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Komodowaran

Art der Warane
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Der Komodowaran oder Komododrache (Varanus komodoensis) ist eine Echse aus der Familie der Warane (Varanidae), dessen Verbreitungsgebiet auf einige der Kleinen Sunda-Inseln von Indonesien beschränkt ist. Mit Maximallängen von bis zu drei Metern ist er die größte rezente Echse. Der tagaktive Komodowaran ernährt sich je nach Körpergröße von Insekten bis hin zu Beutetieren in der Größe von Wasserbüffeln, und ist der einzige Waran, der regelmäßig Beutetiere dieser Größe erjagt. Aas ist ebenfalls ein wichtiger Bestandteil des Nahrungsspektrums. Größere Beutetiere tötet er bei einem Biss aus dem Hinterhalt mit einem durch spezialisierte Drüsen produziertes Gift, welches die Beute nach einiger Zeit tötet. Männliche Komodowarane werben in ritualisierten Kämpfen um das Recht zur Paarung. Die Jungtiere sind anfänglich baumbewohnend, während ausgewachsene Exemplare ausschließlich bodenbewohnend sind.

Komodowaran

Komodowarane (Varanus komodoensis) auf Rinca

Systematik
Ordnung: Schuppenkriechtiere (Squamata)
Teilordnung: Waranartige (Varanomorpha)
Familie: Warane (Varanidae)
Gattung: Warane (Varanus)
Untergattung: Varanus
Art: Komodowaran
Wissenschaftlicher Name
Varanus komodoensis
Ouwens, 1912

Komodowarane sind die wichtigste Attraktion für den Tourismus in seinem Verbreitungsgebiet, machen sich bei der ansässigen Bevölkerung jedoch teils unbeliebt, da sie gelegentlich Nutztiere reißen. Der Bestand des Komodowarans wird meist mit etwa 4000 Exemplaren angegeben, könnte mittlerweile jedoch auf unter 3000 gesunken sein. Die Rote Liste gefährdeter Arten der IUCN stuft den Komodowaran als vulnerable (gefährdet) ein.

Merkmale

Färbung

 
Komodowaran, Jungtier

Adulte Komodowarane besitzen eine nahezu einheitlich erdbraune Körperoberseite, eine gräuliche Bauchpartie und hellgelbe[1] Augenlider. Weibchen können an der Schnauze zusätzlich gelbgrün, grünbraun, rosa oder violett gepunktet sein.[2] Jungtiere zeigen hingegen ein braunes Muster mit großen gelben oder orangen Flecken am Rücken und auf der Schnauze. Die Schläfenregion hat bei Jungtieren eine gräuliche, mit weißen Flecken durchsetze Färbung. Die Vorderbeine sind braun mit weißen Flecken, der Bauch ist hellgelb mit einigen großen dunklen Flecken. Die Juvenilzeichnung verliert sich nach und nach mit dem Alter: Subadulte Exemplare haben noch eine hellere Färbung auf der Schnauze, besonders die Weibchen, der Körper ist jedoch bereits einheitlich braun.[3] Die Iris ist bei Jungtieren hellbraun, später braun.Die Zunge ist in jedem Alter gelb.[2]

Aufgrund der Größe, des kräftigeren Körperbaus und der verschiedenen Färbung ist die Verwechslung mit einer symaptrisch vorkommenden Unterart des Bindenwarans (Varanus salvator) ausgeschlossen.[4]

Anatomie

Ausgewachsene Komodowarane sind massig gebaute, große Echsen mit einer arttypisch breiten Schnauze. Jungtiere sind noch recht zierlich gebaut, werden im Verlaufe ihrer Entwicklung aber immer gedrungener, die Hinterbeine stämmiger und kürzer und der schlanke Schwanz proportional zunehmender kürzer und dicker bis er nur noch etwa die hälfte der Körperlänge ausmacht. Die Zehen sind mit relativ kurzen, sehr scharfen, nach hinten gekrümmten Krallen versehen. Weitere besondere anatomische Details sind Osteoderme unter den Schuppen der Vorderseite der Beine, am Schwanzansatz, um den Hals und dorsal auf dem Schädel.[5] Dieses Merkmal findet sich noch beim Riesenwaran (Varanus giganteus), Goulds Waran (Varanus gouldi), dem Bindenwaran (Varanus salvator) und dem Buntwaran (Varanus varius).[3]

Das Gebiss zeigt innerhalb der Art eine recht konstante Anzahl leicht nach hinten gekrümmter, spitz zulaufenden Zähne, die bei sehr großen Individuen bis zu 2 cm lang sein können. Der Oberkiefer trägt am vorne liegenden Zwischenkieferbein (Incisivum) 7 und der nach hinten anschließende paarige Oberkieferknochen (Maxillare) je 13 Zähne. Der Unterkiefer (Mandibula) besitzt beidseits 12 Zähne. Charakteristischerweise weisen die Zähne des Maxillare an ihrem Hinterrand eine Linie mit 14 bis 55 feinen Widerhaken auf.[5]

Die Art zeigt einen geringen Geschlechtsdimorphismus: Männchen werden in der Regel etwas größer und massiger als Weibchen und weisen oft in der zweiten und dritten Schuppenreihe vor der Kloake zwei Einsenkungen auf, die rosettenartig von kleinen Schuppen umgeben sind.[6]

