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쌍안정성

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쌍안정 시스템의 위치 에너지 그래프; 두 개의 국소 최솟값 를 가진다. 두 개의 "낮은 지점"이 있는 이와 같은 모양의 표면은 쌍안정 시스템으로 작용할 수 있으며, 표면에 놓인 공은 "1"과 "2"로 표시된 공처럼 이 두 위치에서만 안정적일 수 있다. 두 지점 사이에는 국소 최댓값 이 있다. 이 지점에 위치한 공 3은 평형 상태이지만 불안정하며, 아주 작은 교란에도 안정적인 지점 중 하나로 이동한다.
전등 스위치, 쌍안정 메커니즘

동역학계에서 쌍안정성(bistability)은 시스템이 두 개의 안정 평형 상태를 가짐을 의미한다.[1] 쌍안정 구조는 두 상태 중 어느 하나에 놓여 있을 수 있다. 쌍안정 기계 장치의 예로는 전등 스위치가 있다. 스위치 레버는 "켜짐" 또는 "꺼짐" 위치에 놓이도록 설계되었으며, 그 사이에는 놓이지 않는다. 쌍안정적 거동은 기계적 연결 장치, 전자 회로, 비선형 광학 시스템, 화학 반응, 생리 및 생물학적 시스템에서 발생할 수 있다.

보존력장에서 쌍안정성은 위치 에너지가 두 개의 국소 최솟값을 가지며, 이들이 안정 평형점이라는 사실에서 비롯된다.[2] 이러한 정지 상태는 동일한 위치 에너지를 가질 필요는 없다. 수학적 논증에 따르면, 불안정 평형점인 국소 최댓값은 두 최솟값 사이에 위치해야 한다. 정지 상태에서 입자는 가장 낮은 에너지 상태에 해당하기 때문에 최솟값 평형 위치 중 하나에 있을 것이다. 최댓값은 그들 사이의 장벽으로 시각화될 수 있다.

시스템은 장벽을 통과하기에 충분한 활성화 에너지를 받으면 하나의 최소 에너지 상태에서 다른 상태로 전환될 수 있다 (화학적 경우의 활성화 에너지아레니우스 방정식을 비교). 장벽에 도달한 후, 시스템이 감쇠를 가지고 있다고 가정하면, 완화 시간이라고 불리는 시간 내에 다른 최소 상태로 완화될 것이다.

쌍안정성은 디지털 회로 장치에서 이진법 데이터를 저장하는 데 널리 사용된다. 이는 컴퓨터와 일부 유형의 반도체 메모리의 기본 구성 요소인 플립플롭의 본질적인 특성이다. 쌍안정 장치는 하나의 비트 이진 데이터를 저장할 수 있으며, 한 상태는 "0"을 나타내고 다른 상태는 "1"을 나타낸다. 또한 완화 발진기, 멀티바이브레이터, 슈미트 트리거에서도 사용된다. 광학 쌍안정성은 입력에 따라 두 개의 공명 투과 상태가 가능하고 안정적인 특정 광학 장치의 속성이다. 쌍안정성은 생화학 시스템에서도 발생할 수 있으며, 여기서 구성 화학 농도와 활성으로부터 디지털 스위치와 같은 출력을 생성한다. 이러한 시스템에서는 종종 이력 현상과 관련이 있다.

수학적 모델링

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동역학 시스템 분석의 수학적 언어에서 가장 간단한 쌍안정 시스템 중 하나는 다음과 같다.

이 시스템은 모양의 곡선을 따라 구르는 공을 설명하며, 세 개의 평형점을 가진다: , , . 중간 지점 한계 안정이며 (은 안정적이지만 으로 수렴하지 않는다), 다른 두 지점은 안정적이다. 시간 경과에 따른 의 변화 방향은 초기 조건 에 따라 달라진다. 초기 조건이 양수()이면, 해 는 시간이 지남에 따라 1에 가까워지지만, 초기 조건이 음수()이면, 는 시간이 지남에 따라 -1에 가까워진다. 따라서 동역학은 "쌍안정적"이다. 시스템의 최종 상태는 초기 조건에 따라 또는 이 될 수 있다.[3]

쌍안정 영역의 출현은 모델 시스템에 대해 이해될 수 있다. 이 시스템은 분기 매개변수 과 함께 초임계 피치포크 분기를 겪는다.

