Die Doktorfische (Acanthuridae), auch Segelbader oder Chirurgenfische genannt, sind eine Familie in der Unterordnung der Doktorfischartigen, die drei Unterfamilien, sechs Gattungen und 72 Arten umfasst. Zu den nächsten Verwandten der Doktorfische zählen wahrscheinlich die Dianafische und Kaninchenfische.
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Die Bezeichnung Doktorfische ist von den "Skalpellen" oder hornartigen Klingen abgeleitet, die diese Fische vor der Schwanzwurzel tragen und die sie als Defensivwaffe einsetzen können.
Verbreitung
Doktorfische leben ausschließlich im Salzwasser und sind zirkumtropisch. Fünf Arten leben im Atlantik, die restlichen im Indischen und Pazifischen Ozean. Die Vertreter der Familie sind daher in Korallenriffs und Lagunen im Roten Meer, im Arabischen Golf, an den Küsten von Ostafrika, Madagaskar, Japan, Hawaii und Australien anzutreffen.
Erscheinungsbild
Aussehen
Die meisten Doktorfischarten erreichen eine Körperlänge von 30 bis 40 cm. Zu den Zwergen in dieser Familie zählen der Japanische Doktorfisch (Acanthurus japonicus) und der Randalls Doktorfisch (Acanthurus randalli), die jeweils nur eine Körperlänge von bis zu 18 cm erreichen sowie als kleinste Art der Tomini-Borstenzahndoktorfisch (Ctenochaetus tominiensis), der nur 12 cm lang wird.
Die Riesen in dieser Familie sind Arten der Nasendoktorfische. Der Langnasen-Doktorfisch (Naso annulatus) erreicht eine Körperlänge von bis zu 1 Meter, der Pferdekopf-Nasendoktorfisch (Naso fangeni) wird bis zu 80 cm lang. Typisch für Nasendoktorfische sind außerdem die hornartigen Auswülstungen auf der Stirn. Sie können bei einigen Arten derart groß werden, dass ausgewachsenen Fische Algen von Korallen oder vom Untergrund abzuzupfen. Es kommt daher zu einer Nahrungsumstellung von Algen auf Plankton.
Typisch für Doktorfische sind die hochrückigen und sehr schmalen Körper. Bei der Unterfamilie der Nasendoktorfische ist der Körper generell etwas spindelförmiger. Ein Unterschied zwischen den Geschlechtern besteht bei Doktorfischen in der Regel nicht. Männchen werden allerdings größer als Weibchen, und ihre Färbung kann während der Laichphase intensiver sein. Bei den Männchen der Nasendoktorfische wird die nasenförmige Ausstülpung auf der Stirn häufig kräftiger und länger. Bei älteren Männchen der Echten Doktorfische kann außerdem eine sogenannte Stirnbeule auftreten.
Allen Doktorfischen ist das tiefliegende und sehr kleine Maul zu eigen, bei dem der Oberkiefer etwas länger als der Unterkiefer ist. Es sitzt endständig am Kopf, der einen Anteil von ca. 15 % des Körpers ausmacht. Aufgrund von Nahrungsspezialisierung haben einige Gattungen spezifische Gebissformen ausgebildet. So ist bei den Segelflossendoktorfischen aus der Unterfamilie der Skalpelldoktorfische die Schnauze etwas verlängert, so dass sie auch Algen an weniger zugänglichen Stellen erreichen können. Bei den Borstenzahndoktorfischen aus derselben Unterfamilie ist dagegen das Maul eher breit, und sie haben bewegliche Raspelzähne, um veralgte Stellen abraspeln zu können.
