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Desulfofundulus

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Desulfofundulus

Desulfofundulus kuznetsovii Stamm DLT (Synonym: Desulfotomaculum kuznetsovii)

Systematik
Reich: Bacillati
Abteilung: Bacillota
Klasse: Clostridia
Ordnung: Eubacteriales
Familie: Peptococcaceae
Gattung: Desulfofundulus
Wissenschaftlicher Name
Desulfofundulus
Watanabe et al. 2018

Desulfofundulus ist eine Gattung von Bakterien. Die Arten sind thermophil („hitzeliebend“), so liegt die optimale Wachstumstemperatur von Desulfofundulus australicus bei 68 °C. Die Arten kommen u. a. in heißen Quellen, unterirdisches Thermalwasser und in Öllagerstätten vor. Ihr Stoffwechsel beruht auf der Sulfatatmung (auch als Desulfurikation bezeichnet). Es handelt sich um eine anaerobe Atmung, bei der Schwefelverbindungen, wie z. B. Sulfat, als Elektronenakzeptoren dienen. Als Kohlenstoffquelle können z. B. verschiedene kurzkettige Fettsäuren dienen.

Die Gattung wurde durch das Verschieben von acht Arten der Gattung Desulfotomaculum nach Desulfofundulus aufgrund von phylogenetischen Analysen geschaffen.[1]

Merkmale

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Die Zellen sind gerade oder leicht gekrümmte Stäbchen. Die Gram-Färbung fällt je nach Art unterschiedlich aus. Sphärische oder ovale Sporen befinden sich zentral bis subterminal der Zellen. Die Zellen sind unbeweglich oder mittels Flagellen beweglich.[1]

Stoffwechsel und Wachstum

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Die Arten von Desulfofundulus leben strikt anaerob und führen die Desulfurikation als Stoffwechselweg zur Energiegewinnung durch. Organische Säuren, kurzkettige bis langkettige Fettsäuren, Benzoat (einige Arten) und Alkohole (wie z. B. Propanol oder Butanol) werden von den meisten Arten vollständig zu Kohlendioxid (CO2) über den oxidativen Acetyl-CoA-Weg (oxidativer Wood-Ljungdahl-Weg) oxidiert.[1]

Der reduktive Wood-Ljundahl-Weg (auch als reduktiver Acetyl-CoA-Weg bezeichnet) ist ein Stoffwechselweg zur CO2-Fixierung, einige Bakterien können ihn jedoch auch umgekehrt betreiben, sodass hierbei Acetat zu CO2 abgebaut wird. In dieser Richtung spricht man vom oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg. Sulfatreduzierenden Bakterien nutzen die durch diesen Weg freigesetzten Elektronen zur Reduktion von z. B. Sulfat zu Schwefel bzw. zu Schwefelwasserstoff über die Desulfurikation.[2]

Der Wood-Ljungdahl-Stoffwechselweg, der von sulfatreduzierenden Bakterien (SRB) und auch von Acetogenen, aceticlastischen Methanogenen und syntrophen Acetat-oxidierenden Bakterien (SAOB) genutzt wird.

Sulfat, Sulfit, Schwefel und/oder Thiosulfat dient, je nach Art, als terminaler Elektronenakzeptor und wird zu Schwefelwasserstoff (H2S) reduziert. Das Enzym Desulfoviridin fehlt. Die Arten wachsen auch fermentativ auf organischen Säuren, können also die auch Gärung durchführen. Chemolithoautotrophes Wachstum erfolgt mit Wasserstoff (H2) und Kohlendioxid (CO2).[1]

Einige Arten können auch methanotroph wachsen, hierzu zählt D. kuznetsovii. Die Art kann zwei verschiedene Methanolumwandlungswege nutzten: Mit einem cobaltabhängigen Methanolmethyltransferase-Enzym und einer cobaltunabhängigen Methanoldehydrogenase. Dies verschafft D. kuznetsovii vermutlich einen Wettbewerbsvorteil in seiner natürlichen Umgebung.[3]

Optimales Wachstum findet bei 55–68 °C und einem pH-Wert von 6,5–7,4 statt. Natriumchlorit (NaCl) ist für das Wachstum nicht essentiell.[1]

