Hummeln
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||||||
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| Latreille, 1802 |
Die Hummeln (Bombus) sind eine zu den Bienen gehörende Vorlage:Genus sozial lebender Insekten. Die über einen Wehrstachel verfügenden Hautflügler (Hymenoptera) gehören zu den Stechimmen, auch Wehrimmen genannt.
Allgemein
Ein Hummelvolk besteht aus etwa 50 bis 600 Tieren und einer Königin. Die Mehrzahl der Tiere sind Arbeiterinnen, daneben hat das Volk auch Drohnen (Männchen) und Jungköniginnen. Es überlebt in Europa nur einen Sommer und geht am Jahresende zugrunde (siehe Fortpflanzung und Nestbau).
Drohnen und Arbeiterinnen leben etwa drei bis vier Wochen, die Königin wird bis zu einem Jahr alt und verbringt von dieser Zeit bis zu 8 Monate im Winterschlaf. Die Hummel ist sehr früh im Jahr unterwegs und sie erzeugt die zum Fliegen notwendige Körpertemperatur durch Vibrationen der Brustmuskulatur. So kann die Königin bei Temperaturen ab 2 °C fliegen und Arbeiterinnen ab 6 °C. Eine Biene zum Vergleich braucht eine Mindesttemperatur von 8 °C. Während der Nahrungsaufnahme können Hummeln ihre Körpertemperatur konstant halten.
Körperbau
Der kräftige, rundlich ovale Körper besteht aus 3 Abschnitten: dem Kopf, dem Thorax und dem Abdomen. Er ist pelzartig mit Haaren bedeckt, was sie vor Kälte schützt, außerdem mehrfarbig gestreift, meist Gelb-Schwarz. Diese Färbung kommt in unterschiedlicher Weise z. B. bei der Ackerhummel und der Steinhummel vor, während etwa die Erdhummel und die Gartenhummel einen weißen Hinterleib haben und sich stark gleichen.
Hummeln haben einen Rüssel zur Nahrungsaufnahme, der je nach Art unterschiedlich lang ist. Bei den Königinnen beträgt die Länge im Durchschnitt ca. 13 mm, bei Arbeiterinnen ca. 12 mm und bei Drohnen ca. 10 mm. Es sind jeweils paarig Fühler, Facettenaugen und transparente Flügel vorhanden sowie 6 mehrgliedrige Beine.
Die Königinnen werden je nach Art zwischen 15 und 23 mm lang, bei einer Spannweite von 18-43 mm, die Arbeiterinnen und Drohnen werden 8-21 mm lang und haben eine Spannweite von 18-34 mm. Die Größe variiert auch innerhalb der eigenen Arten, sowohl bei Drohnen als auch bei Arbeiterinnen.
Verbreitung und Arten
Weltweit gibt es etwa 250 Hummelarten, die vor allem in den gemäßigteren und kühleren Regionen der Nordhalbkugel vorkommen. Besonders artenreich sind die Hummeln in Europa und Asien vertreten, sie besiedeln praktisch die gesamte eurasische Landfläche nördlich des Himalaya. Sie fehlen in Afrika südlich der Sahara und in Australien, in Indien sind sie nur oberhalb von 1000 m zu finden, wenige Arten bewohnen die Berge von Taiwan, Java und Sumatra. In wärmeren Regionen sind Hummeln weitgehend auf Gebirge beschränkt, auch in Amerika, wo sie in vergleichsweise wenigen Arten bis nach Feuerland herunter reichen. Allerdings gibt es auch einzelne Arten, die das Amazonasbecken besiedeln.
In Europa gibt es etwa 70 Arten, 36 davon in Deutschland.
Auf der "Roten Liste" der bedrohten Arten stehen zur Zeit 16 Hummelarten (Auflistung siehe Weblinks). In einigen Regionen, z. B. in Nordrhein-Westfalen, sind bereits einige Arten ausgestorben. Hummeln sind neben Hornissen und Wildbienen in Deutschland durch das Bundesnaturschutzgesetz geschützt, ähnliche Schutzbestimmungen gibt es in vielen anderen Ländern.
Europäische Hummelarten
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Kuckucks- bzw. Schmarotzerhummeln
Sozialparasitäre Arten, sogenannte Kuckucks- oder Schmarotzerhummeln, nisten sich in Nestern ihrer Artgenossen ein, um ihren Nachwuchs von den Bewohnern groß ziehen zu lassen. Bei diesen Arten gibt es keine Arbeiterinnen. Es gibt zehn solcher Arten, davon sechs in Deutschland wie z.B. die vierfarbige Kuckuckshummel. Sie wurden in der Vergangenheit oft als eigene Gattung Psithyrus betrachtet.