Einige Arten wechseln während des Heranwachsens ihre Körperfärbung. Der Blaue Doktorfisch ist während seiner juvenilen Lebenszeit gelb gefärbt, ähnelt damit einer in Riffspalten lebenden Fischart und signalisiert durch diese Mimikry seinen Fressfeinden, dass er nur eine wenig lohnende Beute darstellt. Während dieser Phase verteidigen sie ihr Revier entschlossen gegenüber Fresskonkurrenten, auch wenn diese Artgenossen sind. Wenn ihr kleines Revier ihnen nicht mehr ausreichend Nahrung bietet, nehmen sie die Färbung der erwachsenen Tiere an und bilden dann gemeinsam mit Artgenossen Fressschwärme. Eine dem Blauen Doktorfisch vergleichbare Mimikry zeigen auch der Kreisdorn-Doktorfisch (Acanthurus tennenti) und der Schokoladen-Doktorfisch (Acanthurus pyroferus). Sie gleichen als Jungfische denZwergkaiserfischen, die ebenfalls nur sehr schwer zu erjagende Riffspaltenbewohner sind.
Rücken- und Afterflosse können während des Imponierverhaltens fahnenartig vom Körper abgespreizt werden. Mit Ausnahme der Nasendoktorfische haben Doktorfischarten lange, schmale Brustflossen. Bei den Nasendoktorfischen sind die Brustflossen dagegen kurz und breit abgerundet.
Die Schuppen sind sehr klein. Aufgrund der relativen Keimfreiheit des Meereswassers haben Doktorfischarten im Vergleich zu Süßwasserfischen außerdem eine dünne Haut und nur eine dünne Schleimschicht.
Die Skalpelle
Doktorfische haben 1-20 scharfe "Skalpelle" oder Dornfortsätze an der Schwanzwurzel, mit denen sie sich verteidigen können. Die "Skalpelle" sind aus der Umwandlung einer Schuppe entstanden und haben rasiermesserscharfe Schnittflächen. Bei Nasendoktorfischen und bei Prionorus sind es dornartige Hornplatten, von denen mindestens zwei pro Körperseite ausgebildet werden.
Sie sind häufig farblich hervorgehoben und deshalb leicht zu erkennen. Da die "Skalpelle" nicht mit Muskeln in Verbindung stehen, sondern lediglich mit Sehnen an der Wirbelsäule verankert sind, können Doktorfische sie nicht aktiv zur Verteidigung aufstellen, sondern sie lediglich durch Schwanzschlagen einsetzen. Früher wurde angenommen, dass Doktorfische mit dem Skalpell die Bäuche anderer Fischarten aufschlitzen, um deren Eingeweide zu fressen. Das ist nicht zutreffend - die Skalpelle sind eine reine Defensivwaffe der Fische.
Bei Verletzungen durch diese Skalpelle kommt es zu Vergiftungserscheinungen. Luty (1999) weist daraufhin, dass bei Versuchsreihen mit Prionorus scalpus die von den Skalpellen verletzten Fische alle starben, obwohl die Skalpelle weder Giftleiter noch -drüsen aufweisen. Dies ist vermutlich darauf zurückzuführen, dass auf der Fischhaut befindliche Eiweißverbindungen in die Wunden eindringen, dort zu Infektionen führen oder als Eiweiße Giftwirkung besitzen.
Andere Arten wie beispielsweise der Paletten-Doktorfisch oder einige Arten der Nasendoktorfische besitzen durchaus auch Giftdrüsen. Beim Menschen können Verletzungen durch die Stacheln der Flossen oder die Skalpelle zu einem starken und schmerzhaften Anschwellen der gestochenen Gliedmaße einhergehen. Die Schmerzen können dabei über Wochen anhalten.