Länge und Gewicht

Wildlebende Komodowarane erreichen die Geschlechtsreife ziemlich geschlechtsunabhängig bei einer Gesamtlänge von etwa 150 cm.[7] Adulte Tiere weisen auf Komodo näherungsweise eine Durchschnitts-Kopf-Rumpf-Länge von 92 cm bei einer Gesamtlänge von zirka 196 cm[8] und einem Durchschnittsgewicht von 23 kg auf, wie aus einer Studie an den größten 15% von 226 Individuen hervorgeht.[9] Auf beutereichen Inseln erreichen dominante Individuen, darunter insbesondere Männchen, auch regelmäßig Gesamtlängen zwischen 225 und 260 cm.[5] Sporadisch werden von letzteren sogar Gesamtlängen von gegen 300 cm erzielt.[10] Das größte bisher seriös vermessene Männchen stammt von Loh Liang auf Komodo und wies eine Kopf-Rumpf-Länge von 154 cm bei einer Gesamtlänge von 304 cm und ein Gewicht von 81,5 kg auf.[9] Das größte Weibchen stammt aus dem Wae Wuul Reservat auf Flores und besaß eine Kopf-Rumpf-Länge von 135 cm bei einer Gesamtlänge von 267 cm und einem Gewicht von 42 kg.[10] Das längste vermessene Exemplar des Bindenwarans (Varanus salvator) übertrifft mit 3,21 m die Länge des Komodowarans, jedoch wird der deutlich schwerere und kräftigere Komodowaran allgemein als größte rezente Echse bezeichnet.[3]

Verbreitung und Lebensraum

 
Verbreitung des Komodowarans

Der Komodowaran lebt in Indonesien auf den kleinen Sundainseln: Komodo, Rinca, Gili Dasami, Gili Motang und in küstennahen Bereichen im Norden und Westen der Insel Flores.[3]

Auf den gebirgigen Inseln Komodo und Rinca werden Komodowarane nahezu überall gefunden. Sie bewohnen hier bevorzugt Savannen und saisonal geprägte Monsunwälder, und daneben auch Grasland, nahezu immergrüne Wälder und vegetationsreiche Strandabschnitte. Die Populationsdichte ist in den Niederungen am höchsten und wird gegen 600 m Meereshöhe deutlich geringer. Vereinzelte Individuen konnten auf Komodo sogar bis in 900 m Meereshöhe nachgewiesen werden. Auf Gili Dasami wird die Art vornehmlich in den dort vorherrschenden, saisonal grünen Monsunwäldern gefunden. Auf Gili Motang dominieren ebenfalls Monsunwälder die Landschaft, in den küstennahen Bereichen im Norden und Südwesten bewohnt der Komodowaran jedoch auch Savannen. Auf Flores bewohnt die Art ebenfalls verschiedenste Vegetationsformen, darunter insbesondere Savannen, Grassland, verschiedene trockene bis feuchte Monsunwaldtypen und Mangrovenwälder. Der auf dieser Insel ab zirka 250 bis 400 m Meereshöhe örtlich auftretende Nebelwald stellt eine natürliche Barriere für den Komodowaran dar. Generell sind für Komodowarane Übergangszonen zwischen dichteren und offeneren Landschaftsformen für eine optimale Anpassung an tägliche Klimaschwankungen und die durch die lange Trocken- und die kurze Regenperiode begründeten saisonalen Klimaschwankungen wichtig. Allzu offene, dichte und feuchte Gebiete werden gemieden.[3][11][12]

Lebensweise

Allgemeines

Junge Komodowarane sind hervorragende Kletterer und halten sich nahezu ausschließlich auf Bäumen auf. Hauptgründe sind die Futtersuche, gute Verstecke, Sonnungsplätze und Schutz vor kannibalistischen großen Artgenossen. Mit zunehmender Größe wird das Klettern immer langsamer und bedachter, jedoch sind Tiere unter 150 cm immer noch fähig Stämme vertikal bis in 10 m Höhe zu erklimmen. Mit 100 cm breiten sie ihren Aktivitätsraum immer mehr auch auf den Boden aus und sie gehen ab einer Gesamtlänge von zirka 150 cm zu einer bodenbewohnenden Lebensweise über. Ausgewachsene Komodowarane sind ausschließlich bodenbewohnend, da ihre Körpergröße und Masse es ihnen nicht mehr erlaubt zu klettern.[13][14] Komodowarane sind sehr aktiv. Abgesehen von Verdauungspausen legen große Individuen täglich durchschnittlich etwa 1 km, teilweise sogar bis zu 5,5 km in einem etwa 4,8 km/h schnellen Trott zurück.[10][13] Bei Gefahr können sie zudem ziemlich unabhängig von ihrer Körpergröße mit 14 bis 18,5 km/h schnell rennen und dies im Notfall für mehr als einen halben Kilometer aufrechterhalten.[13] Sie sind mittelmäßige Schwimmer die sich mit angeschmiegten Beinen Unterwasser mit wellenförmigen Körperbewegungen fortbewegen und teilweise bis 4 m tief tauchen können. Anders als etliche Warane schwimmen sie jedoch nur selten, meist nur über kurze Distanzen, maximal etwa 450 m weit zu vorgelagerten kleinen Inseln.[13]

