Hutiaconga
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Hutiaconga (Capromys pilorides) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Gattung | ||||||||||||
| Capromys | ||||||||||||
| Say, 1822 | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Art | ||||||||||||
| Capromys pilorides | ||||||||||||
| Desmarest, 1822 |
Die Hutiaconga, auch Greifschwanz-Ferkelratte oder Kuba-Baumratte (Capromys pilorides), ist eine Art der Nagetiere innerhalb der Familie der Stachelratten (Echimyidae). Sie ist der bekannteste und häufigste Vertreter der Baumratten (Capromyinae) und gehört mit einer Kopf-Rumpf-Länge von mehr als 60 Zentimetern und einem Gewicht von bis zu sieben Kilogramm weltweit zu den größten Nagetierarten. Die Verbreitung der Art ist auf Kuba und die umliegenden Inseln begrenzt, sodass sie endemisch für den Inselstaat Kuba ist. Dort ist sie zugleich das größte natürlich vorkommende Säugetier.
Die Tiere sind vor allem Baumbewohner und ernähren sich weitgehend von Pflanzenmaterial, sind jedoch Generalisten und erbeuten auch kleine Wirbellose oder auch Wirbeltiere wie Eidechsen. Sie leben in Paaren oder kleinen Familiengruppen zusammen, die Männchen verpaaren sich mit mehreren Weibchen. Die Paarungen können das gesamte Jahr über stattfinden, die Zahl der Geburten erreicht allerdings im Frühsommer vom April bis Juni ihren Höhepunkt. Vor allem Kubanische Schlankboas (Chilabothrus angulifer), Krokodile und Greifvögel gehören zu den wichtigsten heimischen Fressfeinden.
Im Gegensatz zu den meisten Nagetierarten Kubas, von denen viele bedroht oder bereits ausgestorben sind, sind die Hutiacongas hier vergleichsweise häufig und werden deshalb von der IUCN als nicht gefährdet eingeordnet. Sie werden regelmäßig bejagt und dienen vor allem der Landbevölkerung als wichtige Fleischquelle. Besondere Bedrohung geht von freilebenden Haushunden und Hauskatzen aus, die vor allem Jungtiere erbeuten.
Merkmale
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Allgemeine Merkmale
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Hutiacongas gehören zu den größten Arten der Nagetiere.[1] Sie ähneln in ihrem Aussehen großen, dickköpfigen Ratten. Sie erreichen eine Kopf-Rumpf-Länge von 30 bis 62,5 Zentimetern und das Gewicht ausgewachsener Tiere beträgt im Regelfall mehr als drei Kilogramm bis zu etwa sieben Kilogramm.[2.1] Der Schwanz wird etwa 13 bis 31,5 Zentimeter lang und erreicht damit etwa 50 % der Kopf-Rumpf-Länge.[1.1][2.1] Sie zählen damit nach den südamerikanischen Capybaras und den afrikanischen Stachelschweinen zu den größten Nagetieren der Welt und sind zugleich die größten Säugetiere, die natürlich auf den kubanischen Inseln vorkommen.[3] Der Körper ist kräftig, der Kopf ist breit und die Schnauze nach vorne abgestumpft. Die Augen und Ohren sind relativ klein.[1.2]
Ihr dichtes, langes und raues Fell variiert in der Färbung von weißlich-grau über rotbräunlich und dunkelbraun bis fast schwarz. Dominant sind drei Fellfarben, die als „agouti“, „furnieri“ und „mandinga“ bezeichnet werden. Agouti ist typisch für viele Nagetiere und bezeichnet eine blassbraune bis rotbraune Färbung, furnieri bezeichnet Tiere mit einer weißlich-grauen Färbung vor allem des Kopfes und der Brust mit einer charakteristischen Musterung und als mandinga werden dunkle bis fast schwarze Tiere mit häufig rotbrauner Bauchseite bezeichnet.[4][1.2]