Ernährung
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Doktorfische sind Nahrungsspezialisten, wobei sich die überwiegende Zahl der Arten nach ihrer Larvenphase, in der sie vor allem tierisches Plankton fressen, auf eine pflanzliche Nahrung umstellen. Die pflanzliche Nahrung besteht entweder aus Algen oder aus Detritus, also zellulären Zerfallsprodukten. Der Wechsel auf eine andere Nahrungsquelle geht mit körperlichen Veränderungen einher:
- Die Umwandlung der Nahrungsgewohnheiten lässt sich an der relativen Darmlänge vom Jungtier zum erwachsenen Doktorfisch verfolgen. Ein Acronorus (Jungfisch) von 3 cm Länge hat eine Darmlänge von ca. 10 cm; bei 16 cm Körperlänge hat der erwachsene Doktorfisch schon ca. 90 cm Darmlänge. Diese im Verhältnis recht große Darmlänge ist notwendig, da die Pflanzennahrung schwer verdaulich ist und das Verdauungssystem der Doktorfische pflanzliche Nahrung nur sehr schwer verwerten kann. Die Darmlänge bewirkt somit eine längere Verweilzeit der Nahrung und ein besseres Verwerten des Nahrungsbreies im Fischkörper (Luty, S. 19)
Die Ernährungsweise bedingt auch Verhaltensanpassungen: Einige Arten fressen ihren Kot, um so die halbverdauten Nahrungsreste besser verwerten zu können (so genannte Koprophagie). Viele Arten der überwiegend von Algen lebenden Doktorfische nehmen außerdem Korallensand auf, um die Zellwände ihrer pflanzlichen Nahrung besser verarbeiten zu können. Bei Doktorfischarten, die am Großen Barriere-Riff leben, hat man außerdem spezifische Mikroorganismen gefunden, die als Symbiosepartner im Verdauungstrakt leben und die bei Arten anderer Fischfamilien nicht vorkommen.
Die meisten Arten nutzen ausschließlich wenige bestimmte Nahrungsquellen. Der Japanische Doktorfisch (Acanthurus japonicus) beispielsweise frisst lediglich den als feinen Algenflaum auf natürlichem Riffgestein vorkommenden Fadenalgen-Aufwuchs. Der Randalls Doktorfisch (Acantharus randalli) benötigt dagegen einen hohen Anteil von Kalkalgen in seiner Ernährung. Beim Goldtupfen-Doktorfisch ist die bevorzugte Nahrungsquelle saisonabhängig. Im Sommer frisst er Rot- und Braunalgen, im Winter dagegen bevorzugt Grünalgen. Stehen ihm die Grünalgen im Winter nicht zur Verfügung, hat dies Auswirkung auf seine Laichfähigkeit. Aufgrund des Verzehrs von Grünalgen kommt es zur Änderung von bestimmten Fettsäuregehalten in den Doktorfischfetten. Diese verbraucht der Goldtupfen-Doktorfisch während der Gonadenausbildung.
Einige wenige Arten bleiben nach ihrer Larvenphase Planktonfresser - dazu zählen beispielsweise der Paletten-Doktorfisch (Acantharus hepatus) und der Mönchs-Doktorfisch (Acanthurus gahm). Einige Nasendoktorfische stellen sich während ihres Lebens vom Abfressen von Algen wieder auf Planktonnahrung um, weil sie mit einem ausgewachsenen Horn keine Algen mehr vom Substrat abfressen können. So werden sie mit zunehmendem Alter zu Planktonfressern, die ihren Bedarf an Algen aus den zwischen dem Plankton schwimmenden Algen und durch das Fressen von Nahrungsorganismen wie Quallen befriedigen, die Mikroalgen in Form von Zooxanthellen besitzen können.
Verhalten
Die 72 Arten der Doktorfische weisen ein sehr großes Spektrum an unterschiedlichen Verhaltensmustern auf, die teilweise auch innerhalb einer Art auftreten und dabei vom Lebensalter, von der Fortpflanzungsphase und von den jeweiligen Umweltbedingungen abhängig sind. Bei einigen Doktorfischarten wurde beobachtet, dass sie sich streng territorial verhalten, wenn das Gebiet unterhalb einer bestimmten Individuendichte bleibt. Nimmt die Häufigkeit der Art dagegen zu, bilden sie Fressschwärme aus. Am häufigsten sind Doktorfische jedoch als Einzeltier oder als Paar zu beobachten und verhalten sich überwiegend territorial.
