Zum Inhalt springen

Dehalococcoidaceae

Links hinzufügen
aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Dehalococcoidaceae

Dehalococcoides sp. Stamm UCH007

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Reich: Terrabakterien (Bacillati)
Abteilung: Chloroflexota
Klasse: Dehalococcoidia
Ordnung: Dehalococcoidales
Familie: Dehalococcoidaceae
Wissenschaftlicher Name
Dehalococcoidaceae
Löffler et al. 2013

Dehalococcoidaceae sind eine Familie von Bakterien. Die Arten sind in der Lage halogenierte Kohlenstoffe zur Energiegewinnung zu nutzen und somit abzubauen. Die Arten führen hierbei die reduktive Dehalogenierung durch. So wandelt Dehalogenimonas 1,2-Dichlorethan in Ethen und zwei Chlorionen (Cl-) um und gewinnt hierbei Energie. Auch Bromverbindungen können von den Arten genutzt werden. Dieser Stoffwechselweg wird auch als Organohalogenid-Atmung, Dehaloatmung oder Dehalorespiration bezeichnet.[1] Die Familie umfasst die Gattungen Dehalococcoides und Dehalogenimonas (Stand Februar 2026). Die Arten wurden aus anaeroben Klärschlamm, Sedimenten, Grundwasser, Boden und Traubentrester isoliert.

Merkmale und Stoffwechsel

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Zellen sind unregelmäßige Kokken bei Dehalogenimonas. Bei Dehalococcoides sind die Zellen scheibenförmig mit charakteristischer, zentrischer Vertiefung (0,3–1,0 μm Durchmesser, 0,1–0,2 μm Dicke)

Die Arten sind nicht beweglich und nicht sporenbildend. Die Gram-Färbung ist variabel bei Dehalococcoides, bei Dehalogenimonas fällt sie negativ aus. Sie sind streng anaerob, tolerieren also keinen Sauerstoff. Der optimale pH-Wert für das Wachstum liegt bei etwa 7,0.

Die Arten sind resistent gegen Antibiotika, die die Peptidoglycan-Biosynthese stören. Die dominanten zellulären Fettsäuren variieren zwischen den Arten und umfassen gesättigte Fettsäuren mit gerader Kohlenstoffzahl, einfach ungesättigte und/oder verzweigte gesättigte Fettsäuren mit mittlerer Kettenlänge.[1]

Dehalogenierung

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Organohalogenid-atmende Bakterien „atmen“ halogenierte organische Moleküle (Organohalogenide oder Organohalogene genannt) ähnlich wie der Mensch Sauerstoff einatmet. Biochemisch gesehen nutzen OHRB Organohalogenide als terminale Elektronenakzeptoren in einer Atmungskette, die an den gerichteten Protonentransport durch die Zellmembran und die Energieerhaltung gekoppelt ist. Die benötigten Elektronen stammen von externen Elektronendonatoren wie molekularem Wasserstoff oder anderen oxidierbaren Verbindungen. Dabei werden die halogenierte Verbindungen reduziert, indem die Halogensubstituenten abgespalten und gleichzeitig Elektronen hinzugefügt werden. Die reduktive Dehalogenierung wird durch membranassozierte Enzyme, den Dehalogenasen, katalysiert. Hierbei wird mit Hilfe einer ATPase ATP erzeugt. Die entfernten Halogensubstituenten werden als Anionen freigesetzt.[2][3] Die Bakterien besitzen mehrere, verschiedene Gene für reduktive Dehalogenesen.

Die Mitglieder der Familie Dehalococcoidaceae oxidieren (spalten) hierbei Wasserstoff (H2) und die Elektronen werden auf Chlor- bzw. Bromverbindungen übertragen. Arten von Dehalogenimonas können zusätzlich zum Wasserstoff auch Formiat als Elektronendonor nutzen.