D. thermobenzoicus und „D. salinus“ wachsen auch durch die Disproportionierung von Thiosulfat.

Das wichtigste Atmungschinon ist Menachinon 7. Desulfoviridin ist nicht vorhanden. Desulfoviridin ist eine dissimilatorischen Sulfit-Reduktase (dSiR). Dieses Enzym dient dazu, innerhalb der Sulfatatmung Sulfit zu Schwefelwasserstoff (H2S) zu reduzieren.[1]

Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen:[1]

Tabelle 1. Vergleich ausgewählter Merkmale der Mitglieder der Gattung Desulfofundulus:

Desulfofundulus australicus Desulfofundulus kuznetsovii Desulfofundulus luciae „Desulfofundulus salinum“ Desulfofundulus solfataricus Desulfofundulus thermoacetoxidans Desulfofundulus thermobenzoicus subsp. thermobenzoicus Desulfofundulus thermobenzoicus subsp. thermosyntrophicus Desulfofundulus thermocisternus Desulfofundulus thermosubterraneus
Morphologie stäbchenförmig stäbchenförmig stäbchenförmig stäbchenförmig stäbchenförmig Gerade bis leicht gebogene Stäbchen stäbchenförmig stäbchenförmig stäbchenförmig Leicht gebogene Stäbchen
Zellgröße (μm) 0,8–1,0 × 3–6 1,0–1,4 × 3,5–5 1 × 3 0,9–1,3 × 2–5 1,5 × 3,5–5 0,7 × 2–5 1,5 × 5–8 1,0 × 3–11 0,7–1,0 × 2,0–5,2 0,8–1,0 × 3–10
Motilität + + + + − + + + + +
G + C-Gehalt (mol%) 48,1 (Tm), 54,5 (Genom) 49 (Tm), 54,9 (Genom) 51.4 (LC) 50,8 (Tm), 55,1 (Genom) 48,3 (Tm) 49,7 (Tm) 52.8 (LC) 53.7 (LC) 56 (LC), 57 (Tm), 54,7 (Genom) 54,5 (LC), 54,8 (Genom)
Hauptmenachinon Nr Nr MK-7 Nr Nr Nr Nr Nr Nr MK-7
Optimaler pH-Wert 7–7,4 7,0–7,2 6,9–7,0 7 7.3 6,5 7.2 7 6.7 7.2–7.4
Optimale Temperatur (°C) 68 60–65 Nr 60–65 60 55–60 62 55 62 61–66
Optimale NaCl-Konzentration (g l −1 ) Nr 0 <10 10 0 0 0 0 3–12 0–10
Wachstumsfaktorbedarf Nr Nr − − Vitamine Vitamine Hefeextrakt − Vitamine Nr
Oxidation des Substrats Vollständig Vollständig Nr Vollständig Vollständig Vollständig Vollständig/unvollständig a Unvollständig Unvollständig Vollständig
Verwendete Elektronendonatoren:
H2 / CO2 w + + + + + + + + +
Format − + + + + + + Nr − +
Acetat + + − + + + − − − −
Fettsäuren C4 C3-C10 und C16 Nr C3 - C6 und C16 C3 - C10 und C16 C3 - C5 C3 - C6 C3 C3 - C10 , C12 , und C16 C3 - C10 und C16
Ethanol + + + + + − + − + +
Andere Alkohole − Methanol, Propanol, Butanol und Pentanol Nr Methanol, Propanol und Butanol Methanol, Propanol, Butanol, Isobutanol und Pentanol Propanol, Butanol, Isobutanol und Pentanol Propanol und Butanol − Butanol und Propanol Propanol, Butanol und Pentanol
Laktat + + + + + + + + + +
Pyruvat + + + + + + + + + +
Fumarat − + Nr + + Nr + + Nr +
Succinat − − Nr + + + − − Nr +
Malat − + − + + + + + (in Kokultur mit Methanogenen) − +
Andere Benzoat Crotonat − − Crotonat, Glucose und Fructose Alanin 1,2-Propandiol, 1,3-Propandiol, Crotonat, Benzoat und Methoxygruppen aromatischer Verbindungen Benzoat, Glycin und Alanin (in Kokultur mit Methanogenen) − Alanin
Fermentatives Wachstum Laktat und Pyruvat Pyruvat Laktat und Pyruvat Pyruvat und Fumarat Laktat und Pyruvat Pyruvat Lactat-, Pyruvat- und Methoxygruppen aromatischer Verbindungen Pyruvat, Laktat, Fumarat, Glycin und Benzoat Pyruvat Laktat und Pyruvat
Disproportionierung reduzierter Schwefelverbindungen Nr Nr Nr + (Thiosulfat) Nr Nr + (Thiosulfat)b Nr Nr Nr
Verwendeter Elektronenakzeptor:
Sulfat + + + + + + + + + +
Sulfit Nr + − + + + + − + +
Thiosulfat Nr + + + + + + − + +
Schwefel Nr − + + + − − Nr − +
Andere Nr − − − − − Nitrat Syntrophes Wachstum mit Methanogenen − −
  • Symbole: +, positiv; −, negativ; W, schwach; Nr, nicht angegeben; ; Tm, „melting temperature“ von DNA, Temperatur, bei der sich die beiden DNA-Stränge trennen (Denaturierung); LC, „liquid chromatography“ (Flüssigchromatographie).
  • a Die Substratoxidation variiert je nach Substrat. Pyruvat und Butyrat werden unvollständig oxidiert.
  • b Daten aus Jackson und McInerney 2000.[4]
Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahmen von Dünnschnitten der Zellteilung bei Desulfofundulus salinus Stamm 781 während des vegetativen Wachstums (a), der Sporenbildung (b–f), der Ultrastruktur von Zellen des Stammes 435T von Desulfotomaculum salinum (g) und von Sporen (h). Bezeichnungen: CM, Zytoplasmamembran; CW, Zellwand; C, Kortex; MC, Mikrokapsel; FS, Vorspore; und S, Spore. Maßstab (a, d, e, f): 0,5 µm; Maßstab (b, c, g, h): 1,0 µm.