Die Art ist tagaktiv, von Sonnenunaufgang um 6 bis Sonnenuntergang um 19 Uhr. Dieses Aktivitätsmuster bleibt in seinen Grundzügen das ganze Jahr über gleich, zumal Komodowarane keine saisonale Ruheperiode halten. In der Regenzeit von Januar bis März konzentriert sich die Aktivität auf die wärmsten Tagesstunden um die Mittagszeit. Im trockeneren Rest des Jahres wärmen sich die Tiere morgens in offenem Gelände von etwa 28 °C auf 40 °C auf, ruhen um die heiße Mittagszeit in kühlen Verstecken, und zeigen ab 13:30 Uhr verstärkte Bewegungsaktivität in bewaldeten Gebieten, gegen 17 Uhr auch wieder in offenerem Gelände.[15][10] Als Unterschlupf während den heißesten Tagesstunden und in der Nacht nutzen adulte Komodowarane bevorzugt eine ihrer zahlreichen 0,75 bis 3,2 m lange, mit den Vorderbeinen selbstgegrabenen Bauten, daneben auch Höhlen anderer Säugetiere oder dichte Vegetation. Jungtiere verstecken sich in Astlöchern, Baumhöhlen oder unter loser Rinde.[13][14][16]

Ernährung

 
Komodowaran mit Sender-Halsband verfolgt einen Hirsch
 
Ein junger Komodowaran frisst am Kadaver eines Wasserbüffels

Komodowarane sind opportunistische Jäger, die ihre Beute züngelnd orten, und sich aus der Nähe auf ihren Sehsinn verlassen. Jungtiere ernähren sich primär von kleinen Echsen und Insekten, welche sie aktiv unter der Baumrinde von Bäumen, seltener auch im Gras aufspüren.[17] Komodowarane bis zu einer Gesamtlänge von etwa 100 cm sind ebenfalls noch aktive Jäger, die ihre Beute teilweise für bis zu 15 Sekunden verfolgen.[18] Sie fressen bevorzugt Nagetiere, welche sie aus deren Gangsystemen ausgraben sowie bodenbewohnende Vögel und deren Eier.[17] Adulte Individuen erbeuten hauptsächlich große Wirbeltiere, die bevorzugt halb bis gleich viel, regelmäßig aber auch doppelt so viel wiegen wie der Waran selbst. Die häufigsten Beutetiere sind junge Mähnenhirsche und kleine Wildschweine, daneben auch Makaken, verwilderte Hunde, domestizierte Ziegen, diverse giftige und ungiftige Schlangen, Meeresschildkröten und deren Eier, bodenbewohnende Vögel und deren Eier, Kälber von Wasserbüffeln und Sambar, sowie Fohlen verwilderter Hauspferde.[17][18] Selten werden sogar Beutetiere über 100 kg attackiert, in ungewöhnlichen Fällen sogar bis zu 320 kg schwere Wasserbüffel überwältigt.[17][18][1] Des Weiteren werden besonders an Orten mit hoher Populationsdichte auch junge Artgenossen (Kannibalismus) gefressen.[17]

Adulte Komodowarane jagen aus dem Hinterhalt, indem sie sich am Rand von Wildtierpfaden auf die Lauer legen, die Beute beim Schlafen überraschen oder sich langsam an sie anpirschen.[13][18] Aus etwa 1 m Distanz wird die Beute durch plötzliches Vorpreschen gepackt.[18] Kleinere Beutetiere werden sodann mit der Schnauze auf dem Boden totgedrückt, totgeschüttelt oder schlicht durch einen einfachen Biss getötet.[13][17] Große Beute wird am Hinterbein, Gesäß oder Genick gepackt, durch heftiges Ziehen und Schütteln zu Boden gerungen, fixiert, weitere tiefe Wunden gebissen und die Eingeweide rausgerissen, was zu Verbluten führt. Vom Angriff bis zum Tod vergehen dabei meist 2,5 bis 4 Minuten. Sehr großen Beutetieren werden die Achillessehnen durchgebissen, durch weiteres Beißen und Ziehen nach und nach zu Fall gebracht und überwältigt. Gelegentlich missglücken solche Attacken, wodurch die verletzte Beute noch flieht und teilweise erst Tage später an der Vergiftung stirbt.[17]

Darüber hinaus wird von semiadulten- und adulten Komodowaranen wann immer möglich Aas gefressen. Dieses können sie durch Züngeln bereits auf etwa 3 km[3], unter optimalen Bedingungen sogar schon aus 11 km Entfernung wahrnehmen. Der Waran folgt dann der Geruchsspur bis zum Kadaver. An größerer Beute sammeln sich in seltenen Fällen bis zu 17 Individuen.[14] Während einer solchen Futteraggregation warten großen Individuen in einem Radius von etwa 1,5 m um die Nahrungsressource, bis das in der Hierarchie über ihnen stehende Tier gesättigt den Platz verlässt, kleinere Individuen müssen warten, bis sie zum Zug kommen können.[14][1]

