Desulfitispora
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Desulfitispora | ||||||||||||
| Sorokin and Muyzer 2010 |
Desulfitispora ist innerhalb der biologischen Taxonomie eine Gattung von Bakterien. Es handelt sich um obligat anaerobe (also keinen Sauerstoff tolerierende) Bakterien. Die Arten von Desulfitispora nutzen Sulfit, Thiosulfat und elementaren Schwefel zur Energiegewinnung. Es handelt sich also um sogenannte Desulfurikanten. Die Arten von Desulfitispora sind mäßig salztolerant und obligat alkalophil, benötigen also Umgebungen mit hohen pH-Werten zum Wachstum. Sie besiedeln anaerobe Böden von Sodaseen. Die im Jahr 2023 vorgeschlagene Familie Desulfitisporaceae wird nun als Synonym für die Peptococcaceae angesehen.[1] Im Mai 2026 waren zwei Arten bekannt: D. alkaliphila und D. elongata. Die nächsten Verwandten sind ebenfalls sporenbildende, Schwefelverbindungen reduzierende Bakterien, wie beispielsweise die Gattungen Desulfitibacter, Desulfitobacterium und Desulfosporosinus.[2]
Merkmale
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Gattung Desulfitispora ist Gram-positiv. Die Zellen von D. alkaliphila sind kurze, bewegliche Stäbchen, die endständige, runde Endosporen bilden, während die Zellen von D. elongata lange, schlanke und bewegliche Stäbchen, die beim Wachstum mit Crotonat große Einschlüsse von Polyhydroxyalkanoaten (PHA) bilden. Desulfitispora elongata bildet keine Endosporen.[2]
Stoffwechsel und Wachstum
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Die Arten vom Desulfitispora wachsen organoheterotroph, d. h. sie benötigen organische Stoffe. Sie nutzen wenige verschiedene organischen Säuren und zwar entweder durch Gärung oder durch die anaerobe Atmung der Desulfurikation unter Verwendung von Sulfit, Thiosulfat oder elementarem Schwefel als Elektronenakzeptoren.
Desulfitispora alkaliphila nutzt bei der Desulfurikation Pyruvat und Laktat als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen. Pyruvat kann bei D. alkaliphila bei niedriger Nitratkonzentration auch das fermentative Wachstum und das Wachstum durch die Nitratatmung unterstützen, wobei Ammoniak gebildet wird (dissimilatorische Nitratreduktion zu Ammoniak). Wasserstoff (H2) kann das lithoheterotrophe Wachstum in Gegenwart von Nitrat unterstützen. Nitrat wird hierzu Nitrit reduziert. Formiat wird nicht als Elektronendonor verwertet, wenn Schwefelverbindungen oder Nitrat als Elektronenakzeptoren vorhanden sind. Eine Gärung kann Desulfitispora alkaliphila mit Pyruvat durchführen.
Die Art D. elongata nutzt ausschließlich Crotonat und Pyruvat als Kohlenstoff- und Energiequellen, und zwar durch Fermentation oder durch erleichterte Fermentation in Gegenwart von Thiosulfat, Sulfit oder elementarem Schwefel als Elektronenakzeptoren.
Die Arten sind mäßig salztolerant mit einem Gesamt-Na⁺-Gehalt von 0,1 bis 2,5 Mol (Optimum bei 0,4 M). Sie sind obligat alkaliphil mit einem pH-Wert von 8,3 bis 10,5 (Optimum bei 9,3–9,5) und mesophil, die maximale Wachstumstemperatur liegt bei 41–43 °C.
