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Libellen

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Dieser Artikel beschäftigt sich mit der Insektengruppe der Libellen. Für andere Bedeutungen des Wortes siehe Libelle.

Libellen
Gebänderte Prachtlibelle
gebänderte Prachtlibelle (Calopteryx splendens)
Foto: Matthias Zimmermann
Systematik
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Tracheentiere (Tracheata)
Überklasse: Sechsfüßer (Hexapoda)
Klasse: Insekten (Insecta)
Unterklasse: Fluginsekten (Pterygota)
Überordnung: Libellen (Odonata)
Ordnungen

Die Libellen (Odonata) bilden eine Überordnung innerhalb der Klasse der Insekten. Von den bekannten 4700 Arten leben in Mitteleuropa etwa 80. Die Flügelspannweite der Tiere beträgt zwischen 20 und 110 mm, die Art Megaloprepus coerulatus kann eine Spannweite von maximal 150 mm erreichen.

Etymologie

Der Ursprung des Namens "Libellen" war lange Zeit ungeklärt. Eingeführt wurde der Name von Carl von Linné, der die Gruppe als "Libellula" bezeichnete, ohne dies näher zu erläutern. Aus dieser Ungewissheit wurde angenommen, dass der Name sich von dem lateinischen Wort für "Büchlein" "libellum" ableitet. Die tatsächliche Quelle des Namens wurde erst in den 1950er Jahren entdeckt. Sie stammt aus dem Werk "L'histoire entière des poissons" von Guillaume Rondelet (1558), in dem folgendes geschrieben steht (deutsche Übersetzung nach Jurzitza 2000):

"Ein kleines Insekt könnte Libellula fluviatilis genannt werden, da sein Körperbau einem Meeresfisch ähnelt, der Zygaena oder Libella heißt. Er hat die Form einer Wasserwaage, wie sie die Architekten verwenden, und wird in Italien auch Hammerfisch genannt. Jenes Tier ist sehr klein, hat die Form eines "T" oder einer Wasserwaage, besitzt aber auf jeder Seite drei Beine. Der Schwanz endet in drei grünen Spitzen, mit deren Hilfe das Tier schwimmt."

Guillaume Rondelet beschreibt in diesen Zeilen eine Larve einer Kleinlibelle und vergleicht diese mit dem Hammerhai (Gattung Libella).

Bau der Libellen

Die Libellen zeichnen sich durch einen außergewöhnlichen Flugapparat aus. Die Fähigkeit, ihre beiden Flügelpaare auch unabhängig voneinander bewegen zu können, ermöglicht es ihnen, abrupte Richtungswechsel zu vollziehen, in der Luft stehen zu bleiben oder (bei einigen Arten) auch rückwärts zu fliegen. Die großen Vorder- und Hinterflügel sind (vor allem bei den Kleinlibellen) annähernd gleich groß und weisen eine komplexe Flügeladerung auf. Da ihnen das für die Neuflügler typische Flügelgelenk fehlt, können sie die Flügel nicht nach hinten über den Hinterleib legen. Anders als bei allen anderen Insekten setzen bei den Libellen die Flugmuskeln direkt an den Flügeln an. Stabilisiert werden die Flügel durch eine Reihe von Längsadern, zwischen denen die Flugfläche nicht plan sondern zick-zack-förmig aufgespannt ist. Im Zentrum des Flügels treffen sich diese Adern in einem Knotenpunkt (Nodus), damit die auch bei einer Längsbeanspruchung nicht abknicken können. Am vorderen Bereich der Flügelspitze besitzen die meisten Arten ein vergrößertes und dunkel gefärbtes Flügelfeld, daß als Flügelmal (Pterostigma) bezeichnet wird. Insgesamt unterscheidet sich die Flügeladerung bei den unterschiedlichen Libellenarten sehr stark, sodass sie als Bestimmungsmerkmal und zur systematischen Einordnung der Tiere genutzt werden kann.

Datei:Facettenauge einer Libelle.jpg
Facettenauge einer Libelle

Der Kopf der Libellen ist deutlich von den Brustsegmenten getrennt und dadurch extrem beweglich. Auffällig sind die großen Facettenaugen, die bei einigen Arten aus bis zu 30.000 Einzelaugen (Ommatidien) bestehen können. Zwischen den Komplexaugen liegen auf der Kopfoberseite ausserdem drei kleine Punktaugen, die wahrscheinlich nur der Wahrnehmung von Helligkeiten dienen. Mit diesem System verfügen sie wahrscheinlich über den besten Sehsinn unter den Insekten. Die Fühler der Libellen sind borstenartig kurz und bestehen aus acht Gliedern. Ihre Funktion besteht hauptsächlich in der Ermittlung der Fluggeschwindigkeit, die sie mit Hilfe von Sinneshaaren an den Fühlern bestimmen.