Wie bei allen Waranen wird die Beute ganz oder in großen Brocken verschluckt. Durch Hin- und Herschleudern und auf den Boden schlagen werden Knochen disartikuliert und mit den gesägten Zähnen wird durch ruckartige Körperbewegungen Fleisch zerrissen.[13] Die Beute wird nahezu vollständig gefressen, bei größeren Kadavern kann nur etwa 8 %, bei sehr großen maximal 30 % nicht verwertet werden. Bei einer Mahlzeit können Komodowarane bis über 70 % ihres eigenen Körpergewichtes an Nahrung aufnehmen. Ein 42 kg schweres Individuum ist beispielsweise fähig ein 30 kg schweres Wildschwein innerhalb 17 Minuten zu zerlegen und nahezu komplett zu fressen.[14] Die Verdauung dauert 3 bis 6 Tage, schlecht verdauliche Teile wie Haare, Federn, Klauen, Hufe, Zähne und größere Knochen werden bereits im Vorfeld wider ausgewürgt.[14][18] Die Erfolgsquote größerer Komodowarane bei aktiver Jagd und Aassuche ist recht niedrig, wodurch sie nur etwa einmal im Monat zu einer größeren Beute kommen.[17][18] Jüngere Komodowarane hingegen fressen noch häufiger und in regelmäßigeren Abständen kleinere Mahlzeiten.[18]

Rolle von Gift und Bakterien im Jagdverhalten

Das Jagdverhalten des Komodowarans wird seit langer Zeit kontrovers diskutiert. Studien zeigten, dass Komodowarane mit 39 N eine für ihre Körpergröße nur geringe Beißkraft besitzen (zum Vergleich: 252 N bei einem Leistenkrokodil (Crocodylus porosus) vergleichbarer Größe). Bei großen Raubtieren anderer Arten ist der Schädel besonders widerstandsfähig gegen Beanspruchung aus allen Richtungen gebaut, um den Belastungen eines lange andauernden Biss in eine sich wehrende Beute auszuhalten, und schließlich die Beute niederzuringen. Der Schädel des Komodowarans weist keine derartigen mechanischen Eigenschaften auf, er scheint nur gegen ziehende Kräfte von vorne belastbar zu sein. Als Ausgleich für die fehlende Möglichkeit, ein großes Beutetier niederzuringen, nutzen Komodowarane Gift.[19]

Lange Zeit galt als gesichert, dass Bakterien im Maul des Komodowarans nach einem Biss eine Sepsis auslösen.[17] Tatsächlich finden sich im Speichel des Komodowaranes etliche pathogene Bakterien, die eine Vergiftung einleiten könnten, und es dem Komodowaran später leichter machen, das Beutetier zu erlegen.[20] Es gibt jedoch bisher keinen direkten Beweis für eine Rolle der Bakterien im Jagdverhalten. Durch Magnetresonanztomographie konnten Wissenschaftler um Bryan G. Fry 2009 nachweisen, dass der Komodowaran im Unterkiefer insgesamt 6 ml Flüssigkeit und 1 g Protein-Trockenmasse fassende Giftdrüsen besitzt, welche sich zwischen den Zähnen in die Mundhöhle öffnen. Giftdrüsen sind eine Tiefenhomologie des Taxons Toxicofera, zu dem auch die Warane gehören. Das Gift des Komodowarans enthält die Proteine der AVIT-Familie, CRISP-Proteine, natriuretische Peptide, Kallikrein sowie Phospholipase A2 (PLA2) und bewirkt Koagulopathie, Hypotonie, Hämorrhagie und Schock. Gerade letztere, oft nach einem Biss beobachtete und schnelle Wirkung wäre mit einer langsam eintretenden, bakteriellen Sepsis nicht zu erklären. Für einen typischen, 40 kg schweren Hirsch sind 16 mg Trockenmasse des Gifts erforderlich, um einen totalen hypotonen Kollaps auszulösen, und schon 4 mg reichen, um das Tier zu immobilisieren. Auf lange Sicht verendet gebissene Beute an Blutverlust und Dehydration. Die Schädelmechanik, die besonders gegen starken Zug von vorne resistent ist, ist ideal, schnell eine lange, tiefe Wunde zu reißen, in welche das Gift eintritt.[19] Aufgrund des Fettsäuren spaltenden Bestandteils PLA2 könnte das Gift auch die Verdauung unterstützen.[21]

Sozialverhalten

 
Drei Komodowarane am Kadaver eines Wildschweins

Komodowarane sind primär Einzelgänger.[1] Dominante Individuen besitzen 258 bis 529 Hektar große, über Jahre beibehaltene Territorien, die sie mit Exkrementen markieren.[1][10] Diese können in ein kleines Kernareal und ein großes Streifgebiet unterteilt werden. Im Kernareal mit den präferierten Sonnungsstellen, Versteckplätze und den bedeutendsten Beutepfade laufen etwa die Hälfte aller Aktivitäten ab. Im ebenfalls sehr gut vertrauten Streifgebiet werden in regelmäßigen Abständen auf zahlreichen Routen Brutstellen, Wildtierpfade und Schlafstellen nach potentieller Beute abgesucht. Daneben besitzen dominante Komodowarane noch ein viel größeres, schwieriger zu quantifizierendes Areal, welches sie zum Auffinden von Tierkadavern beanspruchen.[22][10] Im Gegensatz zu Kernarealen werden Streifgebiete nicht speziell verteidigt und überschneiden sich bei dominanter Männchen im Schnitt zu 35 % mit den Streifgebieten anderer Männchen und bis zu 99 % mit denen von Weibchen. Junge und jüngere adulte Tiere sind Durchzüger, bewegen sich nach eher zufälligen Mustern sehr vorsichtig über weitere Areale und scheinen kein angestammtes Gebiet zu haben. Diese Bewegungen könnten eine wichtige Rolle in der Populationsgenetik spielen.[3]