Schwärme
Im Schwarm sind Doktorfische entweder während der Laichzeit zu beobachten (s.a. Fortpflanzung) oder sie gehören zu den Arten, die Fressschwärme bilden. Vorteilhaft ist die Ausbildung von Fressschwärmen, wenn die Fische sich so in Konkurrenz zu anderen Fischarten Nahrungsgründe zugänglich machen können, aus denen sie als Einzeltier von Nahrungskonkurrenten vertrieben würden. Dies gilt beispielsweise für den Blauen Doktorfisch (Acanthurus coeruleus) oder den Weißkehl-Doktorfisch (Acanthurus leucosternon). Beim Sträflings-Doktorfisch (Acanthurus triostegus), dessen Fressschwärme bis zu 1.000 Fische umfassen, hat man während des Korallensterbens 1998 vor den Malediven beobachtet, dass diese Schwärme sich wegen des großen Futterangebots aufgrund reichlich vorhandener Algen auflösten.
Für den wissenschaftlich gut untersuchten Goldtupfen-Doktorfisch wurde im Golf von Eilat für einzelne Regionen festgestellt, dass er sein Habitat in Fress- und Ruhezonen unterteilt. Zu Beginn des Tages wandert die gesamte Population von bis zu 400 Indivudiuen eines Riffabschnitts in das Fresshabitat, frisst dort gemeinsam und kehrt abends zum Ruhehabitat zurück, wo sie ihre individuellen Schlafplätze aufsuchen. In anderen Zonen dieses Meeresgebiets bildet der Goldtupfen-Doktorfisch dagegen nur kleine Trupps von 10 bis 20 Fischen, die in Revieren mit einem Durchmesser von 10 bis 20 Metern fressen und ruhen. Nur während der Laichphase bilden diese Populationen größere Schwärme.
Territorialverhalten
Viele Doktorfischarten verhalten sich bereits während ihrer Jungfischzeit territorial und bilden während dieser Zeit Minireviere, die sie gegen Fresskonkurrenten entschlossen verteidigen. Dieses Verhalten ist notwendig, da die ihnen zur Verfügung stehenden Nahrungsalgen begrenzt sind, die Jungfische aufgrund der Gefährdung durch Fressfeinde sich jedoch noch nicht ins offene Riff wagen können. Die Fische verteidigen daher auch gegenüber Artgenossen ein Revier rund um ihren Unterschlupf, das ihnen ausreichend Nahrungsgrundlage bietet.
Haremsreviere
Bei den zwei Arten Arabischer Doktorfisch und Blaustreifen-Doktorfisch (Acanthurus lineatus) hat man die Ausbildung von Haremsterritorien beobachtet. Die weiblichen Fische haben eigene kleine Reviere, ein einzelnes Männchen kontrolliert und verteidigt mehrere dieser Reviere. Es durchschwimmt sein Territorium auf immer gleichen Bahnen und verjagt dabei sowohl konkurrierende Artgenossen als auch andere pflanzenfressende Fische.
Fortpflanzung
Laichphase
Alle Doktorfischarten suchen zum Ablaichen das freie Wasser auf. Sie sind dabei durch Fressfeinde besonders gefährdet. Ist die Individuendichte innerhalb eines Gebietes entsprechend hoch, bilden sie daher Schwärme aus, in denen der einzelne Fisch besser gegen diese geschützt ist. Ist die Individuendichte dagegen gering, laichen die Fische auch als Paar ab. Die Synchronisation des Laichverhaltens geschieht dabei über Mondphasen. Viele Arten laichen bei Vollmond ab, der mit dem höchsten Gezeitenwechsel einhergeht. Die Larven werden durch diese Gezeiten weit vom Riff entfernt. Auch dies ist eine Verhaltensanpassung gegenüber Fressfeinden, da viele andere Riffbewohner die Larven fressen würden.
