Cardinàlids
Cardinalidae  | |
|---|---|
 Cardenal vermell
♂ | |
| Taxonomia | |
| Superregne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Fílum | Chordata |
| Classe | Aves |
| Ordre | Passeriformes |
| Superfamília | Passeroidea |
| Família | Cardinalidae Ridgway, 1901 |
.svg?lang=ca){kind=icon}
Els cardinàlids (Cardinalidae) són una família d'ocells de l'ordre dels passeriformes endèmica de l'Amèrica del Nord i del Sud. Els cardinàlids d'Amèrica del Sud del gènere Paroaria se situen en una altra família: les tàngares (Thraupidae). Antany es classificaven als emberízids (Emberizidae).
També inclou diversos altres gèneres com el Piranga, semblant a les tàngares, i el Granatellus, semblant a el Boscarla. La pertinença a aquesta família no es defineix fàcilment per una sola o fins i tot un conjunt de característiques físiques, sinó pel treball molecular. Entre els ocells cantaires, van des de la mida mitjana fins a relativament grossa i tenen trets robustos. Algunes espècies tenen becs grossos i pesats.
Els membres d'aquest grup són apreciats pels brillants plomatges vermells, grocs o blaus que es veuen en molts dels mascles reproductors d'aquesta família. La majoria de les espècies són reproductores monògames que nien en nius de copa oberta, amb els pares que es tornen per incubar els ous i cuidar les cries. La majoria són espècies són arbòries, tot i que el Spiza és un ocell de les praderies que viu al terra.
Pel que fa a la conservació, la majoria dels membres d'aquesta família es consideren en risc mínim per la Llista Vermella de la UICN. Tanmateix, alguns ocells, com el menjagrà blau de canyar (Amaurospiza carrizalensis), es consideren en perill d'extinció.
Descripció
[modifica]
Els bec-gros, els menjagrà i els cardenals tenen el bec gros, mentre que les bosqueroles (Granatellus) i els cardenal anyil (Passerina) el tenen petit. Chlorothraupis el tenen robusts i gairebé punxegut, i algunes espècies de Piranga el tenen serrat a la vora del bec superior.[1] La forma del bec no sempre és un indicador de les relacions entre espècies, ja que les diverses espècies de cardenals anyils, com el cardenal anyil becblanc (Passerina caerulea) i els Cyanoloxia, estan relacionades amb els emberízids. De la mateixa manera, les tàngares cardinàlides són més properes als cardenals i als bec-gros emmascarats (vegeu més a la secció de sistemàtica). El cap és de mida mitjana a grossa, amb una longitud de coll mitjana. Els cossos de les espècies dels cardilànids varien de petits a mitjans, amb longituds d'11 a 28 cm. Les potes també són de curta a mitjana. Les ales són mitjanes i punxegudes. Tenen nou plomes primàries visibles, amb la desena ploma primària més curta que les altres.[2][3][4]
Els plomatges dels cardinàlids són sexualment dicromàtics. En moltes espècies, els mascles són de color vermell brillant, taronja, blau o negre. En la majoria de les espècies de zones temperades, però, els mascles muden entre estacions, de manera que els mascles no reproductors s'assemblen una mica a les femelles de la mateixa espècie. Aquestes espècies, com el cardenal anyil de front lila (Passerina cyanea), presenten un cicle de muda complex que passa per quatre etapes diferents de plomatge durant el primer any de vida. De la primavera a l'estiu, els ocells comencen amb plomatge juvenil a plomatge suplementari, de la tardor a l'hivern canvien a un primer plomatge bàsic (no reproductor) i finalment arriben al primer plomatge altern (reproductiu). Els adults solen tenir el cicle bàsic de dues mudes que canvia a bàsic o parcial a finals d'estiu o a la tardor, i en acabat torna a alternar-se a la primavera. Els mascles de les espècies tropicals conserven la mateixa coloració durant tot l'any. Les femelles de totes les espècies tenen una coloració més apagada i sovint són d'un color més clar que els mascles.