Die innerartliche Kommunikation der Komodowarane ist für Echsen sehr weit entwickelt.[22] Kommen mehrere Individuen an einer Nahrungsressource zusammen, begegnen sie sich zufällig oder konkurrieren während der Paarungszeit um Fortpflanzungspartner, zeigen sie verschiedenartiges Ausdrucksverhalten, um ein hierarchisches Verhältnis herzustellen. Hierzu dienen vordergründig visuelle Signale. Drohgebärden beinhalten in ansteigenden Stufen Kopfhochstellen, senkrechtes Kehlespreizen, Zischen, Schwanz in Peitschposition bringen, Maulöffnen, auf den Gegner zu rennen und Beißen. Unterwerfung wird durch Kopfsenken und hochbeinig in steifem Schritt weglaufen, Körper auf den Boden pressen und Beine von sich strecken, oder durch Wegrennen signalisiert. In der Regel lässt das dominante Tier dem Unterlegenen die Chance zu flüchten. Bei der Versammlung mehrerer Tiere um eine Nahrungsressource werden Artgenossen toleriert, wenn sie sich im Hierarchiesystem einordnen.[13][1]

Fortpflanzung und Entwicklung

 
Komodowaran

Die Balz- und Paarungszeit des Komodowarans reicht gewöhnlich von Mai bis August [3], gelegentlich werden Paarungen aber auch ausserhalb der eigentlichen Saison beobachtet[23]. Oft treffen sich die Geschlechter an einem Kadaver.[23] Ist die Hierarchie unter Männchen noch nicht geregelt, liefern sich diese ritualisierte Kämpfe um die Weibchen, sogenannte Kommentkämpfe. Hierbei richten sich die Kontrahenten einander zugewandt auf ihren Hinterbeinen auf, stützen sich dabei mit ihrem Schwanz ab, greifen den Oberkörper des Gegners mit den Vorderbeinen und versuchen, den Gegner zu Fall zu bringen.[3] Der Gewinner erhält nun zutritt zu einem oder mehrere Weibchen. Weibchen werden umworben, in dem sie zuerst von der Schnauzenspitze bis zur Kloake bezüngelt werden. Dann wiederholt das Männchen das Ganze in dem er seinen Kopf an sie reibt, seine Schnauze auf die Schwanzwurzel des Weibchens drückt, sie mit den Vorderbeinen am Rücken kratzt und schließlich zur Paarung auf ihren Rücken steigt. Weibchen zeigen sich während der ersten Phase der Balz oft wehrhaft, drohen oder beissen und reissen sich los, wodurch die Paarung meist erst nach mehreren Anläufen gelingt.[23]

Die Weibchen legen noch in der Tockenzeit, meist im September, Gelege von maximal 33, im Schnitt 18 ledrigen Eiern die durchschnittlich 87 x 56 mm groß sind und 125 g wiegen.[3][23] Diese werden bevorzugt in bereits von Großfußhühnern angelegte, bis zu 1,5 m hohe Bruthügel vergraben. Daneben werden unter anderem auch in Böschungen selbst ausgehobene Nistmulden verwendet.[3][24] Häufig werden Eier an mehreren Stellen vergraben um die Überlebenschancen vor Nesträubern zu steigern. Danach wurde bereits wiederholt Weibchen beobachtet, die in regelmässigen Abständen ihr Gelege besuchten oder dieses teilweise sogar relativ permanent über 3 Monate hinweg bewachten.[15] Die Jungtiere schlüpfen schließlich nach einer sehr langen Inkubationsperiode von etwa 8 Monaten[23] am Ende der Regenzeit[15] von März bis April. Sie sind beim Schlupf im Schnitt 42 cm lang und wiegen 100 g.[3] Im ersten Lebensjahr wachsen Jungtiere beinahe auf das Doppelte ihrer Gesamtlänge heran, danach nimmt die Wachstumsgeschwindigkeit stetig ab.[7] Im vergleich zu anderen Waranen werden Komodowarane verhältnismässig spät geschlechtsreif.[23] In Gefangenschaft erreichen sowohl männliche als auch weibliche Tiere die Geschlechtsreife frühestens mit 5 Jahren[15]; für freilebende Weibchen wird sie auf etwa 9 Jahre und für Männchen auf 10 Jahre geschätzt.[10] Zudem wird davon ausgegangen, dass es gewöhnlich mehr als 11 Jahre benötigt, um eine Länge über 2 m zu erlangen.[7]

Aus Zoos sind von Komodowaranen bisher mindestens zwei bestätigte Fälle von Parthenogenese bekannt. Als Parthenogenese bezeichnet man die Fähigkeit eines weiblichen Tieres, lebensfähige Junge ohne vorherige Befruchtung durch ein Männchen zur Welt zu bringen. Bei Komodowaranen kommt noch die Besonderheit hinzu, dass unter parthenogenetisch gezeugten Gelegen sich Jungtiere beider Geschlechter finden.[25]