2 Arten der reduktiven Dehalogenierung: Dihalogeneliminierung und die Hydrogenolyse

Bei Dehalogenimonas erfolgt die Dechlorierung durch eine gleichzeitige Abspaltung zweier Halogene von benachbarten Kohlenstoffatomen und die anschließende Bildung einer Kohlenstoff-Kohlenstoff-Doppelbindung. Es handelt sich um eine Dihalogeneliminierung. Eine andere Form der reduktive Dehalogenierung ist die Hydrogenolyse. Hier entsteht pro zwei Mol H2 nur ein Mol HX (wobei X für Chlor (Cl), Brom (Br), Flur (F) oder Iod (I) steht). Die Dihalogeneliminierung erfordert zwei benachbarte Halogene und führt zur Bildung einer ungesättigten C=C-Bindung. Aufgrund der Elektronenkonfiguration des aromatischen Rings findet bei aromatischen Verbindungen keine Dihalogeneliminierung statt.[4]

Bei der Dihalogeneliminierung beträgt die Änderung des Wertes der freien Gibbs-Energie (ΔG o′) für die Bildung von HCl −171,2 kJ/mol (dies gilt bei einem pH-Wert von 7). Alle bisher für die Arten Dehalogenimonas lykanthroporepellens und D. alkenigignens festgestellten reduktiven Dechlorierungsreaktionen scheinen einen ausschließlich auf Dihalogenelimination basierenden Reaktionsmechanismus zu beinhalten, bei dem gleichzeitig zwei Halogene aus benachbarten Kohlenstoffatomen entfernt werden und eine Kohlenstoff-Kohlenstoff-Doppelbindung entsteht.

Valenzstrukturformel von 1,2-Dichlorethan
1,2-Dichloroethan
Strukturformel von Ethen
Strukturformel von Ethen
Struktur von Allylchlorid
Struktur von Allylchlorid
Struktur von 1,2,3-Trichlorpropan
1,2,3-Trichloropropan

Dehalogenimonas wandelt 1,2-Dichlorethan zu Ethen um. Außerdem kann es die Verbindung 1,2-Dichlorpropan zu Propen und 1,1,2-Trichlorethan zu Vinylchlorid (VC) umwandeln. 1,1,2,2-Tetrachlorethan wird in Dichlorethen, die Verbindung 1,2,3-Trichlorpropan in Allylchlorid (3-Chlor-1-propen) umgewandelt, eine instabile Verbindung, die abiotisch mit Wasser weiter zu Allylalkohol reagieren kann. Sind Sulfid oder Cystein vorhanden, können aus dem reaktiven Zwischenprodukt Allylchlorid weitere Produkte wie S-Allylcystein, Diallylsulfid, Diallyldisulfid, Allylmercaptan und Allylmethylsulfid entstehen.

Dehalococcoides mccartyi wurde erstmals in einer Anreicherungskultur aus Klärschlamm entdeckt. Die Art reduziert die Grundwasserschadstoffe Perchlorethylen (PCE, auch als Tetrachlorethen bezeichnet) und Trichlorethen (TCE) zu Vinylchlorid (VC) und Ethen, dies steht im Gegensatz zu den anderen bisher entdeckten Organohalogenid-atmenden Bakterien, die PCE und TCE nur bis zu Dichlorethenen (DCEs) dechlorierten. Das erste Isolat, Stamm 195, war ein winziges scheibenförmiges Bakterium, dessen Zellwand aus einer S-Schicht-Proteinuntereinheit ohne Peptidoglykan bestand. Es handelte sich um ein striktes Anaerobier, das ausschließlich H2 als Elektronendonor und verschiedene Organohalogenide als Elektronenakzeptoren nutzte. Andere D. mccartyi-Stämme sind ähnlich und nutzen eine Vielzahl halogenierter aliphatischer und auch aromatischer Verbindungen als Elektronenakzeptoren.