생물학 및 화학 시스템에서

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세포 분화를 위한 3차원 불변 측정으로 두 개의 안정적인 모드를 특징으로 한다. 축은 세 가지 유형의 세포에 대한 세포 수를 나타낸다: 전구 세포 (), 조골 세포 (), 연골 세포 (). 조골 세포 자극은 P→O 전이를 촉진한다.[4]

쌍안정성은 세포 주기 진행 과정에서의 의사 결정, 세포 분화,[5]세포자살과 같은 세포 기능의 기본 현상을 이해하는 데 핵심적이다. 또한 발병 초기 사건과 관련된 세포 항상성 상실, 프리온 질병, 그리고 새로운 종의 기원(종분화)과도 관련되어 있다.[6]

쌍안정성은 초민감 조절 단계가 있는 양성 피드백 루프에 의해 생성될 수 있다. 예를 들어 X가 Y를 활성화하고 Y가 X를 활성화하는 단순한 모티프와 같은 양성 피드백 루프는 본질적으로 출력 신호를 입력 신호에 연결하며, 양성 피드백 루프가 '전부 아니면 전무' 의사 결정을 가진 스위치를 생성할 수 있기 때문에 세포 신호 전달에서 중요한 조절 모티프로 주목받았다.[7] 연구에 따르면 제노푸스 난모세포 성숙,[8] 포유류 칼슘 신호 전달, 출아 효모의 극성 등 수많은 생물학적 시스템이 서로 다른 시간 척도(느린 시간과 빠른 시간)를 가진 여러 양성 피드백 루프를 통합하고 있음이 밝혀졌다.[7] 서로 다른 시간 척도를 가진 여러 개의 연결된 양성 피드백 루프("이중 시간 스위치")를 가지면 (a) 조절 증가: 독립적으로 변경 가능한 활성화 및 비활성화 시간을 가진 두 개의 스위치; (b) 노이즈 필터링이 가능하다.[7]

쌍안정성은 특정 매개변수 값 범위에서만 생화학 시스템에서 발생할 수 있으며, 이 매개변수는 종종 피드백의 강도로 해석될 수 있다. 몇 가지 전형적인 예에서, 시스템은 매개변수 값이 낮을 때는 하나의 안정적인 고정점만을 가진다. 새들-노드 분기는 매개변수의 임계값에서 안정적인 고정점과 불안정한 고정점 쌍을 생성한다. 불안정한 해는 더 높은 매개변수 값에서 초기 안정적인 해와 또 다른 새들-노드 분기를 형성하여 더 높은 고정 해만 남게 할 수 있다. 따라서 두 임계값 사이의 매개변수 값에서 시스템은 두 개의 안정적인 해를 가진다. 유사한 특징을 보이는 동역학 시스템의 예는 다음과 같다.

여기서 는 출력이고, 은 입력으로 작용하는 매개변수이다.[9]

쌍안정성은 더욱 견고하게 수정될 수 있으며, 반응물 농도의 상당한 변화를 허용하면서도 "스위치와 같은" 특성을 유지할 수 있다. 시스템의 활성제와 억제제 모두에 대한 피드백은 시스템이 광범위한 농도를 견딜 수 있도록 한다. 세포 생물학에서 이에 대한 예는 활성화된 CDK1(사이클린 의존성 키나아제 1)이 활성제인 Cdc25를 활성화하는 동시에 억제제인 Wee1을 비활성화하여 세포가 유사분열로 진행하도록 하는 것이다. 이 이중 피드백이 없으면 시스템은 여전히 쌍안정적이지만, 이처럼 광범위한 농도를 견딜 수는 없을 것이다.[10]

쌍안정성은 초파리(Drosophila melanogaster)의 배아 발달에서도 설명되었다. 예를 들어 전방-후방[11] 및 등-복부[12][13] 축 형성 및 눈 발달[14]이 있다.