Das wichtigste physiologische Merkmal beider Arten der Gattung ist die Fähigkeit zum anaeroben Wachstum durch Schwefelatmung unter Verwendung weniger organischer Säuren als Elektronendonatoren. Zu den als Elektronenakzeptoren genutzten Schwefelverbindungen gehören Sulfit, Thiosulfat und elementarer Schwefel (genauer gesagt Polysulfid, das sich abiotisch aus Schwefel und Sulfid bei hohem pH-Wert bildet). Thiosulfat wird ebenfalls vollständig zu Sulfid reduziert. Dies liegt daran, dass Desulfitispora über eine dissimilatorische Sulfitreduktase (DsrAB) verfügt, was durch die Genomsequenz der Typusart bestätigt wird. Allerdings sind beide Desulfitispora-Arten nicht in der Lage, Sulfat als Elektronenakzeptor zu nutzen, ähnlich wie ihr nächster phylogenetischer Verwandter Desulfitibacter alkalitolerans.[2]
Bei Desulfitispora alkaliphila sind Gene für den Wood-Ljungdahl-Weg vorhanden, allerdings scheint dieser Stoffwechselweg nicht vollständig abzulaufen. Vor allem fehlt ein Gen für die Bildung des Schlüsselenzyms AcsB (die Untereinheit B der Acetyl-CoA-Synthase). Es handelt sich um eine zentrale katalytische Untereinheit der Acetyl-CoA-Synthase. Sie ist wichtig für die Reduktion von CO2. Ohne AcsB ist der Wood-Ljungdahl-Weg (im klassischen Sinn) nicht funktionsfähig: Bei Desulfitispora findet kein autotrophes Wachstum mit H2 und CO2 statt, Formiat wird nicht genutzt und auch Kohlenstoffmonoxid (CO) wird nicht genutzt. Allerdings könnten einige Teilreaktion des Wood-Ljundahl-Wegs vom Bakterium durchgeführt werden. Die vorhandenen Gene sind wahrscheinlich ein evolutionäres Überbleibsel eines früher autotroph wachsendes Bakteriums.[2]
Es folgt eine Vergleichstabelle mit Desulfitibacter und anderen Desulfurikanten:[2]
| Merkmal | Desulfitispora | Desulfitibacter | Desulfitobacterium | Desulfosporosinus | Desulfonispora |
|---|---|---|---|---|---|
| Anzahl der validierten Arten (Stand 5. Mai 2026)[3] | 2 | 1 | 4 | 13 | 1 |
| Endosporenbildung | Eine Art | + | v | + | + |
| Elektronenakzeptoren: | |||||
| Sulfat | − | − | − | + | − |
| Sulfit | + | + | + | + | − |
| Thiosulfat | + | + | + | + | − |
| Schwefel | + | + | v | v | − |
| Fe(III) | − | − | v | v | ND |
| Nitrat | − | + | v | v | − |
| Fumarat | − | − | v | v | − |
| Elektronendonatoren: | |||||
| H2 | + | − | v | + (Autotrophie) | + |
| Organische Säuren | Pyruvat, Laktat (D. elongata), Crotonat (D. elongata) | Pyruvat, Laktat, Formiat | Laktat, Pyruvat, Formiat, Malat, Crotonat (2 Arten), Succinat (1 Art) | Laktat, Pyruvat, Formiat; v (Malat, Butyrat) | − |
| Alkohole | − | Methanol | v (Ethanol, Butanol) | v (Methanol, Ethanol, Glycerin) | − |
| Zucker | − | − | − | v (Glucose, Fructose, Xylose) | − |
| Spezifische Verbindungen | − | Betain, Cholin | Chlorierte Verbindungen | Homoacetogenes Wachstum mit Alkoholen und Formiat | R-SO3 (Sulfone) |
| Sulfitdisproportionierung | − | ND | ND | ND | + |
| Salzabhängigkeit | + | − | − | − | − |
| pH-Abhängigkeit | obligat alkaliphil | fakultativ alkaliphil | Neutrophil | Säuretolerant | Neutrophil |
- v, Variabel; ND, nicht bestimmt.
- a Daten von Nielsen et al. (2006)[4], Denger et al. (1999)[5], Lupa und Wiegel (2015)[6], Hippe und Stackebrandt (2015)[7], Vandieken et al. (2017)[8].