Natürliche Feinde und Lebenserwartung

Größere Komodowarane haben keine Fressfeinde, Jungtiere hingegen werden nebst ihren grossen Artgenossen unter anderem von verwilderten Hunden, Zibetkatzen, Wildschweinen, Greifvögeln und Schlangen gejagt.[7] Wildlebende Komodowarane werden vor allem von der Zecke Amblyomma robinosoni, aber auch von Aponomma komodoense und Amblyomma helvolum parasitiert. Die Zecken finden sich meist am Rücken und an den Flanken, vor allem über der Lateralfalte und an den Ansätzen der Beine. Die Anzahl von Zecken ist während des Höhepunkts der Trockenzeit am größten, und nimmt nach Beginn der Regenzeit stark ab. Als Endoparasiten gelten Amöben der Gattung Endolimax und Bandwürmer der Gattungen Duthiersa und Acanthotaenia.[3]

Angaben zum Durchschnitts- und Maximalalter freilebender Individuen sind unbekannt. Die maximale Lebenserwartung wird von Experten auf mindestens 30 Jahre geschätzt.[3] Im Taronga Zoo in Sydney wurde ein Exemplar 24 Jahre alt.[15]

Systematik

 
Varanus priscus, ein gigantischer, ausgestorbener Verwandter des Komodowarans

Die Erstbeschreibung erfolgte 1912 durch Peter Ouwens, damals Direktor der zoologischen Sammlung von Bogor (Java). Ouwens verwendete die Haut eines adulten Exemplares als Holotypus, und veröffentlichte als zusätzlichen Beweis Fotografien.[3] Anhand seiner Hemipenismorphologie wird der Komodowaran innerhalb der Gattung Varanus in die Untergattung Varanus gestellt.[26] Laut DNA-Analysen ist Varanus varius die Schwesterart von Varanus komodoensis; die zwei Arten bilden zusammen das Schwestertaxon von Varanus salvadorii.[27] Obwohl im Verbreitungsgebiet des Komodowarans merkliche genetische Unterschiede festgestellt wurden, wird aktuell sowohl auf morphologischer als auch auf genetischer Basis keine Unterart anerkannt.[3]

Stammesgeschichte

Anfänglich wurde angenommen, die enorme Körpergröße des Komodowarans entwickelte sich nach Einwanderung einer kleineren Waranart auf die Kleinen Sunda-Inseln aufgrund von Inselgigantismus, vielleicht auch als Anpassung an die Jagd auf die heute ausgestorbenen Zwergelefanten der Gattung Stegodon.[28] Nach heutigen molekularbiologischen und paläobiogeographischen Erkenntnissen ist der Komodowaran Teil eines Indo-Australischen Kladus großer Warane, der seine enorme Größe bereits im Pliozän von Australien entwickelte und unter anderem auch den größten Waran überhaupt enthielt (Varanus priscus, starb nach dem Pleistozän aus). Der Komodowaran entwickelte sich im frühen Pliozän in Australien. Das während der letzten Eiszeiten oft der Meeresspiegel sank, hätte eine weitere Ausbreitung nach Süden im indonesischen Archipel begünstigt. Der Komodowaran erreichte vor etwa 900.000 Jahren Flores, Vorkommen zu dieser Zeit werden durch fossile Zähne belegt. Java besiedelte er wahrscheinlich vor 800.000-700.000 Jahren. Er starb schließlich, bis auf den Bereich seiner heutigen Verbreitung, aus. Der Komodowaran ist somit als letzter Überlebender einer australischen Radiation großer Warane anzusehen.[29]

Bestand & Gefährdung

Die IUCN stuft den Komodowaran seit 1996 in der Roten Liste gefährdeter Arten als gefährdet (vulnerable) ein,[30] 2004 wurde jedoch schon der Vorschlag gemacht, ihn als bedroht (endangered) auszuweisen.[31] Bestandsschätzungen von 2002 gehen von rund 2000 Exemplaren auf Flores, 1700 Exemplaren auf Komodo, 1300 Exemplaren auf Rinca und je 100 auf Gili Motang und Gili Dasami aus,[32] der Bestand auf Flores könnte jedoch mittlerweile auf 500 Exemplare gesunken sein.[4] Daneben werden laut International Species Information System (ISIS) 163 Komodowarane in Zoos gehalten (25. Dezember 2010).[33] Als Hauptbedrohungen für den Komodowaran gelten aktuell Habitatfragmentierung[31] und vor allem der Rückgang der Populationen von Mähnenhirschen (Cervus timorensis), Wildschweinen (Sus scrofa) und Wasserbüffeln (Bubalus bubalis), den wichtigsten Beutetieren für große Warane. Verantwortlich für den Rückgang sind Wilderei, Brände (teils durch Menschen verursacht) und Rodung, letztere beide vor allem, um neues Ackerland zu gewinnen.[34] Auf Gili Motang wurden die Auswirkungen des Beutetierrückgangs genauer untersucht: Es konnte festgestellt werden, dass aufgrund Mangel an Beute die Komodowarane deutlich kleiner im Vergleich zu anderen Populationen blieben, und die Fangrate von Waranen in Fallen mit Ködern war 2004 63,56 % niedriger als 1994.[35] Das Aussterben des Komodowarans auf Padar (ebenfalls Kleine Sunda-Inseln) in den späten 1970ern ist wahrscheinlich auch auf Mangel an größeren Huftieren zurückzuführen.[4] Daneben müssen Komodowarane oft mit verwilderten Haushunden um Aas konkurrieren.[4]