Die Mundwerkzeuge und besonders die Mandibeln sind kräftig entwickelt und bezahnt (daher der wissenschaftliche Name "Odonata"). Vorn werden diese von der Oberlippe (Labrum) abgeschlossen. Die Maxillen tragen jeweils einen Taster und die Unterlippe (Labium) ist zweilappig ausgebildet.

Die Brust (Thorax) der Libellen ist wie bei allen Insekten dreiteilig aufgebaut. Die beiden hinteren Brustsegmente sind sehr kräftig ausgebildet und schräg gegenüber dem ersten Segment ausgerichtet. Auf diesem Weg entsteht ein nach vorn gerichteter "Fangkorb" aus den Beinen. Diese besitzen ausserdem kräftige Klauen und sind am Unterschenkel (Tibia) meist bedornt um die Beutetiere besser halten zu können.

Der Hinterleib ist meist schlank ausgebildet und farbig. Er besteht aus acht Segmenten, die häutig miteinander verbunden sind. Durch die Länge bewirkt er eine Stabilisierung beim Flug. Die Beweglichkeit des Hinterleibes ist vor allem für die Paarung der Tiere notwendig. Die Männchen besitzen am Ende des Hinterleibs eine Greifzange aus umgebildeten Hinterleibsanhängen (Cerci), mit der sie das Weibchen bei der Paarung festhalten können. Dabei besitzen die Kleinlibellen ein oberes und ein unteres Paar Hinterleibszangen, bei den Großlibellen ist das untere Paar zu einer Platte verschmolzen. Die Männchen besitzen am Hinterleib ausserdem einen Kopulationsapparat, die Weibchen einen Eiablageapparat (Ovipositor).

Lebensweise

Libelle

Libellen sind Räuber, die ihre Beutetiere im Flug fangen und auch verzehren. Sie nutzen dafür ihre zu einem Fangapparat umgestalteten Beine, mit denen sie ihre Opfer ergreifen. Als extrem gute Flieger sind Libellen ausserdem in der Lage, in der Luft zu stehen, senkrecht und sogar rückwärts zu fliegen sowie sehr schnell durch die Luft zu schiessen. Dabei werden Maximalgeschwindigkeiten von 50 km/h erreicht. Libellen sind in der Lage, ihre Flügel unabhängig voneinander einzusetzen und zu bewegen. Die Frequenz des Flügelschlages ist dabei mit etwa 30 Schlägen pro Sekunde relativ langsam.

Die Beute der Libellen besteht im wesentlichen aus anderen Insekten, wobei das Spektrum sehr groß ist. Libellen attackieren beinahe wahllos alle Tiere, die sie überwältigen können. Besonders die Weibchen attackieren dabei zur Paarungszeit auch andere Libellen, manchmal sogar Angehörige der eigenen Art (Kannibalismus). Die Jagdflüge sind dabei nicht auf die Gewässer beschränkt, sie finden auch auf Wiesen, Waldlichtungen oder anderen freien Flächen statt. Einige Arten, vor allem Libellenarten der tropischen Regionen, aber auch die heimische Grüne Mosaikjungfer (Aeschna viridis), sind ausgesprochene Dämmerungsjäger. Dabei sind sie vollständig auf ihre Augen zur Auffindung der Beute angewiesen.

Wie viele andere Insekten nutzen auch die Libellen die Sonnenwärme zur Aufheizung ihres Körpers, besonders der Muskulatur. Zu diesem Zweck setzen sich einige Arten sich an sonnenexponierte Stellen und spreizen ihre Flügel. Besonders bei Arten der kühleren Gebirgsregionen ist dieses Verhalten häufig zu beobachten.

Trotz ihrer Schnelligkeit haben Libellen eine große Anzahl von Fressfeinden. Besonders angreifbar sind sie dann, wenn sie sich zum letzten Mal häuten und sich aus der Exuvie arbeiten. Vor allem Frösche und Vögel fressen Libellen, aber auch Wespen, Webspinnen und Ameisen können frisch geschlüpfte Libellen attackieren und verzehren. Auch Fleischfressende Pflanzen wie etwa der Sonnentau (Gattung Drosera) können für Libellen zur Gefahr werden. Zu den Parasiten der Libellen gehören vor allem die Larven von Wassermilben, in Mitteleuropa speziell ie der Gattung Arrenurus. Die Larven der Libellen fallen vor allem anderen Libellenlarven, aber auch anderen Räubern, im Wasser zum Opfer.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die beiden ausgewachsenen Libellen finden sich im Flug, wobei nach einem Vorspiel häufig das Männchen das Weibchen mit der Hinterleibszange hinter dem Kopf ergreift. Danach biegt sich das Weibchen im Flug nach vorn und berührt mit ihrer Geschlechtsöffnung am 8. oder 9. Hinterleibssegment den Samenbehälter des Männchens am 2. oder 3. Hinterleibssegment. Dabei entsteht das für Libellen typische Paarungsrad der Libellen.