Die Bauchseite ist generell etwas heller als die Rückenseite. Die einzelnen Deckhaare sind glatt und gerade; sie haben im Allgemeinen ein braunes Band, das in Intensität und Ausdehnung variiert und die Vielfalt der Agouti-Färbung bestimmt. Ein Zusammenhang der Färbung mit dem Geschlecht oder Alter besteht nicht.[1.2] Die Beine sind relativ kurz mit breiten Füßen. Die Zehen sind mit Ausnahme des rückgebildeten Daumens mit gut ausgebildeten Krallen versehen. An den Hand- und Fußsohlen befinden sich markante Höcker vor den Zehen, die Sohlen der Hinterfüße sind dunkelbraun bis schwarz.[1.1][1.2] Der Schwanz besitzt kurze Haare mit bräunlich-orangen oder dunklen Farbtönen und schuppige Ringe, die zum distalen, d. h. körperfernen Ende des Schwanzes hin kleiner werden.[1.2]
Von allen anderen ebenfalls auf Kuba vorkommenden Arten der Baumratten unterscheidet sich die Hutiaconga vor allem durch ihre Größe. Alle Arten mit Ausnahme der Hutiaconga sind deutlich leichter als drei Kilogramm. Zudem hat die Hutiaconga im Vergleich zu den anderen Arten den im Verhältnis zum Körper kürzesten Schwanz, der bei den anderen Arten eine Länge von etwa 70 % der Kopf-Rumpf-Länge erreicht.[1.1]
Merkmale des Schädels und des Skeletts
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Der Schädel ist kräftig gebaut und im Seitenprofil leicht abgeflacht. Der Jochbeinbogen erstreckt sich ventral als blattförmige Struktur unterhalb der Backenzahnreihe und endet in einem großen unteren Jochbeinfortsatz; die obere und untere Jochbeinwurzel des Oberkiefers sind relativ schmal. Die Nasenbeine sind im vorderen Bereich aufgebläht. Die Flügelbeinplatte ist vom Flügelfortsatz des Keilbeins durch einen schaufelartigen Kamm getrennt.[1.2] Die mittlere Schädelkapazität beträgt nach Messungen bei einer Stichprobe von 37 Individuen etwa 11 bis 13 cm3 und der Enzephalisationsquotient lag bei 0,48. Im Vergleich zu verwandten Arten ist dieser relativ niedrig.[5] Populationen, die auf kleinen Inseln leben, weisen im Vergleich zu denen auf Kuba und der Isla de la Juventud eine stärkere Asymmetrie des Schädels auf.[1.2]
| 1 | · | 0 | · | 1 | · | 3 | = 20 |
| 1 | · | 0 | · | 1 | · | 3 |
Die Tiere besitzen ein typisches Nagetiergebiss mit zu Nagezähnen umgewandelten Schneidezähnen (Incisivi) und eine darauf folgende Zahnlücke (Diastema). Sowohl im Oberkiefer als auch im Unterkiefer folgen pro Hälfte je ein Prämolar sowie drei Molaren. Insgesamt verfügen die Tiere damit über ein Gebiss aus 20 Zähnen.[1.3] Die Zähne sind weiß gefärbt, mit dem Alter verfärben sich die Schneidezähne zunehmend zu einem gelblichen Ton, zudem haben die Tiere auf den kleineren Inseln in der Regel weißere Zähne als die in den Waldgebieten der Hauptinsel Kubas. Die oberen Schneidezähne stehen eng beieinander und sind stark gebogen. Die Oberkieferzahnreihen sind im hinteren Bereich leicht konvergent und alle offen wurzelnden Backenzähne sind fast gleich groß. Der Unterkiefer hat einen gut ausgeprägten Knochenfortsatz (Processus coronoideus), der Kaumuskelkamm und die Pterygoidplatte sind flach. Die unteren Schneidezähne sind relativ klein, die Alveolenscheide endet auf der Höhe des Foramen mandibulae. Die Backenzähne liegen in einer horizontalen Ebene.[1.2]