생물학적 시스템에서 쌍안정성의 주요 예는 발달에 중요한 역할을 하는 분비 신호 분자인 소닉 헤지호그 (Shh)이다. Shh는 사지芽 조직 분화 패턴화 등 발달의 다양한 과정에서 기능한다. Shh 신호 네트워크는 쌍안정 스위치로 작동하여 세포가 정확한 Shh 농도에서 갑자기 상태를 전환할 수 있게 한다. gli1 및 gli2 전사는 Shh에 의해 활성화되며, 이들의 유전자 산물은 자체 발현 및 Shh 신호 하위 목표에 대한 전사 활성제로 작용한다.[15] 동시에 Shh 신호 네트워크는 Gli 전사 인자가 억제제 (Ptc)의 강화된 전사를 활성화하는 음성 되먹임 루프에 의해 제어된다. 이 신호 네트워크는 동시에 작동하는 양성 및 음성 피드백 루프의 정교한 민감성이 쌍안정 스위치를 생성하는 데 어떻게 도움이 되는지 보여준다.

쌍안정성은 세 가지 필수 조건이 충족될 때만 생물학적 및 화학 시스템에서 발생할 수 있다. 즉, 양성 피드백, 작은 자극을 걸러내는 메커니즘, 그리고 무한한 증가를 방지하는 메커니즘이다.[6]

쌍안정 화학 시스템은 완화 동역학, 비평형열역학, 확률 공명, 그리고 기후 변화를 분석하기 위해 광범위하게 연구되었다.[6] 쌍안정 공간 확장 시스템에서는 국부 상관 관계의 시작과 이동 파동의 전파가 분석되었다.[16][17]

쌍안정성은 종종 이력 현상을 동반한다. 인구 수준에서 쌍안정 시스템의 많은 실현을 고려할 경우 (예: 많은 쌍안정 세포 (종분화)[18]), 일반적으로 두 봉우리 분포를 관찰한다. 개체군 전체의 앙상블 평균은 단순히 부드러운 전환처럼 보일 수 있으므로, 단일 세포 해상도의 가치를 보여준다.

특정 유형의 불안정성은 모드 호핑(modehopping)으로 알려져 있으며, 이는 주파수 공간에서의 쌍안정성이다. 여기서 궤적은 두 개의 안정적인 극한 주기 사이를 오갈 수 있으며, 따라서 푸앙카레 단면 내에서 측정할 때 일반적인 쌍안정성과 유사한 특성을 보인다.

기계 시스템에서

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작동 중인 래칫. 래칫의 각 이빨은 양쪽 영역과 함께 단순한 쌍안정 메커니즘을 구성한다.

기계 시스템 설계에 적용되는 쌍안정성은 "오버 센터(over centre)"라고 더 일반적으로 불린다. 즉, 시스템에 작업을 가하여 최고점을 지나 움직이게 하면 메커니즘이 "오버 센터"되어 두 번째 안정적인 위치로 이동한다. 그 결과는 토글형 작동이다. 시스템에 임계값 미만의 작업이 가해져 "오버 센터"로 보내기에 충분하지 않으면 메커니즘 상태에 변화가 없다.

용수철은 "오버 센터" 동작을 달성하는 일반적인 방법이다. 단순한 두 위치 래칫형 메커니즘에 부착된 용수철은 두 기계적 상태 사이를 클릭하거나 토글할 수 있는 버튼 또는 플런저를 만들 수 있다. 많은 볼펜롤러볼 펜의 수축식 펜은 이러한 유형의 쌍안정 메커니즘을 사용한다.