Unter den Doktorfischarten gibt es einige, bei denen das Weibchen monatlich laichbereit ist, während bei anderen Arten saisonale Laichzyklen zu beobachten sind. Diese Unterschiede können sogar innerhalb einer Art als Anpassung an den jeweiligen Lebensraum auftreten. So sind beispielsweise die Weibchen des Sträflings-Doktorfisches (Acanthurus triostegus) in den warmen Gewässern in Äquatornähe ganzjährig laichbereit, während sie vor den Küsten von Hawaii nur zwischen Dezember und Juli laichen.
Der eigentliche Laichakt beginnt in der Regel mit einem Imponiergehabe, bei dem Rücken- und Afterflossen aufgestellt werden. Männchen und Weibchen schwimmen dabei parallel. Wie bei vielen Fischarten üblich, die im freien Wasser ablaichen, schwimmen auch die Doktorfischarten für den eigentlichen Laichakt je nach Art zwei bis drei Meter aufwärts und stoßen auf dem höchsten Punkt gleichzeitig Eier und Sperma ab. Gelegentlich durchstoßen sie dabei sogar die Wasseroberfläche. Geschieht der Laichakt innerhalb eines größeren Schwarms, sind es dabei immer einzelne Gruppen, die dies gleichzeitig tun und anschließend in die relative Sicherheit des Schwarms zurückkehren.
Für einige der Doktorfischarten wurden Farbänderungen der Körperfärbung während der Fortpflanzungszeit beschrieben. Dies reicht vom heller werdenden Gesichtsfleck beim Weißkehl-Doktorfisch (Acanthurus leucosternon) sowie beim Japanischen Doktorfisch bis zu deutlichen Farbveränderungen Indischen Segelflossendoktor (Zebrasoma desjardinii), bei dem die Kontraste der hellen und dunklen Kopfstreifen stärker werden und bei dem dann die Schwanzflossen eine blaue Färbung zeigen.
Entwicklung der Larven
Die Weibchen der Doktorfischarten legen eine sehr hohe Anzahl von Eiern. Bei einem Sträflings-Doktorfisch-Weibchen mit einer Körperlänge von nur etwas mehr als 12 cm betrug die Anzahl der abgelaichten Eier 40.000. Diese Eier haben eine Ölkugel, aufgrund derer sie frei im Wasser schweben können.
Der Zeitraum, der zwischen Ablaichen und Larvenschlupf vergeht, ist nicht nur art-, sondern auch wassertemperaturabhängig. Beim Sträflings-Doktorfisch schlüpften Larven bei einer Wassertemperatur von 24 °C bereits 26 Stunden nach dem Laichakt. Diese Larven leben zuerst von ihrem Dottersack und fressen erstmals nach fünf bis sechs Tagen. Sie ernähren sich dabei von im Plankton mitschwebenden Kleinkrebschen und Jungfischen:
- Die Larven kehren nach ca 2 - 2,5 Monaten zu den Rifflagunen und Mangrovenwäldern der Küsten zurück, wo sie ausreichend Nahrung und Verstecke finden. Die Acronurus [Larven] sind scheibenförmig, transparent und schuppenlos, haben aber einen glänzenden Hinterleib und wurden lange Zeit als eigene Fischart beschrieben .... Die Umwandlung von Acronurus zum kleinen Acanthurus vollzieht sich innerhalb von 5 Tagen. Werden die Larven in Dunkelheit gehalten, wandeln sie sich nicht um. Erst nach der Metamorphose bilden Aufwuchs- und Fadenalgen die Hauptnahrung. (Luty, S. 36)
Systematik
Die phylogenetische Einordnung der Doktorfische ist noch nicht vollständig geklärt. Nach dem aktuellen Wissensstand bilden sie gemeinsam mit der aus nur einer Art bestehenden Familie der Halfterfische (Zanclidae) das Taxon der Acanthuroidea. Dieses wiederum stellt die Schwestergruppe der Luvaroidea mit den Dianafischen (Luvaridae) und den Kushlukiidae dar. Weitere nähere Verwandte sind die Kaninchenfische (Siganidae), die Argusfische (Scatophagidae) und die Fledermausfische (Ephippidae).