Die Schmarotzer fressen die Eier des Volkes und versuchen eigene zu legen. Gelingt das, verdrängt der Nachwuchs der Sozialparasiten den des Wirtes, es entwickeln sich weniger Königinnen. Die Schmarotzer haben wie jede Hummelart ihren festen Platz im ökologischen Kreislauf.
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Systematik
Innerhalb der Bienen gehören die Hummeln zur Gruppe der Körbchensammler, eine monophyletische Gruppe, zu der unter anderen auch die Honigbienen gehören. Die phylogenetische Struktur innerhalb der Gruppe ist bisher nicht befriedigend geklärt, so lässt sich nach derzeitigem Stand der Forschung nicht sagen, welches die Schwestergruppe der Hummeln ist.
Die Hummeln selbst werden in eine Reihe von etwa 35 Untergattungen unterteilt, deren Abgrenzung voneinander aber schwierig ist, da die Hummeln einen sehr einheitlichen Körperbau haben. Von vielen Autoren wurden die Kuckuckshummeln der Untergattung Psithyrus als eigene Gattung abgespalten. Phylogenetische Untersuchungen deuten aber darauf hin, dass Abweichungen im Körperbau bei den Kuckuckshummeln lediglich als Anpassungen an die Lebensweise zu deuten sind, Psithyrus bildet offenbar keine Schwestergruppe zu den übrigen Hummeln, wie aus dem folgenden Kladogramm ersichtlich:
Bombus
`------ Mendacibombus
`------- Confusibombus
`-------- Mucidobombus
|--------- Eversmannibombus
| `---- Psithyrus
`------ (übrige Untergattungen)
Der Versuch, die Gattung Bombus in mehrere monophyletische Gattungen aufzuspalten, um Psithyrus zum Gattungsrang erheben zu können, gilt wegen der Einheitlichkeit der gesamten Gruppe allgemein als nicht befriedigend. Da außerdem auch außerhalb von Psithyrus einige parasitische Hummelarten bekannt sind, wird inzwischen von den meisten Autoren Psithyrus nur als Untergattung angesehen.
Fortpflanzung und Nestbau
Nicht alle im Herbst befruchteten Jungköniginnen überleben den Winter und gründen im nächsten Jahr auf sich gestellt ein neues Volk. Die Jungkönigin sucht im Frühling allein einen geeigneten Platz für das Nest. Je nach Art eine geeignete Erdhöhle, zum Beispiel ein Mauseloch (Erdhummeln), eine Moosschicht oder auch einen hohlen Stamm. Die Baumhummeln nisten auch in verlassenen Vogelnestern. Die Nester werden meist nur ein Jahr genutzt, selten kehrt eine Königin zu ihrem alten Nest zurück. In den Tropen gibt es mehrjährige Kolonien.
Die Königin sammelt Nektar und Pollen, die sie zu sogenanntem "Bienenbrot" verarbeitet, auf das sie in einer aus Wachs geformten "Zelle" die ersten Eier legt. Das Wachs für die Zellen scheiden die Königin und später auch die Arbeiterinnen aus dem Hinterleib aus. Als Nahrungsquelle für sich, die Larven und die geschlüpften Bienen baut die Königin außerdem einen kleinen "Topf", den sie mit Honig füllt. Das Töpfchen wird oft in der Nähe der Eier positioniert. Um die Eier warm zu halten, setzt sich die Königin nach der ersten Eiablage bei Bedarf zum Brüten darauf und ihr Kopf ist häufig dem Honigtöpfchen zugewandt. So kann sie jederzeit mit dem Rüssel Honig aufnehmen, ohne dass sie die Eier zur Nahrungsaufnahme verlassen muss. Die Zellenanordnung ist urnen- oder krugförmig locker zu einem aufrecht stehenden Haufen gruppiert. Um den Brutbereich herum befindet sich eine isolierende Hülle aus Gras, Haaren und Moos, welche mit Wachs oder Honig verklebt ist. Oft wird das Nest mit einer Wachsschicht gegen Wärmeverluste abgedichtet, die regelmäßig erneuert und ausgebessert wird.