Genetik
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Das Genom von D. alkaliphila wurde vom Joint Genomes Institute sequenziert und umfasst fast 3 Millionen Basenpaare. Es besteht aus über 3.000 Genen, von denen die meisten Proteine kodieren. Die dissimilatorische Sulfitreduktion wird hier durch mehrere Genabschnitte (dsr-Gene) kodiert. Hier wurden Hinweise auf einen horizontalen horizontalen Gentransfer gefunden. Es handelt sich um ein DsrB-Protein, welches dem von der Gattung Calderihabitans stark ähnelt. Diese Gattung zählt ebenfalls zu der Klasse Clostridia. Außerdem verfügt D. alkaliphila über einen weiteren Enzymkomplex, bei der Reduktion von Schwefelverbindungen wahrscheinlich sowohl Thiosulfat als auch elementaren Schwefel nutzen kann. Es handelt sich um eine Thiosulfat/Polysulfid-Reduktase, die in einem Operon kodiert wird, das die Gene für Schwefeltransferase 1/TorD/Phs-PsrABC/Schwefeltransferase 2 enthält.[2]
Ein zweiter Schwefelatmungskomplex ist die Thiosulfat/Polysulfid-Reduktase, die in einem Operon kodiert wird, das die Gene für Schwefeltransferase 1/TorD/Phs-PsrABC/Schwefeltransferase 2 enthält. Da dieses Bakterium sowohl Thiosulfat als auch Schwefel als Elektronenakzeptoren nutzen kann, könnte dieser Komplex bifunktionell sein.
Für das Wachstum bei alkalischem pH-Wert kodiert das Genom einen aus mehreren Untereinheiten bestehenden Natrium-Protonen-Antiporter (MnhABCDEFG), fünf Kopien eines untereinheitlichen NhaC-Antiporters und zwei Kopien des Ca²⁺ / Na⁺ - Antiporters CaCA.
Es sind Gene für die Anpassung an alkalischen Ökosystemen wie Sodaseen vorhanden, die den Ionenaustausch (z. B. Natrium und Kalium betreffend) regulieren. Hierzu zählt ein Natrium-Protonen-Antiporter und eine primäre Natriumpumpe, die häufig in anaeroben, alkaliphilen Bakterien vorkommt, ihre genaue Funktionsweise ist jedoch unklar. Das Genom von Desulfitispora alkaliphila enthält keine eindeutigen Hinweise auf die Biosynthese organischer Osmolyte, die von Haloalkaliphilen häufig zur Aussalzung eingesetzt werden, wie beispielsweise Glycinbetain und Ectoin. Die einzigen potenziellen Kandidaten für die Glycinbetainbildung sind die Cholin-Dehydrogenase BetA und eine der beiden SAM-abhängigen N-Methyltransferasen, die bei der zweistufigen anaeroben Methylierung von Glycin zu Glycinbetain beteiligt sind (Sarcosin-Dimethylglycin- N -Methyltransferase). Die N-Methyltransferase von Glycin fehlt hingegen. Desulfitispora alkaliphila AHT17T ist somit offenbar stark auf die Aufnahme von Bausteinen für die Glycinbetain-Produktion angewiesen: Es gibt zwei Kopien eines Multisubunit-Glycinbetain/Cholin/Carnitin-ABC-Transporters OpuAB/CD, drei Kopien eines BCCT-Typ-Glycinbetain/Cholin/Carnitin-Transporters BetT und einen Natrium-Prolin-Symporter.[2]
Nitratreduktion
