Ka-Shu Wong, Brian Y. Chow: Functional and topological diversity of LOV domain photoreceptors. In. PNAS, Band 113, Nr. 11, 29. Februar 2016, S. E1442-E1451; doi:10.1073/pnas.1509428113, PMC 4801262 (freier Volltext), PMID 26929367 (englisch).
• Nicholas A. Bock, Sophie Charvet, John Burns, Yangtsho Gyaltshen, Andrey Rozenberg, Solange Duhamel, Eunsoo Kim: Experimental identification and in silico prediction of bacterivory in green algae. In: Nature: The ISME Journal, Band 15, Juli 2021, S. 1987–2000; doi:10.1038/s41396-021-00899-w, Epub 2. März 2021 (englisch).