Genetik

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Das Genom des Typstamms von Desulfofundulus australicus umfasst 2,9 Mb mit einem GC-Gehalt von 54,5 mol%. Insgesamt wurden 2.917 proteinkodierende Gene und 78 stabile RNA-kodierende Gene identifiziert. Bei D. kuznetsovii wurde ein Genom von 3,4 Mb in einem Chromosom mit einem GC-Gehalt der genomischen DNA von 54,9 mol% nachgewiesen. Insgesamt wurden 3.398 proteinkodierende Gene und 78 stabile RNA-kodierende Gene identifiziert. Das Genom des Typstamms von D. thermocisternus umfasst 2,7 Mb mit einem GC-Gehalt der genomischen DNA von 54,7 mol%. Insgesamt wurden 2.563 proteinkodierende Gene identifiziert. Beim Typstamm von D. thermosubterraneus wurde ein Genom mit einer Größe von 3,4 Mb mit einem GC-Gehalt der genomischen DNA von 54,8 mol% nachgewiesen. Insgesamt wurden 3.440 proteinkodierende Gene und 91 stabile RNA-kodierende Gene identifiziert. Zum Vergleich: Das Genom von Desulfosarcina variabilis ist etwas über 9 Mbp groß und enthält über 9000 Gene. Diese Art ist auch sehr flexibel, was den Stoffwechsel angeht. Die Bakterienart Escherichia coli besitzt ein Genom von 4,6 Mbp.[5]