오버 센터 장치의 더 일반적인 예는 일반적인 전기 벽 스위치이다. 이 스위치들은 토글 핸들이 중심점을 지나 일정 거리를 이동하면 "켜짐" 또는 "꺼짐" 위치로 단단히 딸깍하고 고정되도록 설계되는 경우가 많다.

래칫 및 폴은 비가역적 움직임을 생성하는 데 사용되는 다중 안정적인 "오버 센터" 시스템의 정교화된 형태이다. 폴은 전진 방향으로 돌릴 때 오버 센터된다. 이 경우 "오버 센터"는 래칫이 안정적이고 주어진 위치에 "잠겨" 있다가 다시 앞으로 클릭될 때까지를 의미하며, 래칫이 역방향으로 회전할 수 없는 것과는 관련이 없다.

갤러리

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같이 보기

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각주

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  1. Morris, Christopher G. (1992). 《Academic Press Dictionary of Science and Technology》. Gulf Professional publishing. 267쪽. ISBN 978-0-12-200400-1. 
  2. Nazarov, Yuli V.; Danon, Jeroen (2013). 《Advanced Quantum Mechanics: A Practical Guide》. Cambridge University Press. 291쪽. ISBN 978-1-139-61902-8. 
  3. Ket Hing Chong; Sandhya Samarasinghe; Don Kulasiri; Jie Zheng (2015). 《Computational techniques in mathematical modelling of biological switches》. 《Modsim2015》. 578–584쪽.  쌍안정성의 수학적 모델링에 대한 자세한 기술은 Chong et al. (2015) 튜토리얼을 참조하십시오. http://www.mssanz.org.au/modsim2015/C2/chong.pdf 보관됨 21 2월 2017 - 웨이백 머신 이 튜토리얼은 Collins, James J.; Gardner, Timothy S.; Cantor, Charles R. (2000). 《Construction of a genetic toggle switch in Escherichia coli》. 《Nature》 403. 339–42쪽. Bibcode:2000Natur.403..339G. doi:10.1038/35002131. PMID 10659857. S2CID 345059. 에서 제안된 합성 토글 스위치를 사용하여 쌍안정성의 간단한 예시를 제공합니다. 또한 튜토리얼은 동역학 시스템 소프트웨어 XPPAUT http://www.math.pitt.edu/~bard/xpp/xpp.html 보관됨 18 4월 2022 - 웨이백 머신를 사용하여 분기 매개변수가 전복 지점을 넘어 느리게 증가하거나 감소할 때 새들-노드 분기 다이어그램과 이력 현상 거동으로 쌍안정성이 어떻게 포착되고 단백질이 '켜지거나' '꺼지는지' 실제로 보여줍니다.
  4. Kryven, I.; Röblitz, S.; Schütte, Ch. (2015). 《Solution of the chemical master equation by radial basis functions approximation with interface tracking》. 《BMC Systems Biology》 9. 67쪽. doi:10.1186/s12918-015-0210-y. PMC 4599742. PMID 26449665.  오픈 액세스로 게시된 글 - 무료로 읽을 수 있습니다
  5. Ghaffarizadeh A, Flann NS, Podgorski GJ (2014). 《Multistable switches and their role in cellular differentiation networks》. 《BMC Bioinformatics》 15. S7+쪽. doi:10.1186/1471-2105-15-s7-s7. PMC 4110729. PMID 25078021. 
  6. Wilhelm, T (2009). 《The smallest chemical reaction system with bistability》. 《BMC Systems Biology》 3. doi:10.1186/1752-0509-3-90. PMC 2749052. PMID 19737387. 
  7. O. Brandman, J. E. Ferrell Jr., R. Li, T. Meyer, Science 310, 496 (2005).
  8. Ferrell JE Jr.; Machleder EM (1998). 《The biochemical basis of an all-or-none cell fate switch in Xenopus oocytes.》. 《Science》 280. 895–8쪽. Bibcode:1998Sci...280..895F. doi:10.1126/science.280.5365.895. PMID 9572732. S2CID 34863795. 
  9. Angeli, David; Ferrell, JE; Sontag, Eduardo D (2003). 《Detection of multistability, bifurcations, and hysteresis in a large class of biological positive-feedback systems》. 《PNAS》 101. 1822–7쪽. Bibcode:2004PNAS..101.1822A. doi:10.1073/pnas.0308265100. PMC 357011. PMID 14766974. 