Beim Brüten werden Temperaturen bis zu 38 °C erreicht. Die konstante Nesttemperatur beträgt etwa 30-33 °C. Während der ersten zehn Tage durchläuft die Brut verschiedene Larvenstadien, in denen sie kleinen Maden ähneln. Die Königin beißt kleine Öffnungen in die Brutzellen und füttert die Larven bis zu zehn Tage lang. Sie verpuppen sich anschließend Schmetterlingen ähnlich und schlüpfen nach einer etwa 10 tägigen Metamorphose als Hummeln mit Flügeln. Anschließend baut die Königin weitere Zellen.
Die ersten etwa sechs bis acht schlüpfenden Hummeln sind kleiner als die Königin und die später schlüpfenden, kräftigeren Arbeiterinnen und können auch keine Eier legen. Eine geringere Nahrungsaufnahme während des Larvenstadiums im Vergleich zu der von Arbeiterinnen versorgten Brut bewirkt verschiedenen Quellen zufolge den kleineren Körperbau der erstgeschlüpften Hummeln. Die geschlüpften Arbeiterinnen helfen anschließend der Königin bei der Aufzucht weiterer Hummeln. Die Königin ist nur für das Legen der Eier und die Aufzucht der Nachkommen verantwortlich, die Nahrungssuche hingegen ist Aufgabe der Arbeiterinnen. Häufig kommt es zur Ablage unbefruchteter Eier durch Arbeiterinnen, die in dieser Phase aggressiv auf die Königin reagieren. Sie fressen dann die Eier der Königin auf, welche ihrerseits wiederum versucht, die Eier der Arbeiterinnen zu fressen.
Männliche Hummeln, auch Drohnen genannt, beteiligen sich nicht an Brutpflege und Nahrungssuche, sondern wärmen gelegentlich die Eier. Das Paarungsverhalten der verschiedenen Arten ist unterschiedlich. Die Drohnen einiger Arten fliegen stundenlang umher und verteilen Duftspuren, um Königinnen anzulocken. Baumhummeldrohnen fliegen Jungköniginnen bereits in der Luft an und werden oft wieder mit ins Nest getragen.
Es gibt Milben, die als Nützlinge in Hummelnestern den Kot verwerten und damit für Hygiene sorgen.
Nahrungssuche und Bestäubung
Hummeln gehören neben Bienen und Fliegen zu den wichtigsten Bestäuberinsekten. Ihre Temperaturunempfindlichkeit ermöglicht es Hummeln, weitaus länger als Bienen auf Nahrungssuche zu sein. Hummeln fliegen täglich in bis zu 18 Stunden bis zu 1000 Blüten an, um Nahrung zu suchen, selten mehr als 2 verschiedene Blütenarten je Flug. Einige Pflanzenarten, zum Beispiel Taubnesseln, werden ausschließlich von langrüsseligen Hummeln bestäubt, während diese den Nektar entnehmen. Sie bestäuben unter anderem auch viele Obstarten.
Hummeln fliegen im Gegensatz zu Bienen auch bei schlechtem Wetter Blüten an, um das Überleben ihres Volkes zu sichern, da ihre Nahrungsvorräte kleiner sind als die der Bienen. Sie ernähren sich von Pollen und Nektar, die Arbeiterinnen decken ihren extrem hohen Energiebedarf über Nektar.
Die Eigenschaft, auch in feuchten Sommern die Blütenbestäubung zu sichern und die geringe Temperaturempfindlichkeit im Vergleich zu Bienen macht sie besonders in regnerischeren Sommern mit niedrigen Durchschnittstemperaturen zu wichtigen Helfern vieler Pflanzenarten, darunter etliche Obst- und Gemüsearten.
Die große Anzahl angeflogener Blüten macht das Züchten attraktiv. Es gibt Hummelzüchter, die die Insekten unter anderem an Obstbauern verkaufen. Hierbei werden die Hummeln in einem Karton verschickt, der zwei von einander getrennte Kammern enthält, damit die Hummeln ihren Lebensbereich von Kot frei halten können.
„Sammeltechniken“
Der lange Saugrüssel vieler Arten ermöglicht die Nektarsammlung aus tiefkelchigen Pflanzen. Hummeln sind kräftig genug, um geschlossene Blüten zu öffnen. Sie beißen gelegentlich Nebeneingänge in Blütenkelche, um sich den Weg zum Nektar zu ermöglichen. Der Nektar wird im Magen gesammelt und im Nest wieder hochgewürgt.