Datei:Libellepaarung2.jpg
Libellentandem der großen Heidelibelle

Das Weibchen legt nach der Begattung die Eier in ein Gewässer ab. Dabei gibt es Arten, die die Eier in Wasserpflanzen einstechen und solche, die die Eier im Flug ins Wasser abwerfen oder unter Wasser am Substrat abstreifen. Diese Eiablage kann sowohl in der Tandemstellung erfolgen als auch allein durch das Weibchen. Viele Arten benötigen ganz spezielle Ablagesubstrate, das Weibchen der Grünen Mosaikjungfer sticht die Eier beispielsweise nur in die Blätter der [[Krebsschere (Stratiotes aloides) ein, viele Moorlibellen sind an das Vorkommen von Torfmooosen (Sphagnum'`'-Arten) gebunden.

Aus den Eier schlüpfen bei beinah allen Aren so genannte Prolarven, die sich morphologisch von den späteren Larven deutlich unterscheiden. Sie sind meist länger und ihre Beine sind nicht einsatzbereit. Die erste Häutung erfolgt daraufhin entweder in den erstn Sekunden oder in den ersten Stunden nach dem Schlüpfen.

Im Wasser sind die Larven gut angepasste Räuber und besitzen als wirksamstes Organ für diese Lebensweise eine typische Fangmaske, die im Ruhezustand unter den Kopf gefaltet wird. Ist ein potentielles Opfer in Reichweite, schnellt dieses klauenbewehrte Instrument hervor und die Beute wird gepackt. Kleinlibellen (Zygoptera) bevorzugen als Beute vor allem Mückenlarven und Kleinkrebse wie etwa die Bachflohkrebse (Gammarus pulex). Larven der Großlibellen (Anisoptera) jagen entsprechend größere Beutetiere wie kleine Kaulquappen oder Insekten und deren Larven.

Datei:Libelle frisch geschluepft.jpg
Frisch geschlüpfte Grosslibelle mit Larvenhülle (Exuvie)

Zur Atmung unter Wasser besitzen Libellenlarven zwei verschiedene Techniken, wodurch sie auf den ersten Blick unterschieden werden können: Die Kleinlibellen haben an ihrem Hinterende drei blattförmige Tracheenkiemen, mit denen sie Sauerstoff aus dem Wasser aufnehmen können. Großlibellen hingegen besitzen keine sichtbaren Kiemen, diese sind in den Enddarm verlagert (Rektalkiemen). Die Aufnahme des Sauerstoffs erfolgt hier durch ein spezielles Gewebe im Enddarm. Entsprechend sind besonders Großlibellen abhängig von sauerstoffreichen, unverschmutzten Gewässern.

Die Verpuppung der Larven erfolgt außerhalb des Wassers, meist an den Stängeln oder auf den Blättern von Wasserpflanzen bzw. Schilf. Dort schlüpft dann auch das ausgewachsene Insekt (Imago) aus der Larvenhülle, die als Exuvie zurückbleibt.

Gefährdung der Libellen

Im Jahr 2001 wurde die Plattbauchlibelle (Libellula depressa) zum Insekt des Jahres gewählt. Begründet wurde diese Entscheidung damit, dass die auffällige und weit verbreitete Art stellvertretend für alle Libellen (Odonata) stehen und auf deren Gefährdung in Deutschland aufmerksam machen soll. Die Gefahr geht vor allem aus von einer ständig voranschreitenden Verschmutzung und Trockenlegung vieler Gewässer, die von den Libellenlarven als Lebensraum gebraucht werden. Die Folge: zwei Drittel der rund 80 heimischen Arten sind gefährdet, 20 Prozent sogar vom Aussterben bedroht. Da den meisten Laien die Artunterscheidung nicht möglich ist, stehen alle Libellenarten in Deutschland und den meisten Nachbarländern unter Artenschutz, es dürfen also nur die leeren Puppenhüllen (Exuvien) gesammelt werden.

Entgegen einem weit verbreiteten Irrglauben sind Libellen ungiftig und können auch nicht stechen, sie sind also für den Menschen völlig harmlos. Alte Namen wie etwa "Teufelsnadel" kamen durch diese falsche Vorstellung zustande und brachten den Libellen einen nicht gerade positiven Ruf bei.