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Das Vorhandensein mehrerer Formiatdehydrogenase- und Hydrogenasekomplexe in Desulfitispora alkaliphila AHT17T war unerwartet, da weder Formiat noch Wasserstoff (H2) das sulfidogene Wachstum, also die Desulfurikation, förderten. Bei Tests mit Nitrat als Elektronenakzeptor wurde jedoch eine starke Nitratreduktion zu Nitrit mit H2 (aber nicht mit Formiat) als Elektronendonator in Gegenwart von Hefeextrakt als Kohlenstoffquelle beobachtet.[2]
Es sind Gene für Enzyme zum Umgang mit Wasserstoff und Formiat vorhanden. Es handelt sich um Formiatdehydrogenase- und Hydrogenasekomplexe D. alkaliphila kann Nitrat als Elektronenakzeptor nutzen und dieses zunächst mit Verwendung von Wasserstoff als Elektronendonator zu Nitrit reduzieren. Die weitere Reduktion von Nitrit zu Ammoniak erfolgt jedoch nur eingeschränkt. Die einzelnen Schritte der Nitratreduktion sind anscheinend nicht optimal aufeinander abgestimmt. Genetische Analysen zeigen eine ungewöhnliche Organisation der beteiligten Gene, Teile der Nitratreduktionsenzyme ähneln Komponenten der Schwefelatmung und könnten sich bestimmte Membranproteine teilen. Dieses System weicht vom klassischen Aufbau der Nitratatmung ab und ist von Interesse für die weitere Erforschung.[2]
Gene, die den zentralen Stoffwechsel betreffen
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Es sind Gene für einen unvollständigen Citratzyklus vorhanden, d. h. es sind Gene für einige Enzyme des Stoffwechselweges vorhanden, aber es läuft nicht der komplette Stoffwechselweg ab, darauf deutet auch die Tatsache hin, das die Arten anaerob sind. Es sind Gene für den Umsetzung von Pyruvat sind vorhanden und ebenfalls für die Verwendung von Lactat (Milchsäure). So werden die Enzyme für die Lactatoxidation in einem Operon kodiert und umfassen das L-Lactatverwertungsprotein, die L -Lactat-Dehydrogenase, die D-Lactat-Dehydrogenase (Cytochrom-FAD-Untereinheit) und die Lactat-Racemase. Racemasen sind Enzyme, die für die Umwandlung Aminosäuren von der L- in die D-Konfiguration und zurück zuständig sind.
Es wurden Gene für das Enzym 2-Oxoglutarat-Ferredoxin-Oxidoreduktase gefunden. Dies entspricht weitestgehend funktionell dem Enzymkomplex Α-Ketoglutarat-Dehydrogenase-Komplex, welches im „klassischen“ Citratzyklus aerober Organismen die Umwandlung von 2-Oxoglutarat zu Succinyl-CoA vollzieht. Das Enzym 2-Oxoglutarat-Ferredoxin-Oxidoreduktase nutzt Ferredoxin anstatt NAD+ beim aeroben Stoffwechsel. Eine Pyruvat-Ferredoxin-Oxidoreduktase, welche für die Bildung von Acetyl-CoA zuständig ist, wurde ebenfalls nachgewiesen. Es wurden Gene für die Bildung von Polyhydroxyalkanoate (PHA) und Glykogen gefunden. Diese Moleküle dienen der Speicherung von Energie. Ein starke Bildung von PHA wurde allerdings nur bei D. elongata beobachtet. Außerdem sind Gene für die Pyruvat-Formiat-Lyase (dient der Umwandlung von Pyruvat zu Acetyl-CoA und Formiat) vorhanden. Für die Bildung von Glykogen wurden mehrere Gene bestimmt, die die 4-alpha-Glucanotransferase, Stärkephosphorylase, Stärkesynthase, Glucose-1-phosphat-Adenylyltransferase und das 1,4-α-Glucan-verzweigendes Enzym kodieren.[2]
Desulfitispora alkaliphila AHT17T besitzt Gene, die für die Bildung von Menachinon 7, 8, oder 9 dienen.