Das Achsenskelett der Hutiaconga entspricht dem typischen Nagetierskelett. Es weist ein verwachsenes Kreuzbein auf, das aus vier oder fünf miteinander verschmolzenen Wirbeln besteht, und hat dorsale Vorsprünge der kranialen und kaudalen Gelenkfortsätze an den Kreuzbeinwirbeln, die gut entwickelt sind und gute Ansatzstellen für die Muskulatur bieten.[1.2]
Weitere Organmerkmale
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Speiseröhre der Tiere ist schmal, der Magen hat eine längliche Form, und der Dünndarm ist ausgezogen etwa 5 Meter lang. Es gibt einen gut entwickelten Blinddarm, der etwa 450 Millimeter lang und 60 Millimeter breit ist. Die Leber ist in fünf Lappen unterteilt.[6] Die Bauchspeicheldrüse besteht aus zwei Teilen, wobei sich der kompakte linke Pankreaslappen hinter dem Magen erstreckt und der andere rechte Pankreaslappen dünn und verzweigt im Mesenterium duodeni liegt. Die Nieren haben eine einfache Form und Struktur mit einem kleinen Nierenbecken. Die Lunge ist in drei Lappen unterteilt, die Schilddrüse ist gelappt und verhältnismäßig groß.[1.2]
Die Geschlechtsorgane sind arttypisch ausgebildet: Der erigierte Penis der Männchen ist etwa 100 Millimeter lang und mit Stacheln bedeckt. Die Hoden sitzen das ganze Jahr über in einem rudimentären Hodensack. Der Penisknochen (Baculum) hat einen länglichen Mittelschaft mit mehr oder weniger parallelen Seiten, ohne Einschnürung oder subapikale Ausdehnung am distalen Ende im Bereich der Peniseichel. Er ist in der Mitte des Schafts dorsal und ventral abgeflacht, mit einem konvexen dorsalen Bereich und einem konkaven ventralen Bereich. Die durchschnittliche Länge des Penisknochens beträgt 13,0 bis 21,5 Millimeter und seine maximale basale Breite beträgt 3,1 bis 5,5 Millimeter.[1.2] Im Vergleich zu den anderen, deutlich kleineren Arten der Baumratten ist der Penisknochen im Verhältnis zur Körpergröße weder im Ganzen noch in einzelnen Bereichen unverhältnismäßig vergrößert und folgt einer einfachen allometrischen Vergrößerung.[7][8] Die Klitoris der Weibchen hat eine konische Form, ist etwa 25 Millimeter lang und verschließt den Scheideneingang. Die Vagina ist bei nicht geschlechtsreifen Weibchen verschlossen und öffnet sich in der Geschlechtsreife. Die Eierstöcke befinden sich in der Nähe des äußeren Randes der Nieren. Die Weibchen haben vier Zitzen, die sich paarweise auf beiden Seiten des Körpers befinden, das vordere Paar am Brustkorb und das hintere am Rumpf.[1.2]
Genetische Merkmale
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Tiere haben einen Karyotyp mit einem diploiden Chromosomensatz von 2n = 40 Chromosomen, die Zahl langer Chromosomenarme (fundamental number, FN) beträgt 64.[9] 14 Paare bestehen aus besonders kleinen Mikrochromosomen.[9] Elektrophoretische Untersuchungen der enzymatischen Systeme von Individuen von fünf Orten zeigten eine genetische Differenzierung zwischen den Populationen, dabei waren acht von elf Loci unterschiedlich (polymorph) und die Heterozygotie- und Polymorphismuswerte nahmen mit der Komplexität des Lebensraums zu.[10] Auf der Grundlage der Informationen aus den polymorphischen Loci ist die genetische Struktur zwischen der Population der Isla de la Juventud und den untersuchten Populationen der Hauptinsel Kuba gut differenziert und an einigen Genorten sind deutliche Unterschiede festzustellen.[1.4]
Verbreitung