Große Pechlibelle

Evolution der Libellen

Die ältesten Funde von Libellenähnlichen Tieren stammen aus dem Karbon und sind entsprechend etwa 25 Millionn Jahre alt. Diese als Palaeodictyopteren bezeichneten Tiere hatten eine Flügelspannweite von bis zu 60 Zentimetern bei Stenodictya und fanden sich offensichtlich in bewaldeten Gebieten, da ihre Fossilien in der Steinkohle gefunden wurden. Sie gehörten allerdings noch nicht zu den Libellen sondern stellen wahrscheinlich die Vorfahren aller Geflügelten Insekten dar. Anders als alle heutigen Insekten besaßen sie auch am ersten Brustsegment, dem Prothorax, flügelartige Fortsätze.

Aus dem darauf folgenden Perm sind etwa 20 verschiedene Libellenarten bekannt. Diese Tiere werden als Megasecoptora oder Protodonata bezeichnet und umfassen als bekanntesten Vertreter die Riesenlibelle Meganeura monyi mit bis zu 70 Zentimetern Flügellänge.

Erste Vertreter der heute lebenden Libellentaxa traten erstmalig im Trias auf. So fand man auis dieser Zeit Vorfahren der Kleinlibellen auf den Falklandinseln (Protozygoptera) und Vorfahren der Großlibellen in Sibirien und Australien (Protanisoptera). Diese Tiere und auch die der folgenden Epochen erreichten nur noch Körpergrößen von sechs bis 20 Zentimetern und entsprachen damit denen heutiger Arten. Veränderungen im Bau und wahrscheinlich auch in der Lebensweise der Libellen sind in den letzten 150 Millionen Jahren nur noch minimal.

Systematik der Libellen

Bei den Libellen unterscheidet man drei Untergruppen, welche auch als monophyletische Gruppen angesehen werden (Lohmann 1996). Die Kleinlibellen (Zygoptera, ca. 2600 Arten) haben wie die Stammart der Libllen gleich große Flügelpaare, die in Ruhestellung nach hinten über dem Körper zusammengefaltet werden, die Augen stehen weit auseinander. Ein weiteres Merkmal dieses Taxons ist die Ausstattung der Larven mit drei Tracheenkiemen.

Als Epiprocta werden die beiden folgenden Gruppen aufgrund der vergößeren und nahe beieinander liegenden Augen sowie der Ausstattung mit einer Greifzange am Hinterleib der Männchen zusammengefasst (Epiproct). Auch die Entwicklung der Rektalkiemen bei diesen Taxa taucht als gemeinsames Merkmal auf.

Die Urlibellen (Anisozygoptera oder Epiophlebioptera) existieren heute nur noch in zwei Arten im Himalaya und in Japan. Sie unterschieden sich von den Großlibellen durch eine spezifische Ausbildung des Pedicellus, der Antennen sowie durch den Besitz eines Stridulationsorgans am Abdomen. Bei den Großlibellen (Anisoptera, ca. 2500 Arten), sind die Flügelpaare ungleich groß und stehen in Ruhestellung seitlich vom Körper ab. Ausserdem ist die dorsale Flugmuskulatur reduziert und die Tiere besitzen einen speziell ausgestalteten Kopulationsapparat (Penis). 

---- Libellen (Odonata)
      |-- Kleinlibellen (Zygoptera)
      |-- Epiprocta
           |-- Urlibellen (Anisozygoptera, Epiophlebioptera)
           |-- Großlibellen (Anisoptera)

Die Arten Mittel- und Südeuropas gehören den folgenden Familien an:

Libellen in Mythologie und Volksglauben

Libellen besitzen eine Reihe von volkstümlichen Namen, die sich auf ihre Verwendung in der Mythologie und im Volksglauben zurückführen lassen. So waren die Libellen in der germanischen Mythologie der Göttin Freya oder Frigga zugeordnet und heilig. Diese heidnische Verehrung wurde von Missionaren gemeinsam mit der Bedeutung des der Freya gewidmeten Freitag umgekehrt, die Libellen wurden zu "Teufelsnadeln", "Teufelsbolzen" oder "Augenstechern" und der Freitag zum Unglückstag. Bis heute hat sich die damals verbreitete Angst vor Libellen durch das Märchen, Libellen könnten stechen, gehalten.

Literatur

  • Jurzitza G (2000): Der Kosmos-Libellenführer, Franckh-Kosmos Verlags GmbH & Co., Stuttgart
  • Lohmann H (1996): Das phylogenetische System der Anisoptera (Odonata), Entomol. Z. 106, 209-252
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