Es wurden Gene für die Bildung von folgenden Lipiden gefunden: Phosphatidylglycerin (PG), Phosphatidylglycerinphosphat (PGP) und Phosphatidylserin (PS) gefunden.[2]
Wood-Ljundahl-Weg
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Wie oben erwähnt, ist der Wood-Ljungdahl-Weg nicht vollständig im Genom vorhanden. Das Genom von Desulfitispora alkaliphila AHT1T kodiert Enzyme des Wood-Ljungdahl-Wegs der Homoacetogenese, bestehend aus Acetyl-CoA-Synthase (AcsED), Corrinoid-Aktivierungsprotein (AcsCA) und Kohlenmonoxid-Dehydrogenase (CooS). Zusätzliche Kopien der Gene für AcsA und CooS befinden sich an anderen Stellen im Genom, jedoch fehlt das Gen für das Schlüsselenzym AcsB. Die beiden letzten Gene des Weges, die für Phosphat-Acetyl-CoA-Transferase und Acetatkinase (verantwortlich für die Umwandlung von Acetyl-CoA zu Acetat) kodieren, sind ebenfalls vorhanden, liegen aber nicht im Hauptlocus. Desulfitispora alkaliphila AHT17T kann weder mit H2 noch mit Formiat acetogen wachsen. Kohlenstoffmonoxid (CO) kann auch nicht als Elektronendonator mit oder ohne Elektronenakzeptoren genutzt werden. Möglicherweise ist das Fehlen oder der Verlust des Gens für das Schlüsselenzym AcsB die Ursache dafür.[2]
Ökologie
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die zwei Arten von Desulfitispora, Desulfitispora elongata und D. alkaliphila wurden aus gemischten anaeroben Sedimenten hypersaliner alkalischer Seen in der Kulunda-Steppe in der Altai-Region, Russland, gewonnen. Bislang (2021) wurde die Gattung Desulfitispora ausschließlich in sauerstofffreien Sedimenten salzhaltiger, alkalischer Sodaseen nachgewiesen. Der Typusstamm Desulfitispora alkaliphilus AHT17T wurde in Verbindung mit einem anderen sporenbildenden Anaerobier, dem Stamm Anaerovirgula sp. AHT16, aus einer gemischten Sedimentprobe aus den Sodaseen der Kulunda-Steppe angereichert, nachdem das Inokulum pasteurisiert worden war, um das Wachstum der sulfatreduzierenden Deltaproteobakterien zu verhindern. Im endgültigen Konsortium reduzierte Anaerovirgula sp. AHT16 Thiosulfat unvollständig zu Sulfid und Sulfit, während nur Desulfitispora alkaliphilus AHT17T in der Lage war, Sulfit weiter zu Sulfid zu reduzieren. Die endgültige Isolierung von Desulfitispora alkaliphilus AHT17T gelang aus einer Mischkolonie nach Pasteurisierung durch serielle Verdünnung bis zur Extinktion in flüssigem Medium bei pH 10 und 0,6 Mol Gesamt-Na+ mit Pyruvat als Elektronendonor und Kohlenstoffquelle sowie Thiosulfat als Elektronenakzeptor.
Die zweite Art, D. elongata Acr1T, war als Nebenkomponente in einer syntrophischen Assoziation vorhanden, die aus Sedimenten eines Sodasees in der Kulunda-Steppe angereichert wurde und bei einem pH-Wert von 9,5 und 0,6 mM Gesamt-Na+ Benzoat zu Acetat und Methan umwandelte. Unerwarteterweise wurde sie zum dominanten Organismus, als Benzoat durch Crotonat ersetzt wurde, um den Benzoat-umwandelnden Syntroph zu isolieren. Die endgültige Isolierung des Stammes D. elongata Acr1T gelang auf demselben Medium mit 20 mM Crotonat als einzigem Substrat. Crotonat wurde zu Acetat und Butyrat umgewandelt.[2]
Aufgrund ihrer Fähigkeit, in Form von Endosporen zu überleben spielen die dissimilatorischen Sulfat-/Sulfit-reduzierenden Bakterien Desulfitispora und die verwandten Gattungen Desulfotomaculum, Desulfosporosinus, Desulfitibacter, Desulfitobacterium sowie Desulfurispora eine wichtige Rolle im biogeochemischen Schwefelkreislauf.[2]
Systematik
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Gattung Desulfitispora wurde im Jahr 2010 mit der Art Desulfitispora alkaliphila von Dimitry Y. Sorokin und Gerard Muyzer erstmalig beschrieben. Sie wurde aus einem hypersalinen, alkalischen See isoliert.[9] Im Jahr 2017 kam die Art Desulfitispora elongata hinzu.[10] Diese Art wurde vom gleichem Standort wie Desulfitispora alkaliphila isoliert. Die Gattung zählt zu der Familie Peptococcaceae innerhalb der Ordnung Eubacteriales des Stammes Clostridia. Es wurde eine eigene Familie, Ordnung und Klasse für Desulfitispora vorgeschlagen, nämlich Familie Desulfitisporaceae, Ordnung Desulfitisporales und Klasse Desulfitisporia. Allerdings führt die LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) weiterhin die Zuordnung zur Familie Peptococcaceae innerhalb der Eubacteriales.