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Hutiacongas leben ausschließlich in Kuba und kommen auf der Hauptinsel und mehreren weiteren vorgelagerten Inseln wie der Isla de la Juventud und anderen Inseln des Kuba vorgelagerten Canarreos-Archipels, den Jardines de la Reina und dem Sabana-Camagüey-Archipel vor.[11] Nachgewiesen sind die Tiere an mehr als 190 Fundorten auf Kuba und der Isla de la Juventud sowie auf mehr als 120 Inseln des kubanischen Archipels.[1.5] Sie kommen in unterschiedlichen Lebensräumen vom Meeresspiegelniveau bis in Höhenlagen etwa 1200 Metern im Osten der Hauptinsel vor.[1.5] Die Bestandsdichte wurde in bewohnten Regionen auf ein bis neun, im Mittel zwei, Tiere pro Hektar geschätzt.[3]
Historisch sind durch Fossilien aus dem späten Quartär auch Vorkommen auf den Cayman Islands dokumentiert.[1.6][12]
Lebensweise
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Hutiacongas sind in Kuba weitverbreitet und bewohnen eine Reihe von Lebensräumen, darunter Gebirgswälder, trockene Küstenebenen und gebirgige Regionen. Im Norden der Insel sind die Tiere eher Baumbewohner, die auch auf Bäumen schlafen, während sie im Süden der Insel eher terrestrisch sind und Felshöhlen als Unterschlupf bevorzugen. Sie können generell gut klettern und bewegen sich sicher im Geäst der Bäume. Auf dem Boden bewirken die Beine der Tiere einen wackelnden Gang, trotzdem können sie im Bedrohungsfall schnell laufen.
Sie sind weitgehend nachtaktiv, wobei es bei einigen Populationen zu einem Wechsel zwischen Tag- und Nachtaktivität kommt. Während der inaktiven Perioden halten sich die Tiere in den Baumkronen oder in hohlen Baumstämmen, Wurzeln und Höhlen oder natürlichen Spalten im Gestein auf.[1.7] Sie leben in Paaren oder kleinen Gruppen zusammen, die typischerweise aus einem dominanten Männchen, mehreren Weibchen und deren Nachwuchs sowie nicht dominanten Männchen und Jungtieren bestehen. Die Familiengruppen verteidigen ihr Territorium und markieren es mit Geruchssignalen durch ihren Urin.[1.7] Die Kommunikation erfolgt zudem über akustische Signale, die in verschiedenen sozialen Kontexten eingesetzt wird; sie umfasst etwa Zähneklappern und das Ausstoßen von scharfen und kurzen Alarmschreien bei Gefahr oder bei aggressivem Verhalten gegen andere Tiere. Zum Sozialverhalten der Tiere zählt unter anderem auch die gegenseitige Fellpflege.[1.7]
Die Tiere kommen sympatrisch mit mehreren weiteren Arten der Baumratten vor. Ihr Verbreitungsgebiet überschneidet sich in Teilen mit denen der Gemeinen Langschwanzhutia (Mysateles prehensilis), der Langohr-Baumratte (Mesocapromys auritus), die Zwergbaumratte (Mesocapromys nanus), der Cabrera-Baumratte (Mesocapromys angelcabrerai) und der Schwarzschwanz-Baumratte (Mesocapromys auritus).[1.1][2.1]
Ernährung
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Hutiacongas sind Allesfresser mit einer vornehmlich pflanzlichen Ernährung. Insgesamt sind mehr als 110 Pflanzenarten als Nahrung für die Art nachgewiesen, vornehmlich aus den Familien Annonengewächse (Annonaceae), Palmengewächse (Arecaceae), Avicennioideae, Raublattgewächse (Boraginaceae), Balsambaumgewächse (Burseraceae), Byttnerioideae, Kakteengewächse (Cactaceae), Calophyllaceae, Cecropieae, Clusiaceae, Rotholzgewächse (Erythroxylaceae), Hülsenfrüchtler (Fabaceae), Malvengewächse (Malvaceae), Mahagonigewächse (Meliaceae), Maulbeergewächse (Moraceae), Lotosblumen (Nelumbonaceae), Knöterichgewächse (Polygonaceae), Rautengewächse (Rutaceae) und Sapotengewächse (Sapotaceae).[6][1.8] Dabei ernähren sich die Tiere vor allem von Blättern, fressen aber auch Früchte, Blüten, Samen, Triebe und Rinde.[6][1.8] Daneben verzehren sie jedoch auch gelegentlich tierische Nahrung, unter anderem Schnecken wie Bradybaena similaris, Praticolella griseola, Subulina octona und Zachrysia auricoma, Insekten, Krebse und kleine Wirbeltiere wie beispielsweise kleine Eidechsen (Anolis).[1.8]