Ökologie

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Arten der Gattung Desulfofundulus wurden aus heißen Quellen, unterirdischem Thermalwasser, dem Schlamm eines anaeroben Biogasanlage, Öl-Wasser-Reservoirs und dem tiefen Untergrund isoliert. Der Stamm 17T von Desulfofundulus kuznetsovii (zuvor der Gattung Desulfotomaculum zugeordnet) wurde aus einem 3000 m tiefen geothermalen Wasserreservoir isoliert. Desulfofundulus thermosubterraneus wurde aus einer Sedimentschicht an einer Tunnelwand in einer Tief von 250 Metern in einer geothermischen Mine in Japan isoliert.[6] Der Typstamm von Desulfofundulus australicus, AB33, wurde aus dem Great Artesian Basin in Australien isoliert.[7] Desulfofundulus solfataricus (Desulfotomaculum solfataricum) wurde aus heißen Solfatarfeldern in Island isoliert.[8] Diese Art kann auch Methanol zusammen mit Sulfat nutzen. Desulfofundulus luciae wurde aus einer heißen Quelle in St. Lucia isoliert. Die Art D. thermoacetoxidans wurde aus einem thermophilen anaeroben Fermenter isoliert, der zellulosehaltige Abfälle in Methan umwandelt. Die Unterart Desulfofundulus thermobenzoicus subsp. thermosyntrophicus wurde aus dem Schlamm eines thermophilen Methangärungsreaktors isoliert. Der Stamm kann syntroph mit methanogenen, also methanbildenen Partnern wachsen. Sie kann Benzoat wahrscheinlich zu Cyclohexancarboxylat fermentieren. H2 und CO2 können in Abwesenheit von Sulfat für die homoacetogene Fermentation zu Acetat genutzt werden. Hier wurde auch die Stickland-Reaktion mit den Aminosäuren Glycin und Alanin nachgewiesen.[9] Die Unterart Desulfotomaculum thermobenzoicum subsp. thermobenzoicum ist neben der Desulfurikation auch zur Nitratatmung fähig.[10] D. thermocisternus wurde aus dem Formationswasser eines Erdölreservoirs in der Nordsee isoliert.[1]

Wenn schlechte Umweltbedingungen herrschen, sind Arten von Desulfofundulus in der Lage, Endosporen zu bilden. Endosporen sind extrem widerstandsfähige Ruheformen und können lange Zeiten überdauern. Das Vorkommen von Endosporen von Bakterien in Bernstein, Salzkristallen, Manganknollen und Tiefseesedimenten deutet auf die Lebensfähigkeit bakterieller Endosporen über Tausende bis Millionen von Jahren hin.[11][12][13][14][15] Hierzu wurde eine Untersuchung an Sporen aus der Aarhus-Bucht bei Dänemark durchgeführt. Hier wurden Proben aus unterschiedlichen Tiefen des Meeresbodens genommen. Einige Proben stammten aus mehr als 6 m Tiefe im Sediment und waren etwa 4500 Jahre alt. Viele Sporen stammten von der Gattung Desulfotomaculum, wozu auch Arten von Desulfofundulus früher gestellt wurden. Hier waren auch Stämme vorhanden, die mit der Art Desulfofundulus kuznetsovii (zum Zeitpunkt des Artikels noch als Desulfotomaculum kuznetsovii geführt) ein recht starke genetische Ähnlichkeit (91 bzw. 92 %) aufwiesen. Berechnungen ergaben, das die Halbwertszeit der noch lebensfähigen Sporen bei ca. 250–440 Jahren liegt. Das heißt, die Hälfte der ursprünglich lebensfähigen Sporen sind nach diesem Zeitraum wieder aktivierbar. Da es sich um die Halbwertszeit handelt, bedeutet es, das einige Sporen auch viel länger überleben können, offenbar mehrere Jahrtausende.[11]

Systematik

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Im Jahr 2018 wurde die Gattung Desulfofundulus aufgrund von Genanalysen neu aufgestellt und 8 Mitglieder von Desulfotomaculum zu der Gattung verschoben. Desulfofundulus zählt zu der Familie der Peptococcaceae der Klasse Clostridia innerhalb der Abteilung Bacillota (früher als Firmicutes bezeichnet).

Es folgt eine Liste der Arten:[16]