Ökologie

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Halogenkohlenwasserstoffe sind schwer abbaubare Umweltschadstoffe, die Boden und Grundwasser kontaminieren.[5][6][7] Die halogenen Kohlenstoffe werden von marinen (Algen, Schwämme, Korallen, Moostierchen, Nacktschnecken, Pilze, Bakterien) und terrestrischen Organismen (Pflanzen, Pilze, Bakterien, Insekten, höhere Tiere) sowie durch universelle abiotische Prozesse (z. B. Vulkane) produziert und durchdringen das globale Ökosystem.[8] In terrestrischen Ökosystemen ist der Großteil der Organochlorverbindungen in Huminstoffen gebunden, was insgesamt einen globalen Organochlorvorrat von mehreren Millionen Gigagramm ausmacht.[9] Die anthropogene Kontamination von Land und Wasser mit halogenen Kohlenwasserstoffen (z. B. durch die Herstellung und Verwendung von Pestiziden, Lösungsmitteln für die chemische Reinigung, ozonschädigenden Kältemitteln und industriellen Entfettungsmitteln) stellt aufgrund ihrer negativen Auswirkungen auf die Gesundheit und die Ökosysteme eine potenzielle Gefahr dar. Zu den häufig gemeldeten anthropogenen halogenen Kohlenwasserstoffen gehören Hexachlorbenzol (HCB), Trichlormethan (TCM, auch als Chloroform bezeichnet), polychlorierte Biphenyle (PCBs), Perchlorethylen (PCE, auch als Tetrachlorethen bezeichnet), Trichlorethylen oder Trichlorethen (TCE), Trichlorethan (TCA, auch Trichloressigsäure genannt), Dichlorethan (DCA), polybromierte Diphenylether (PBDEs), chlorierte oder bromierte Phenole und Dioxine. Der Fundort der zuerst beschriebene Art von Dehalogenimonas, D. lykanthroporepellens, war mit hohen Konzentrationen chlorierter Alkane und Alkene gekennzeichnet. An dem Standort, an dem der Organismus erstmals isoliert wurde, wurden in der Vergangenheit verschiedene flüssige Abfälle aus der chemischen Industrie direkt in unbefestigte Erdbecken eingeleitet. Die Schadstoffe verbleiben im Untergrund als dichte, nichtwässrige Flüssigkeiten.[10][11] Dehalogenimonas alkenigignens wurde später in einem anderen Bereich desselben Standorts gefunden, allerdings in einer kontaminierten Grundwasserbereich mit deutlich geringeren Konzentrationen an chlorierten Schadstoffen.[12]

Obwohl Dehalococcoides mccartyi weltweit vorkommt, gibt es Hinweise darauf, dass es nicht an allen mit PCE oder TCE kontaminierten Standorten vorhanden ist. Sein Fehlen führt dort zu einem „DCE-Stopp“, da Organismen, die bis zu DCE dechlorieren können, als ubiquitär gelten, während D. mccartyi, das für die vollständige Dechlorierung zu Ethen benötigt wird, nicht vorkommt.[13]

Elektronentransferkette mit H2 als Elektronendonor und Organohalogenid als Elektronenakzeptor in Sulfurospirillum multivorans. Abkürzungen: Rdh A, katalytische Untereinheit der reduktiven Dehalogenase; Rdh B, Membranankerprotein der reduktiven Dehalogenase; MBH, membrangebundene Aufnahmehydrogenase; Cyt b, Cytochrom-b-Untereinheit der MBH; MQ, Menachinon; MQH2, Dihydromenachinon; R-Cl, Organohalogenid.[5]

Die starke ökologische Belastung durch die anthropogenen Halogenkohlenwasserstoffe hat dazu geführt, das zur reduktive Dehalogenierung fähigen Mikroben stark untersucht werden. Die bakterielle Dehalorespiration ist der wichtigste Prozess zur Entgiftung von chlorierten Kohlenwasserstoffen unter Sauerstoffausschluss, also unter anaeroben Bedingungen. Die bisher bekannten dehalorespirierenden Bakterien gehören zu den Firmicutes (Desulfitobacterium und Dehalobacter), den Proteobacteria (Desulfomonile, Desulfuromonas, Sulfurospirillum) und den Chloroflexi (Dehalococcoides und Dehalogenimonas). Ein weiterer, chloratmender Mikroorganismus istAnaeromyxobacter dehalogenans. Es zählt zu den Myxococcales.[14]

Systematik

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
Phylogenetische Analyse der bis 2016 charakterisierten reduktiven Dehalogenasen