Populationen, die in Mangroven leben, ernähren sich fast ausnahmslos von Blättern und Rinde der Roten Mangrove (Rhizophora mangle), wobei sie auch in den Lebensräumen, in denen die Tiere in hohen Dichten vorkommen, die Mangroven nicht stark beschädigen oder abtöten.[1.8] Obwohl die Hutiaconga auch Samen frisst, ist sie möglicherweise wichtig für die Verbreitung kleiner Samen von xerophytischen Pflanzen wie Kakteen, zum Beispiel Leptocereus scopulophilus oder Selenicereus grandiflorus.[1.8]
Die dunklen Kotpillen der Tiere haben eine charakteristische gebogene Form ähnlich der kleiner Bananen. Sie werden von den Tieren häufig in Häufchen an Wegen und Straßen abgelegt und können zur Abschätzung der regionalen Bestandsdichten dienen.[1.9] Pseudokoprophagie ist üblich, dabei wird der Kot direkt aus dem Anus aufgenommen und zerkaut.[1.7]
Fortpflanzung und Entwicklung
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Tiere sind polygyn, die Männchen verpaaren sich also mit mehreren Weibchen.[1] Sie können sich das ganze Jahr über fortpflanzen, der Höhepunkt der Geburten liegt jedoch im Frühsommer vom April bis Juni und hängen wahrscheinlich mit den saisonalen und lokalen Wetterbedingungen und Nahrungsverfügbarkeiten zusammen.[1.10] Die Paarung ist nicht ritualisiert; das Männchen nähert sich dem Weibchen mit Schnüffeln und scharfen, unregelmäßigen Lauten. Häufig antwortet das Weibchen ihrerseits mit Lautäußerungen und Abwehrverhalten. Das Männchen versucht, das Weibchen zu besteigen, das sich häufig durch Tritte mit den Vorderpfoten wehrt.[1.7]
Der Östrus der Weibchen dauert in der Regel etwa 13 bis 19 – durchschnittlich 16 – Tage. Die Tragzeit liegt bei rund 120 bis 130 Tagen, und die Wurfgröße beträgt zwischen ein und drei Jungtiere, in Ausnahmefällen bis zu sechs;[13] Geburten mit vier und mehr Jungtieren wurden allerdings bisher nur in Gefangenschaft beobachtet. In der ersten Trächtigkeit tragen die Weibchen dabei in der Regel nur ein Jungtier aus, in späteren mehr.[3] Jungtiere werden mit Fell und offenen Augen geboren, sie sind Nestflüchter. Sie kommen mit einem durchschnittlichen Gewicht von etwa 220 bis 230 Gramm zur Welt und haben eine durchschnittliche Kopf-Rumpf-Länge von etwa 280 bis 300 Millimetern.[1.10] Sowohl bei Beobachtungen in der Wildnis als auch in Gefangenschaft ist der Anteil der männlichen Jungtiere etwas größer als jener der weiblichen.[1.10]
Sie werden über drei bis sechs Monate lang gesäugt und erreichen die Geschlechtsreife mit rund sieben Monaten bei den Männchen und zehn Monaten bei den Weibchen. Nach Untersuchungen im westlichen Kuba sind die männlichen Tiere ab einem Gewicht von etwa drei Kilogramm und einer Körperlänge von etwa 70 Zentimetern sexuell aktiv und besitzen voll funktionsfähige, im Hodensack befindliche, Hoden; in anderen Regionen wurden jedoch auch Tiere mit geringerem Gewicht und funktionsfähigen Hoden gefunden.[1.10] In Gefangenschaft werden die Tiere bis zu acht Jahre alt,[3] für wildlebende Tiere liegen keine Daten vor.