Aus dem Nektar stellen Hummeln mit Hilfe körpereigener Enzyme Honig her, der aber für Menschen wegen der geringen Vorräte nicht interessant ist. Der Honig wird in leeren Brutzellen aufbewahrt.
Beim Vibrationssammeln hängt die Hummel an einer Blüte und erzeugt durch Flügelschlagen Vibrationen. Dadurch löst sich Pollen, der die Hummel dann am ganzen Körper bedeckt. Sie bürstet ihn ab und formt daraus Klumpen.
Der Pollentransport geschieht generell an den Hinterbeinen, deren lange Borsten die durch Belecken verklebten Pollenhöschen halten.
Verteidigungsverhalten
Hummeln können beißen, doch nur die Arbeiterinnen auch mit ihrem Wehrstachel stechen. Diese verfügen jedoch nur über einen relativ schwach ausgebildeten Stechapparat. Beim Stich wird ein Gift auf das Opfer übertragen.
Viele Quellen geben an, dass Hummeln ihren Stachel zwar ausfahren können, es ihnen aber mangels oder zu schwach ausgebildeter, notwendiger Muskeln wie ihn etwa Bienen haben, nicht gelingt, den Stachel aus eigener Kraft durch die Haut von Menschen bzw. in Tierkörper zu stoßen. Tritt jemand auf eine Hummel, kann es jedoch durchaus zu einem Stich kommen, weil dann der widerstandsartige Boden die fehlenden Muskeln ausgleicht. Dasselbe ist auch beim Festhalten einer Hummel möglich.
Hartnäckig hält sich das weitverbreitete Gerücht, Hummeln könnten überhaupt nicht stechen. Das ist jedoch nicht richtig. Wenn eine Hummel ihr Nest oder ihr Leben verteidigt, kann ihr Stich aufgrund der Wucht des Anflugs durchaus auch durch die Haut von Menschen gehen, wobei selbst ein Anritzen der Haut im Vorbeiflug bereits unangenehme Folgen haben kann.
Wie andere friedliche Stechimmen, Bienen, Wespen und Hornissen, stechen Hummeln äußerst selten und nur dann, wenn sie sich wie zum Beispiel beim Quetschen ihres Körpers bedroht fühlen. Befürchten sie einen Angriff auf ihr Nest, legen sie sich bedrohlich brummend auf den Rücken. Wenn darauf kein Rückzug erfolgt, kann es auch zu Attacken mit Bissen und Stichen kommen. Die verschiedenen Hummelarten haben ein unterschiedlich ausgeprägtes Aggressionspotenzial, unter ihren Verwandten sind jedoch die Hummeln die friedlichsten Wehrstachelträger.
Beim Menschen zwickt der Biss nur geringfügig, jedoch kann ein Stich durch das eingespritzte Gift durchaus schmerzhaft sein. Wie die Stiche und Gifte von Bienen und Hornissen sind die äußerst seltenen Hummelstiche sowie ihr sich von den Bienen unterscheidende Gift für Menschen harmlos. Lediglich für Allergiker besteht die Gefahr eines Allergieschocks.
Natürliche Feinde
Neben den schmarotzenden Kuckuckshummeln ist die Große Wollbiene (Anthidium manicatum) für die Hummeln gefährlich. Die Männchen der Großen Wollbiene verteidigen ihr Revier gegen eindringende Bienen und Hummeln, indem sie auf diese zufliegen und kurz vor dem Zusammenprall ihren dornenbewehrten Hinterleib nach vorn krümmen. Dabei werden häufig die Flügel der Angegriffenen zerstört. Die flugunfähigen Insekten verhungern.
Wollbienen schädigen einzelne Hummeln, die Nachkommenschaft der Wachsmotte kann ein ganzes Hummelvolk vernichten. Die Wachsmotte fliegt durch Nektar- und Pollenduft angelockt in das Hummelnest und legt dort Eier. Die daraus schlüpfenden Larven fressen die Waben samt enthaltenen Hummeleiern und -larven. Der Nachwuchs der Hummeln bleibt aus und das betroffene Hummelvolk erlischt.
Die Dickkopffliege, ein Endoparasit, legt ihr Ei in Hummeln, Bienen und Wespen ab. Die Larven ernähren sich dann von den Innereien des Wirtes. Stirbt dieser, verpuppen sie sich im leergefressenen Körper.
Milben setzen sich auf der Hummel fest und ernähren sich von deren Blut, was zur Schwächung führt.