Der Name Desulfitispora bedeutet soviel wie „sporenbildendes Bakterium, das Sulfit reduziert“.[2]
Im Mai 2026 waren zwei Arten bekannt:[11]
- Desulfitispora alkaliphila Sorokin and Muyzer 2010
- Desulfitispora elongata Sorokin and Chernyh 2017
Einzelnachweise
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- ↑ Family: Desulfitisporaceae. Abgerufen am 3. Mai 2026 (englisch).
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Dimitry Y. Sorokin, Alexander Y. Merkel: Desulfitispora (3. Dezember 2021) In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm01965 (englisch).
- ↑ LPSN - List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Abgerufen am 5. Mai 2026 (englisch).
- ↑ Marie Bank Nielsen, Kasper Urup Kjeldsen, Kjeld Ingvorsen: Desulfitibacter alkalitolerans gen. nov., sp. nov., an anaerobic, alkalitolerant, sulfite-reducing bacterium isolated from a district heating plant. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 56, Nr. 12, 1. Dezember 2006, ISSN 1466-5026, S. 2831–2836, doi:10.1099/ijs.0.64356-0 (englisch).
- ↑ Karin Denger, Erko Stackebrandt, Alasdair M. Cook: Desulfonispora thiosulfatigenes gen. nov., sp. nov., a taurine-fermenting, thiosulfate-producing anaerobic bacterium. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 49, Nr. 4, 1. Oktober 1999, ISSN 1466-5026, S. 1599–1603, doi:10.1099/00207713-49-4-1599 (englisch).
- ↑ Lupa B & Wiegel J (2015) Desulfitobacterium. In Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. Bergey's Manual Trust. doi:10.1002/9781118960608.gbm00658}
- ↑ Hippe H & Stackebrandt E (2015) Desulfosporosinus. In Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. Bergey's Manual Trust.doi:10.1002/9781118960608.gbm00660
- ↑ Verona Vandieken, Helge Niemann, Bert Engelen, Heribert Cypionka: Marinisporobacter balticus gen. nov., sp. nov., Desulfosporosinus nitroreducens sp. nov. and Desulfosporosinus fructosivorans sp. nov., new spore-forming bacteria isolated from subsurface sediments of the Baltic Sea. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 67, Nr. 6, 1. Juni 2017, ISSN 1466-5026, S. 1887–1893, doi:10.1099/ijsem.0.001883 (englisch).
- ↑ Dimitry Y. Sorokin, Gerard Muyzer: Haloalkaliphilic spore-forming sulfidogens from soda lake sediments and description of Desulfitispora alkaliphila gen. nov., sp. nov. In: Extremophiles. Band 14, Nr. 3, 3. April 2010, ISSN 1431-0651, S. 313–320, doi:10.1007/s00792-010-0310-y (englisch).
- ↑ Dimitry Y. Sorokin, Nikolai A. Chernyh: Desulfonatronospira sulfatiphila sp. nov., and Desulfitispora elongata sp. nov., two novel haloalkaliphilic sulfidogenic bacteria from soda lakes. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 67, Nr. 2, 1. Februar 2017, ISSN 1466-5026, S. 396–401, doi:10.1099/ijsem.0.001640 (englisch).
- ↑ Genus: Desulfitispora. Abgerufen am 7. Mai 2026 (englisch).
Genutzte Literatur
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm01965 (englisch).
Weblinks
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- Genus: Desulfitispora. Abgerufen am 7. Mai 2026 (englisch).
- NCBI