1980 wurde zum Schutz des Komodowarans der Nationalpark Komodo gegründet,[36] später wurden noch im Westen von Flores das Wae Wuul Reserve und im Norden das Wolo Tado Reserve gegründet.[37] Die Tiere sind behördlich in Indonesien streng geschützt.[38] Das Washingtoner Artenschutzübereinkommen listet den Komodowaran in Anhang I, somit ist ohne Sondergenehmigungen jeglicher Handel mit lebendigen Komodowaranen oder Körperteilen von ihnen (z. B. Häute) verboten.[39] Im Nationalpark Komodo versuchen Ranger, die für den Rückgang von Beutetieren mitverantwortliche Wilderei zu unterbinden.[34]

Komodowarane und Menschen

Verhalten gegenüber Menschen

Komodowarane meiden die Konfrontation mit Menschen. Jungtiere sind scheu, und fliehen bei Annäherung eines Menschen teilweise schon auf 100 m Distanz schnell in ein Versteck. Ältere Tiere ziehen sich, erst bei geringerer Distanz, in einem langsamen Trott zurück. Werden Komodowarane jedoch in die Enge getrieben, reagieren sie aggressiv, sperren das Maul auf, zischen warnend und bringen ihren Schwanz in Peitschposition. Lässt der Angreifer nicht ab, gehen sie zum Gegenangriff über, indem sie auf den Gegner zulaufen und ihn schlussendlich zu beißen versuchen.[13] Es existieren einige Berichte, wonach Komodowarane angeblich Menschen attackiert oder teilweise sogar getötet und gefressen haben sollen. Von den wenigen seriös nachprüfbaren Berichten haben sich die meisten Attacken als Verteidigungsbisse bei Bedrohung durch den Menschen herausgestellt. Nur wenige Vorfälle sind nachweislich unprovoziert geschehen. Auffenberg (1981) ist der Überzeugung, dass diese Attacken nur auf wenige abnormale Individuen zurückzuführen sind, welche die Scheu vor Menschen verloren haben und sich ungewöhnlich aggressiv verhalten.[1]

Verhältnis zur lokalen Bevölkerung

Komodowarane sind bei der einheimischen Bevölkerung teils sehr unbeliebt, weil sie gelegentlich Nutztiere (speziell Ziegen) reißen und zum Trocknen aufgehängten oder ausgelegten Fisch essen. Komodowarane sollen angeblich auch frisch bestattete Tote ausgegraben und deren Leichen gefressen haben.[38] Andererseits sind Komodowarane als große Touristenattraktion eine wichtige Einnahmequelle für die Bewohner der Kleinen Sunda-Inseln, genaueres ist hier aufgeführt.

Commons: Komodowaran – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Quellen

Literatur

  • W. Auffenberg (1981): The behavioral ecology of the Komodo monitor. University Press of Florida, Gainesville.
  • J. Murphy, C. Ciofi, C. de la Pennouse & T. Walsh (2002): Komodo Dragons - Biology and Conservation. Smithsonian Books, Washington. ISBN 1588340732