Der Name „Dehalococcoides ethenogenes“ wurde 1997 von Maymó-Gatell und Mitarbeitern informell für den Stamm 195 vorgeschlagen, ein neuartiges Isolat aus anaerob vergärtem Klärschlamm. Stamm 195 war das erste Bakterium, das Tetrachlorethen reduktiv dehalogenieren und in Reinkultur hieraus Ethen produzieren konnte. Obwohl die von Stamm 195 repräsentierte Art aufgrund ihrer Bedeutung für die Schadstoffbekämpfung intensiv untersucht wurde und der Name Dehalococcoides in der Literatur weite Verbreitung fand, erfolgte eine formale taxonomische Beschreibung der Art, zu der auch Stamm 195 gehört, erst 16 Jahre später mit der formalen Beschreibung von Dehalococcoides mccartyi gen. nov. sp. nov.[15] Zeitgleich mit der formalen Gattungs- und Artbeschreibung, die das neue Art-Epitheton „mccartyi“ enthielt, das sich vom ursprünglich informell vorgeschlagenen Namen unterschied, erfolgte eine Beschreibung der Familie Dehalococcoidaceae, der Ordnung Dehalococcoidales und der Klasse Dehalococcoidia, um die neue Abstammungslinie zu berücksichtigen.[15]

Die Gattung Dehalogenimonas wurde für eine neue phylogenetische Linie angewendet, deren nächste zuvor kultivierte Verwandte Dehalococcoides waren. Wie Dehalococcoides sind auch die Arten von Dehalogenimonas mesophile, strikt anaerobe Bakterien, die halogenierte organische Verbindungen als Elektronenakzeptoren in der Atmung nutzen. Die Gattungen Dehalogenimonas und Dehalococcoides sind verwandt, aber deutlich voneinander abgegrenzt und weisen auf Ebene des 16S-rRNA-Gens eine Übereinstimmung von etwa 90 % auf.

Es wurden Genomsequenzen von den Arten der Gattungen Dehalogenimonas als auch von Dehalococcoides durchgeführt. Basierend auf kombinierten Proteinsequenzen und normalisierten taxonomischen Rängen, die auf der relativen evolutionären Divergenz beruhen, wurden Dehalogenimonas- Stämme zusammen mit Dehalococcoides- Stämmen in der Genome Taxonomy Database ( GTDB ) der Familie Dehalococcoidaceae zugeordnet.[16] Diese genombasierte Klassifizierung dient als objektive Grundlage für die Familienabgrenzung und klärt die korrekte Familienbezeichnung für die Gattung Dehalogenimonas, deren Klassifizierung auf Familienebene zuvor unklar war.

Die Familie wird zu der Ordnung Dehalococcoidales gestellt. Hierzu zählt außerdem die noch nicht vollständig beschriebene Art "Dehalobium chlorocoercia". Diese Art nutzt Perchloroethen und bildet hieraus das trans-Dichloroethen.[17]

Im Februar 2026 waren 2 Gattungen der Dehalococcoidaceae beschrieben: Dehalogenimonas und Dehalococcoides. Es folgt eine Liste mit einigen Arten:[18]