  10. Ferrell JE Jr. (2008). 《Feedback regulation of opposing enzymes generates robust, all-or-none bistable responses》. 《Current Biology》 18. R244–R245쪽. Bibcode:2008CBio...18.R244F. doi:10.1016/j.cub.2008.02.035. PMC 2832910. PMID 18364225. 
  11. Lopes, Francisco J. P.; Vieira, Fernando M. C.; Holloway, David M.; Bisch, Paulo M.; Spirov, Alexander V.; Ohler, Uwe (2008년 9월 26일). 《Spatial Bistability Generates hunchback Expression Sharpness in the Drosophila Embryo》. 《PLOS Computational Biology》 4. Bibcode:2008PLSCB...4E0184L. doi:10.1371/journal.pcbi.1000184. PMC 2527687. PMID 18818726. 
  12. Wang, Yu-Chiun; Ferguson, Edwin L. (2005년 3월 10일). 《Spatial bistability of Dpp–receptor interactions during Drosophila dorsal–ventral patterning》. 《Nature》 434. 229–234쪽. Bibcode:2005Natur.434..229W. doi:10.1038/nature03318. PMID 15759004. S2CID 4415152. 
  13. Umulis, D. M.; Mihaela Serpe; Michael B. O'Connor; Hans G. Othmer (2006년 8월 1일). 《Robust, bistable patterning of the dorsal surface of the Drosophila embryo》. 《Proceedings of the National Academy of Sciences》 103. 11613–11618쪽. Bibcode:2006PNAS..10311613U. doi:10.1073/pnas.0510398103. PMC 1544218. PMID 16864795. 
  14. Graham, T. G. W.; Tabei, S. M. A.; Dinner, A. R.; Rebay, I. (2010년 6월 22일). 《Modeling bistable cell-fate choices in the Drosophila eye: qualitative and quantitative perspectives》. 《Development》 137. 2265–2278쪽. doi:10.1242/dev.044826. PMC 2889600. PMID 20570936. 
  15. Lai, K., M.J. Robertson, and D.V. Schaffer, The sonic hedgehog signaling system as a bistable genetic switch. Biophys J, 2004. 86(5): pp. 2748–57.
  16. Elf, J.; Ehrenberg, M. (2004). 《Spontaneous separation of bi-stable biochemical systems into spatial domains of opposite phases》. 《Systems Biology》 1. 230–236쪽. doi:10.1049/sb:20045021 (년 이후로 접속 불가 2025-07-11). PMID 17051695. S2CID 17770042. 
  17. Kochanczyk, M.; Jaruszewicz, J.; Lipniacki, T. (Jul 2013). 《Stochastic transitions in a bistable reaction system on the membrane》. 《Journal of the Royal Society Interface》 10. doi:10.1098/rsif.2013.0151. PMC 3673150. PMID 23635492. 
  18. Nielsen; Dolganov, Nadia A.; Rasmussen, Thomas; Otto, Glen; Miller, Michael C.; Felt, Stephen A.; Torreilles, Stéphanie; Schoolnik, Gary K. 외 (2010). Isberg, Ralph R. (편집). 《A Bistable Switch and Anatomical Site Control Vibrio cholerae Virulence Gene Expression in the Intestine》. 《PLOS Pathogens》 6. 1쪽. doi:10.1371/journal.ppat.1001102. PMC 2940755. PMID 20862321. 
  19. “줄자에서 만든 슬랩 팔찌 - 쌍안정 구조 | 실험 | 네이키드 사이언티스트”. 

외부 링크

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