Einzelnachweise

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  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Miho Watanabe, Manabu Fukui, Jan Kuever: Desulfofundulus In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm01780.
  2. ↑ Bettina Müller, Li Sun, Anna Schnürer: First insights into the syntrophic acetate‐oxidizing bacteria – a genetic study. In: MicrobiologyOpen. Band 2, Nr. 1, Februar 2013, ISSN 2045-8827, S. 35–53, doi:10.1002/mbo3.50, PMID 23239474, PMC 3584212 (freier Volltext).
  3. ↑ Diana Z. Sousa, Michael Visser, Antonie H. van Gelder, Sjef Boeren, Mervin M. Pieterse, Martijn W. H. Pinkse, Peter D. E. M. Verhaert, Carsten Vogt, Steffi Franke, Steffen Kümmel, Alfons J. M. Stams: The deep-subsurface sulfate reducer Desulfotomaculum kuznetsovii employs two methanol-degrading pathways. In: Nature Communications. Band 9, Nr. 1, 16. Januar 2018, ISSN 2041-1723, doi:10.1038/s41467-017-02518-9, PMID 29339722, PMC 5770442 (freier Volltext) – (nature.com [abgerufen am 17. Mai 2026]).
  4. ↑ Bradley E. Jackson, Michael J. McInerney: Thiosulfate Disproportionation by Desulfotomaculum thermobenzoicum. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 66, Nr. 8, August 2000, ISSN 0099-2240, S. 3650–3653, doi:10.1128/aem.66.8.3650-3653.2000.
  5. ↑ Allgemeine Mikrobiologie: 53 Tabellen (= Thieme Electronic Book Library). 8., vollst. überarb. und erw. Auflage. Thieme, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-13-444608-1.
  6. ↑ A. I. Slobodkin, G. B. Slobodkina: Thermophilic prokaryotes from deep subterranean habitats. In: Microbiology. Band 83, Nr. 3, Mai 2014, ISSN 0026-2617, S. 169–183, doi:10.1134/s0026261714030151.
  7. ↑ Christopher A. Love, B.K.C. Patel, P.D. Nichols, E. Stackebrandt: Desulfotomaculum australicum, sp. nov., a Thermophilic Sulfate-Reducing Bacterium Isolated from the Great Artesian Basin of Australia. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 16, Nr. 2, Juli 1993, ISSN 0723-2020, S. 244–251, doi:10.1016/s0723-2020(11)80475-3.
  8. ↑ Heleen P. Goorissen, Henricus T. S. Boschker, Alfons J. M. Stams, Theo A. Hansen: Isolation of thermophilic Desulfotomaculum strains with methanol and sulfite from solfataric mud pools, and characterization of Desulfotomaculum solfataricum sp. nov. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 53, Nr. 5, 1. September 2003, ISSN 1466-5026, S. 1223–1229, doi:10.1099/ijs.0.02476-0.
  9. ↑ Desulfotomaculum thermobenzoicum subsp. thermosyntrophicum subsp. nov., a thermophilic, syntrophic, propionate-oxidizing, spore-forming bacterium. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 52, Nr. 2, 1. März 2002, ISSN 1466-5026, doi:10.1099/ijs.0.01948-0.
  10. ↑ Desulfotomaculum thermobenzoicum subsp. thermosyntrophicum subsp. nov., a thermophilic, syntrophic, propionate-oxidizing, spore-forming bacterium. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 52, Nr. 2, 1. März 2002, ISSN 1466-5026, doi:10.1099/ijs.0.01948-0.
  11. 1 2 Larry L. Barton, Guy D. Fauque: Characteristics and Taxonomy. In: Sulfate-Reducing Bacteria and Archaea. Springer International Publishing, Cham 2022, ISBN 978-3-030-96701-7, S. 57–120, doi:10.1007/978-3-030-96703-1_2.
  12. ↑ R. Cano, M. Borucki: Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber. In: Science. Band 268, Nr. 5213, 19. Mai 1995, ISSN 0036-8075, S. 1060–1064, doi:10.1126/science.7538699.
  13. ↑ Russell H. Vreeland, William D. Rosenzweig, Dennis W. Powers: Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal. In: Nature. Band 407, Nr. 6806, Oktober 2000, ISSN 0028-0836, S. 897–900 Abruf=2026-05–19, doi:10.1038/35038060.
  14. ↑ Kenneth H. Nealson, Jeanne Ford: Surface enhancement of bacterial manganese oxidation: Implications for aquatic environments. In: Geomicrobiology Journal. Band 2, Nr. 1, Januar 1980, ISSN 0149-0451, S. 21–37, doi:10.1080/01490458009377748.
  15. ↑ Bente Aa. Lomstein, Alice T. Langerhuus, Steven D’Hondt, Bo B. Jørgensen, Arthur J. Spivack: Endospore abundance, microbial growth and necromass turnover in deep sub-seafloor sediment. In: Nature. Band 484, Nr. 7392, 18. März 2012, ISSN 0028-0836, S. 101–104, doi:10.1038/nature10905.
  16. ↑ Genus: Desulfofundulus. Abgerufen am 21. Mai 2026 (englisch).

Literatur

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