Fressfeinde, Parasiten und andere Krankheitserreger
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Wie andere Nagetiere wird auch die Hutiaconga von verschiedenen Fressfeinden erbeutet. Dabei spielen aufgrund der Größe der Tiere auf Kuba vor allem große Reptilien und Greifvögel eine zentrale Rolle. Vor allem für die Kubanische Schlankboa (Chilabothrus angulifer) stellen Hutiacongas ein wichtiges Beutetier dar: Bei einer Analyse der Beutezusammensetzung mit mehr als 200 Boas machten Hutiacongas verschiedener Altersstufen etwa 14,5 % der Beutetiere aus.[14] Andere relevante heimische Beutegreifer sind die Amerikaschleiereule (Tyto furcata), der Kubazwergkauz (Glaucidium siju) und der Rotschwanzbussard (Buteo jamaicensis). Das Kubakrokodil (Crocodylus rhombifer) und das Spitzkrokodil (Crocodylus acutus) waren wahrscheinlich in der Vergangenheit regelmäßige Fressfeinde, kommen jedoch auf Kuba kaum noch vor.[3] Zudem werden die Tiere und insbesondere die Jungtiere auch von eingeführten Arten wie verwilderten Hunden und Katzen sowie dem eingeschleppten Kleinen Mungo (Urva javanica) erbeutet.[1.11][15]
Parasiten spielen bei den der Hutiaconga, wie bei anderen Säugetieren auch, eine wichtige ökologische Rolle. Dabei kommen als Ektoparasiten, also außen am Körper lebende Parasiten, hauptsächlich Milben, Läuse und Flöhe zum Tragen, als Endoparasiten vor allem im Darm sind es in erster Linie verschiedene parasitisch lebende Würmer. So wurden zum Beispiel bei parasitologischen Untersuchungen an gefangenen Tieren mehrere Arten von Läusen (Gliricola capromydis, Gliricola cubana), Milben (Haemogamassus sp., Aitkenius sp., Eutrombicula sp., Cubanochirus elongatus, Psoroptes cuniculi) und die Zecken Ixodes capromydis und Amblyomma dissimile als Ektoparasiten identifiziert. In Gebieten, in denen Viehhaltung vorkommt, wurden zudem auch Zecken der Gattungen Boophilus und Anocentor identifiziert.[1.12]
Als endoparasitische Würmer im Darm kommen Bandwürmer (Raillietina halli, Cittotaenia bequarti, Monoecocestus gundlachi) und Fadenwürmer (Monodontus aguiari, Helminthoxis tiflophila, Pudica capromydis, Helminthoxis quentini, Paraheligmonella cubensis, Pseudoheligmosomum howelli) vor, zudem wurden Mikrofilarien im Blut der Tiere nachgewiesen, die zu Gewebsschädigungen in der Lunge und in anderen Organen führen können. Hinzu kommen mehrere einzellige Parasiten vor allem aus der Kokzidiengattung Eimeria und Chilomastix sowie Giardia intestinalis.[1.12]
Darüber hinaus kommen Infektionen mit verschiedenen Bakterien wie Mycobacterium tuberculosis und Trueperella pyogenes vor. Als Teil der Darmflora der Tiere konnten zudem Streptococcus und Escherichia coli nachgewiesen werden.[1.12]
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