Belege

  1. ↑ a b c d e f g Coactions In: Auffenberg, 1981, S. 315-317, 320, 321, 328-329, 336, 343-345.
  2. ↑ a b W. Auffenberg (1980): The Herpetofauna of Komodo, with notes on adjacent areas. Bulletin of the Florida State Museum, Biologica Sciences 25, Heft 2, S. 39-156 (Volltext)
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Claudi Ciofi (2004): Varanus komodoensis. In: E. R. Pianka & D. R. King (Hrsg.): Varanoid Lizards of the World, S. 197–204. Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis. ISBN 0253343666 (Hauptquelle für den Artikel)
  4. ↑ a b c d G. Forth (2010): Folk Knowledge and Distribution of the Komodo Dragon (Varanus komodoensis) on Flores Island. Journal of Ethnobiology 30(2), S. 289–307
  5. ↑ a b c Morphology. In: Auffenberg (1981), S. 24-28, 32-33.
  6. ↑ J. Halverson, L. H. Spelman: Sex Determination and its Role in Management. In: Murphy et al. (2002), S.165.
  7. ↑ a b c d Demography. In Auffenberg (1981), S. 152-153, 154, 156, 161, 165.
  8. ↑ Anmerkung: Der Schwanz macht bei Tieren dieser Größe zirka 53 % der Gesamtlänge aus, was aus den sehr ähnlichen Durchschnittswerten: Kopf-Rumpf-Länge 90,6 cm, Gesamtlänge192,7 cm, hervorgeht. P. Sastrawan, C. Ciofi: Population Distribution and Home Range. In: Murphy et al. (2002), S. 58.
  9. ↑ a b T. S. Jessop et al (2006): Maximum body size among insular Komodo dragon populations covaries with large prey density. OIKOS 112, S. 422–429 (Volltext)
  10. ↑ a b c d e f g P. Sastrawan, C. Ciofi: Population Distribution and Home Range. In: Murphy et al. (2002), S. 44, 53, 55, 58-59, 61-62, 70, 72.
  11. ↑ Ecology. In: Auffenberg (1981), S. 55, 57, 60, 62, 63-64.
  12. ↑ Relationship in Time and Space. In: Auffenberg (1981), S. 36, 43.
  13. ↑ a b c d e f g h i j Individuals. In: Auffenberg, 1981, S. 122-124, 129, 130-138.
  14. ↑ a b c d e f Oras as a Scavenger. In: Auffenberg (1981), S. 192-194, 196, 201, 204-205, 209, 217-218, 220.
  15. ↑ a b c d e D. R. King, E. R. Pianka, R. B. Green: Biology, Ecology, and Evolution. In: Murphy et al. (2002), S. 27-28, 30-34.
  16. ↑ Activity and Movement. In: Auffenberg (1981), S. 103-104, 110, 113, 118.
  17. ↑ a b c d e f g h i The Ora as a Predator. In: Auffenberg (1981), S. 223, 225, 227-228, 232, 236, 239, 241-245, 247-262, 269.
  18. ↑ a b c d e f g h Feeding Dynamics. In: Auffenberg (1981), S. 279-282, 284, 286, 288, 290, 297-298, 300.
  19. ↑ a b B. G. Fry et al (2009): A central role for venom in predation by Varanus komodoensis (Komodo Dragon) and the extinct giant Varanus (Megalania) priscus. PNAS 106(22), S. 8969–8974 (Volltext)
  20. ↑ J. M. Montgomery et al (2002): Aerobic Salivary Bacteria in Wild and Captive Komodo Dragons. Journal of Wildlife Diseases 38(3), S. 545–551 (Volltext)
  21. ↑ K. Arbuckle (2009): Ecological Function of Venom in Varanus, with a Compilation of Dietary Records from the Literature. Biawak 3(2), S. 46–56 (Volltext)
  22. ↑ a b G. M. Burghardt, D. Chiszar, J. B. Murphy, J. Romano Jr., T. Walsh, J. Manrod: Behavioral Complexity, and Play. In: Murphy et al. (2002), S. . 81-83, 87-88.
  23. ↑ a b c d e f Reproduction. In: Auffenberg (1981), S. 167, 169-174, 176, 178-179, 182, 187, 190-191.
  24. ↑ T. S. Jessop et al (2004): Distribution, use and selection of nest type by Komodo Dragons. Biological Conservation 117, S. 463–470 (Volltext)
  25. ↑ P. C. Watts et al (2006): Parthenogenesis in Komodo dragons. Nature 444, S. 1021–1022, ([1] Volltext)
  26. ↑ W. Böhme (2003): Checklist of the living monitor lizards of the world (family Varanidae). Zoologische Verhandellingen 341, S. 1–43 (Volltext)
  27. ↑ J. C. Ast (2001): Mitochondrial DNA Evidence and Evolution in Varanoidea (Squamata). Cladistics 17, S. 211–226 (Volltext)
  28. ↑ J. M. Diamond (1987): Did Komodo dragons evolve to eat pygmy elephants? Nature 326, S. 832
  29. ↑ S. A. Hocknull et al (2009): Dragon's Paradise Lost: Palaeobiogeography, Evolution and Extinction of the Largest-Ever Terrestrial Lizards (Varanidae). PLoS ONE 4(9): e7241 (Volltext)
  30. ↑ Varanus komodoensis in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN. Eingestellt von: World Conservation Monitoring Centre, 1996. Abgerufen am 31. Dezember 2010.
  31. ↑ a b C. Ciofi & M. E. de Boer (2004): Distribution and conservation of the Komodo monitor (Varanus komodoensis). Herpetological Journal 14(2), S. 99–107
  32. ↑ J. Murphy, C. Ciofi, C. de la Pennouse & T. Walsh (2002): Komodo Dragons - Biology and Conservation. Smithsonian Books, Washington. ISBN 1588340732
  33. ↑ Varanus. ISIS, 25. Dezember 2010, abgerufen am 2. Januar 2011.
  34. ↑ a b T. S. Jessop et al (2005): Monitoring the ungulate prey of komodo dragons (Varanus komodoensis) using faecal counts. Report from the Zoological Society of San Diego, USA, and the Komodo National Park Authority, Labuan Bajo, Flores, Indonesia (Volltext)
  35. ↑ T. S. Jessop et al (2005): Evidence for energetic constraints affecting a small island Komodo dragon population. Report from the Zoological Society of San Diego, USA, and the Komodo National Park Authority, Labuan Bajo, Flores, Indonesia. (Volltext)
  36. ↑ The official website of Komodo National Park, Indonesia. Abgerufen am 1. Januar 2011.
  37. ↑ Bijal P. Trivedi: Trapping Komodo Dragons for Conservation. National Geographic, 29. Januar 2003, abgerufen am 1. Januar 2011.
  38. ↑ a b W. Westheide & R. Rieger (2004, Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag. ISBN 3-8274-0307-3
  39. ↑ Appendices I, II and III. Cites, abgerufen am 1. Januar 2011.


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