Hummelsterben
Häufig finden sich unter spätblühenden Linden, besonders unter Silberlinden, viele tote und sterbende Hummeln.
Die für Bienen und Hummeln unverdauliche Zuckerart Mannose stand lange unter dem Verdacht, den Tod der Hummeln verursacht zu haben. Sie kommt jedoch nach neueren Erkenntnissen nicht im Nektar dieser Linden vor.
Laboruntersuchungen ergaben, dass die dort verendenden Tiere einen sehr geringen Zuckergehalt im Körper hatten. Diese Hummeln sind nach kurzer Zeit wieder flugfähig, wenn man ihnen beispielsweise mit einer kleinen Spritze einige Zuckerwassertropfen auf dem Boden anbietet, welche sie mit ihrem Rüssel direkt aufnehmen können. Daraus wurde die Schlussfolgerung gezogen, dass aufgrund von Nahrungsmangel in der näheren Umgebung von Linden auch viele andere Hummelvölker und Bienen hier auf Nahrungssuche gehen und es daher zu einer starken Verknappung des Angebotes kommt. Der Theorie nach haben die Hummeln dann für den Anflug soviel Energie verbraucht, dass sie keine andere Nahrungsquelle mehr aufsuchen können.
Hummeln haben im Gegensatz zu den Bienen kein Zeitgedächtnis, welches ihnen auch ermöglichen würde, die morgens und abends Nektar produzierenden Bäume gezielt anzufliegen.
Hummelschutz
Landschaftsarchitekten sowie die Landschaftsgärtner sind mitverantwortlich für die Pflanzenvielfalt. Bei den Bepflanzungsplänen ist ein ausgewogenes Verhältnis von früh- und spätblühenden Pflanzen wichtig. Ebenso ist der durch die Intensivlandwirtschaft bedingte Artenschwund vieler Pflanzen verantwortlich für den Rückgang vieler nicht so anpassungsfähiger Hummelarten.
Kleingärtner können durch die Auswahl nektarreicher Arten, die vor allem im Spätsommer und Herbst blühen, einen Beitrag zum Hummel- und Bienenschutz leisten. Es sollten nicht zu viele verschiedene Pflanzenarten gewählt werden, da Hummeln, die nur einen Sommer bis in den Herbst hinein leben, erst mühsam erlernen müssen, den jeweiligen Pflanzen den Nektar zu entnehmen. Wegen der unterschiedlichen Blütenformen ist die Technik hierfür nicht für alle Pflanzen gleich. Die zeitaufwendige Lernphase wird von den Tieren nur begonnen, wenn es sich aufgrund eines ausreichenden Angebots lohnt.
Fütterung als "Erste-Hilfe-Maßnahme"
Wer geschwächte Hummeln auf der Erde entdeckt, kann diese durch tröpfchenweise verabreichtes Fruchtzuckerwasser stärken. Hierfür bieten sich Pipetten oder Spritzen an, die Hummelfreunde häufig zusammen mit kleinen Mengen an Fruchtzuckerwasser bei sich führen.
Nistkästen für Hummeln
Neben dem Nahrungsangebot ist vor allem auch das Angebot an geeigneten Nistplätzen ein großes Problem für Hummeln. Naturbelassene Landschaften werden immer seltener und damit auch verlassene Mäusenester, in denen Hummeln nisten können.
In geeigneter Umgebung mit vielfältigem Nahrungsangebot können für Hummeln spezielle Nistkästen aufgestellt werden. Allerdings bedarf die Haltung von Hummeln eine gewisse Erfahrung. Im Internet finden sich verschiedene Gruppen von Hummelfreunden, die in diversen Foren ihr Wissen austauschen.
Kulturgeschichte und Volksglauben
Durch ihre Größe und ihren lauten Brummton beim Fliegen sind Hummeln sehr prominente Insekten, die auch in der Kulturgeschichte des Menschen eine Rolle spielten. So stellten die Hummeln nach einem alten Aberglauben eine Verkörperung von Hexen dar, die diese annehmen konnten, wenn sie dafür ihren Körper verließen. Im Volksglauben ging man regional außerdem davon aus, dass man auch alle anwesenden Hexen verbrennen musste, wenn man in einer Kirche eine geweihte Hummelwachskerze entzündet hat. Bösewichter sollten nach einem anderen Aberglauben zur Strafe nach ihrem Tod in Hummelgestalt erscheinen. Unterirdisch summende Hummeln wurden als Totengeister gefürchtet. Auch der Teufel nimmt nach einem Aberglauben Hummelgestalt an und zeitweise war es üblich, den Teilnehmern von Schwarzen Messen statt einer Hostie eine Hummel in den Mund zu legen. In Schwaben war die Hummel als Krankheitsdämon gefürchtet und zur Bekämpfung einer Viehseuche wurde eine Hummel begraben.