--- Acanthuroidei sensu lato
|--- Squamipinnata
| |-- Fledermausfische (Ephippidae)
| `-- Argusfische (Scatophagidae)
`--- Acanthuroidei sensu stricto
|-- Kaninchenfische (Siganidae)
`----- Luvaroidea
| |-- Kushlukiidae
| `-- Dianafischen (Luvaridae)
`-- Acanthuroidea
|-- Halfterfische (Zanclidae)
`-- Doktorfische
In der internen Systematik werden gemeinhin die drei einleitend genannten Taxa als Unterfamilien behandelt. Dabei stellen die Sägedoktorfische eine Gattung dar, die innerhalb der Skalpelldoktorfische anzusiedeln ist.
--- Doktorfische (Acanthuridae)
|-- Nasendoktorfische (Nasinae)
`-- Skalpelldoktorfische (Acanthurinae)
|-- Sägedoktorfische (Gattung Prionurus)
`-- N.N.
|-- Zebrasomini
| |-- Palettendoktorfische (Paracanthurus)
| `-- Segelflossendoktorfische (Zebrastoma)
`-- Acanthurini
|-- Echte Doktorfische (Acanthurus)
`-- Borstenzahndoktorfische (Ctenochaetus)
Menschen und Doktorfische
Haltung in Aquarien
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Doktorfische sind als Aquarienfische sehr anspruchsvoll. Ihre artgerechte Haltung stellt hohe Anforderungen an Aquarianer. Dies liegt zum einen an einem aggressiven Verhalten gegenüber Artgenossen und anderen Fischarten, ihrem ausgeprägten Schwimmtrieb sowie den hohen Anforderungen an die Wasserqualität im Aquarium. Dazu kommt bei vielen Arten ein spezifisches Nahrungsbedürfnis.
Bei vielen im Handel angebotenen Exemplaren handelt es sich darüberhinaus um Wildfänge. Der Wegfang von Individuen aus ihren natürlichen Revieren ist generell als problematisch zu betrachten. Dazu kommt, dass sich insbesondere ältere Wildfänge nur sehr schwer an ein Leben im Aquarium gewöhnen, da hier die Anzahl der Mikroorganismen sehr viel höher ist als im Meer. Diese Fische haben im Aquarium keine sehr hohe Überlebensdauer und erkranken aufgrund der Belastung durch die Mikroorganismen schnell.
Doktorfische sind im Aquarium anfällig gegenüber Darmparasiten. Diese Parasiten verbreiten sich rasch unter den artverwandten Fischen im Aquarium, die zu den Kotfressern (Koprophagie) zählen. Dieses Verhalten ist in der freien Natur sinnvoll, da die Doktorfische zu den schlechten Futterverwertern zählen. Ihr Kot enthält häufig noch nicht völlig verdaute Nahrung, die auf diese Weise vollständig ausgenutzt wird. In Aquarien trägt dies jedoch dazu bei, dass sich selbst unter mit entsprechenden Medikamenten behandelten Fischen diese Parasiten schnell wieder ausbreiten.
Doktorfische als Fangfisch
Einige Doktorfischarten werden für den menschlichen Verzehr genutzt. So werden allein vor Hawaii 13 Doktorfischarten und vor Palau 6 Arten befischt. Doktorfische enthalten außerdem eine große Menge an mehrfach ungesättigten n-3-Fettsäuren. Sie sind damit potienzielle Lieferanten von Rohstoffen zur Herstellung von Herz-Kreislaufpräparaten.
Literatur
- André Luty: Doktorfische - Lebensweise - Pflege - Arten, Dähne Verlag Ettlingen, 1999, ISBN 3-921684-61-7
- Andreas Vilcinskas: Meerestiere der Tropen, Franckh-Kosmos Verlag Stuttgart, 2.000, ISBN 3-440-07943-0