Einzelnachweise

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
  1. 1 2 William M. Moe, Frank E. Löffler: Dehalococcoidaceae (30 March 2021) In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.fbm00388 (wiley.com [abgerufen am 17. Februar 2026]).
  2. ↑ W W Mohn, J M Tiedje: Microbial reductive dehalogenation. In: Microbiological Reviews. Band 56, Nr. 3, 1992, ISSN 0146-0749, S. 482–507, doi:10.1128/MMBR.56.3.482-507.1992 (asm.org [abgerufen am 19. Februar 2026]).
  3. ↑ Lorenz Adrian, Frank E. Löffler: Organohalide-Respiring Bacteria—An Introduction. In: Organohalide-Respiring Bacteria. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-49873-6, S. 3–6, doi:10.1007/978-3-662-49875-0_1.
  4. ↑ Jan Dolfing: Energetic Considerations in Organohalide Respiration. In: Organohalide-Respiring Bacteria. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-49873-6, S. 31–48, doi:10.1007/978-3-662-49875-0_3.
  5. 1 2 Bat-Erdene Jugder, Haluk Ertan, Susanne Bohl, Matthew Lee, Christopher P. Marquis, Michael Manefield: Organohalide Respiring Bacteria and Reductive Dehalogenases: Key Tools in Organohalide Bioremediation. In: Frontiers in Microbiology. Band 7, 1. März 2016, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2016.00249, PMID 26973626, PMC 4771760 (freier Volltext).
  6. ↑ Gordon W. Gribble: The diversity of naturally produced organohalogens. In: Chemosphere. Band 52, Nr. 2, Juli 2003, S. 289–297, doi:10.1016/S0045-6535(03)00207-8 (elsevier.com [abgerufen am 17. Februar 2026]).
  7. ↑ Gordon W. Gribble: Naturally Occurring Organohalogen Compounds - A Comprehensive Update (= Fortschritte der Chemie organischer Naturstoffe / Progress in the Chemistry of Organic Natural Products. Band 91). Springer Vienna, Vienna 2010, ISBN 978-3-211-99322-4, doi:10.1007/978-3-211-99323-1.
  8. ↑ Naturally Occurring Organohalogen Compounds (= Progress in the Chemistry of Organic Natural Products. Band 121). Springer Nature Switzerland, Cham 2023, ISBN 978-3-031-26628-7, doi:10.1007/978-3-031-26629-4.
  9. ↑ James A. Field: Natural Production of Organohalide Compounds in the Environment. In: Organohalide-Respiring Bacteria. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-49873-6, S. 7–29, doi:10.1007/978-3-662-49875-0_2.
  10. ↑ Kimberly S. Bowman, William M. Moe, Brian A. Rash, Hee-Sung Bae, Fred A. Rainey: Bacterial diversity of an acidic Louisiana groundwater contaminated by dense nonaqueous-phase liquid containing chloroethanes and other solvents: Bacterial diversity in DNAPL-contaminated groundwater. In: FEMS Microbiology Ecology. Band 58, Nr. 1, Oktober 2006, S. 120–133, doi:10.1111/j.1574-6941.2006.00146.x.
  11. ↑ William M. Moe, Fred A. Rainey, Jun Yan: The Genus Dehalogenimonas. In: Organohalide-Respiring Bacteria. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-49873-6, S. 137–151, doi:10.1007/978-3-662-49875-0_7.
  12. ↑ Kimberly S. Bowman, M. Fernanda Nobre, Milton S. da Costa, Fred A. Rainey, William M. Moe: Dehalogenimonas alkenigignens sp. nov., a chlorinated-alkane-dehalogenating bacterium isolated from groundwater. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 63, Pt_4, 1. April 2013, ISSN 1466-5026, S. 1492–1498, doi:10.1099/ijs.0.045054-0.
  13. ↑ Organohalide-Respiring Bacteria. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-49875-0.
  14. ↑ Wiley: Encyclopedia of Life Sciences. 1. Auflage. Wiley, 2005, ISBN 0-470-01617-5, doi:10.1002/9780470015902.a0000472.pub4 (wiley.com [abgerufen am 17. Februar 2026]).
  15. 1 2 Frank E. Löffler, Jun Yan, Kirsti M. Ritalahti, Lorenz Adrian, Elizabeth A. Edwards, Konstantinos T. Konstantinidis, Jochen A. Müller, Heather Fullerton, Stephen H. Zinder, Alfred M. Spormann: Dehalococcoides mccartyi gen. nov., sp. nov., obligately organohalide-respiring anaerobic bacteria relevant to halogen cycling and bioremediation, belong to a novel bacterial class, Dehalococcoidia classis nov., order Dehalococcoidales ord. nov. and family Dehalococcoidaceae fam. nov., within the phylum Chloroflexi. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 63, Pt_2, 1. Februar 2013, ISSN 1466-5026, S. 625–635, doi:10.1099/ijs.0.034926-0.
  16. ↑ Donovan H Parks, Maria Chuvochina, David W Waite, Christian Rinke, Adam Skarshewski, Pierre-Alain Chaumeil, Philip Hugenholtz: A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life. In: Nature Biotechnology. Band 36, Nr. 10, Oktober 2018, ISSN 1087-0156, S. 996–1004, doi:10.1038/nbt.4229 (nature.com [abgerufen am 24. Februar 2026]).
  17. ↑ Sandra Kittelmann, Michael W. Friedrich: Novel uncultured Chloroflexi dechlorinate perchloroethene to trans ‐dichloroethene in tidal flat sediments. In: Environmental Microbiology. Band 10, Nr. 6, 3. März 2008, ISSN 1462-2912, S. 1557–1570, doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01571.x.
  18. ↑ LPSN - Family: Dehalococcoidaceae. Abgerufen am 17. Februar 2026 (englisch).

Literatur

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
Abgerufen von „https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Dehalococcoidaceae&oldid=265245927“