Gänzlich anders ist der Volksglaube der geldbringenden Kobolde, die in der Gestalt von Hummeln in die Geldbörse gesperrt werden sollten und diese vor dem Versiegen schützen. Ein Honigdieb, der es unbemerkt schafft, den Hummeln den Honig zu stehlen, sollte außerdem einen großen Schatz finden. In der Wettervorhersage bedeuteten Hummeln Frühlings- oder sonniges Wetter; wenn die Hummeln nicht ausfliegen, wird es Regen geben.
Hummelflug heißt das wohl bekannteste Stück von Nikolai Rimski-Korsakow, es ist ein Teil der Oper Das Märchen vom Zaren Saltan.
Das Hummel-Paradoxon
Es ist ein verbreiteter Irrtum, dass Hummeln nach den Gesetzen der Aerodynamik nicht fliegen könnten, weil das Verhältnis von Flügelgröße zu Gewicht nicht ausreiche.
- Die Hummel hat 0,7 cm² Flügelfläche und wiegt 1,2 Gramm. Nach den Gesetzen der Aerodynamik ist es unmöglich, bei diesem Verhältnis zu fliegen. (Die Hummel kümmert das nicht und fliegt trotzdem...)
Dieses „Hummel-Paradoxon“ wurde erst 1996 aufgelöst, als Charlie Ellington von der Universität Cambridge Versuche zum Insektenflug vornahm. Das Flugverhalten der Insekten ist nämlich wesentlich komplizierter als das eines Flugzeugs mit starren Flügeln. Durch den Insektenflügelschlag werden Wirbel erzeugt, die weiteren Auftrieb für das Insekt erzeugen und ihm somit auch mehr Auftrieb verschaffen, als es die Wissenschaftler ursprünglich angenommen hatten.
Siehe auch
Literatur
Es gibt sehr wenig Literatur über Hummeln:
- Günter R. Witte, Juliane Seger: Hummeln brauchen blühendes Land. Westarp Wissenschaften 1999, ISBN 3894320974
- Eberhard von Hagen: Hummeln - bestimmen, ansiedeln, vermehren, schützen. Neumann - Neudamm, ISBN 3894405465 (nur Antiquarisch)
- Eberhard von Hagen, Ambros Aichhorn: Hummeln - bestimmen, ansiedeln, vermehren, schützen. Fauna-Verlag, ISBN 3-935980-28-0 (Neuauflage)
- Heiko Bellmann: Bienen, Wespen, Ameisen. Hautflügler Mitteleuropas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1995, ISBN 3-440-06932-X - enthält einen Abschnitt über Hummeln (S. 305-320)
- Bernd Heinrich: Der Hummelstaat – Überlebensstrategien einer uralten Tierart. List 2001, ISBN 3548600417
- Helmut und Margrit Hintermeier: Bienen, Hummeln,Wespen im Garten und in der Landschaft. Obst- und Gartenbauverlag München, ISBN 3-87596-098-X (broschiert), ISBN 3-87596-099-8 (gebunden)
- Peter-Frank Röseler: Der Hummelgarten Triga/Verlag, ISBN 3-89774-169-5
Wissenschaftlich:
- Konrad Dettner, Werner Peters: Lehrbuch der Entomologie, Gustav Fischer Oktober 2003, ISBN 3827411025
- Williams, P.H. (1994): Phylogenetic relationships among bumblebees in: Systematic entomology 19: 327–344.
- Williams, P.H. (1998): An annotated checklist of bumblebees with an analysis of patterns of description in: Bulletin of the Natural History Museum [London] (Entomology) 67: 79–152
Weblinks
Allgemein
- Bombus.de - Website über Hummeln
- Insektenstaaten.de - Website zum Thema Hummeln, Wespen und Hornissen.
- Hymenoptera.de - Sehr Ausführliche Seite über Hummeln mit Beraterdatenbank
- Wildbienen.de - Sehr ausführlich, einzelne Arten sind reich bebildert, Liste bedrohter Arten
- Aculeata.de - Seite über Stechimmen
- Berlin.de - Allgemeines über Hummeln
- Der Hummelforscher