El patró de muda en la majoria dels cardinàlids presenta una evolució tardana del plomatge, de manera que els ocells mascles de primer any es troben en plomatge no reproductor o en un estat intermedi.[2] El patró de muda en els cardinàlids es divideix en dos tipus. Una muda preformativa és una muda parcial en què només es reemplacen les plomes del cos, però no les plomes de les ales i la cua, que es veu en moltes espècies temperades i neotropicals. El segon tipus és una muda preformativa excèntrica, en què només es reemplacen les plomes primàries externes i secundàries internes. Aquesta muda es veu en algunes espècies de Cyanoloxia i Passerina.[5][6]
Distribució i hàbitat
[modifica]Els cardinàlids es poden trobar des del Canadà fins al nord de l'Argentina i l'Uruguai, i l'Amèrica Central té la concentració més gran d'espècies. Les espècies es troben durant tot l'any al centre dels Estats Units i a l'est dels Estats Units fins als neotròpics. Els cardinàlids que es troben a les Índies Occidentals són migrants no reproductors, i els de l'oest dels Estats Units i el Canadà són migrants reproductors.[3] La piranga cara-roja (Piranga ludoviciana) és l'espècie més septentrional de la família; l'àrea de reproducció es troba a les parts meridionals dels Territoris del Nord-oest. El cardenal vermell (Cardinalis cardinalis) ha estat introduït a Hawaii i les Bermudes. Ocupen una varietat d'hàbitats, com ara boscos, praderies i matolls àrids. La majoria de les espècies de cardinàlids nord-americans migren cap al sud per passar l'hivern, ja sigui més al sud del continent o estenent-se als neotròpics, excepte el cardenal vermell i el cardenal bru (Cardinalis sinuatus), que hi romanen tot l'any. Les espècies neotropicals són residents tot l'any a l'àrea de distribució.[2]
Ecologia
[modifica]Dieta i alimentació
[modifica].jpg?lang=ca)
Els cardenals, el cardenal d'arrossar (Spiza americana), els cardenals anyil i els bec-gros tenen el bec més gruixut que els permet triturar llavors i alimentar-se en gran manera de fruites i llavors fora de la temporada de cria (especialment a l'hivern per a espècies del nord com el cardenal d'arrossar esmentat anteriorment i el cardenal vermell). Un cop comença la temporada de cria, els membres d'aquest complementen la dieta amb invertebrats, vitals per criar les cries i reposar els costos energètics de la reproducció i altres activitats diàries. Els gèneres Chlorothraupis, Habia, Piranga i Granatellus tenen el bec lleugerament més llarg i menys punxegut, la dieta dels quals consisteix principalment en insectes, fruites, nèctar i saba, i menys en llavors.[4] Els cardinàlids solen buscar el menjar sols, a baix nivell o a terra, tot i que alguns com els Piranga i els bec-gros busquen menjar a la part alta de la capçada dels arbres. Molts visiten les menjadores d'ocells, especialment durant l'hivern.[2]
Reproducció i cria
[modifica]
Gairebé tots els cardinàlids són molt territorials. La majoria de les espècies són monògames durant la temporada de cria si bé cada any els ocells poden trobar parelles diferents. L'única excepció és el cardenal d'arrossar, que és una espècie polígama que nia en herbes denses i ciperàcies. Altres espècies no monògames inclouen el cardenal anyil capblau (Passerina amoena) i el cardenal anyil pintat (P. ciris), que realitzen còpules extra amb múltiples parelles. La família dels cardinàlids és coneguda pels cants intensos i brillants. En algunes espècies com el cardenal anyil capblau i el cardenal anyil de front lila (P. cyanea), els ocells aprenen a cantar mitjançant l'aprenentatge basat en coincidències, és a dir, que els mascles reproductors de primer any aprenen copiant els cants dels mascles propers, en lloc d'aprendre-les mentre són al niu. Encara més inusual són les femelles d'algunes espècies, com la piranga escarlata (Piranga olivacea), el cardenal vermell (Cardinalis cardinalis), el cardenal bru (C. sinuatus) i el cardenal capnegre (Pheucticus melanocephalus), que també canten.[1]
En les espècies de zones temperades, la temporada de cria és anualment, mentre que en les espècies tropicals és tot l'any. Les temporades de cria estan sincronitzades amb l'abundància d'insectes. Depenent de l'espècie, la majoria de les espècies construeixen nius de copa oberta fets d'herbes i branquetes. Aquests nius són als arbres, sovint a la part alta de la corona. La construcció del niu és a càrrec de la parella o la femella sola. El mascle i la femella es tornen per incubar el niu; sovint, el mascle alimenta la femella.[2] Una posta de mitjana és d'un a sis ous, i les espècies tropicals són les que ponen menys. Els cardinàlids fan d'una a tres postes per temporada. Igual que altres passeriformes, les cries neixen altricials i són volanders entre una i dues setmanes després de descloure.[7]
Estat de conservació
[modifica]_(cropped).jpg?lang=ca)
A partir del 2021, la Llista Vermella de la UICN té gairebé el 82% dels cardinàlids classificats com en risc mínim. Tanmateix, hi ha un grapat d'espècies que són dins el rang de preocupació per a la conservació. El cardenal anyil ventre-rosat (Passerina rositae) és una espècie endèmica gairebé amenaçada, ja que es troba en una petita zona d'Oaxaca i Chiapas, Mèxic; l'havia caranegra (Driophlox atrimaxillaris) és una altra espècie endèmica que es troba a la península d'Osa a Costa Rica i el menjagrà blau de canyar (Amaurospiza carrizalensis) és una espècie en perill crític que es troba als matolls espinosos de bambú del sotabosc del bosc caducifoli en un remot racó sud-oriental de Veneçuela. Totes aquestes espècies estan amenaçades per la pèrdua d'hàbitat i el confinament dins de l'àrea de distribució molt més petita.[4]
Tot i que la gran majoria d'espècies es classifiquen com en risc mínim, hi ha un reconeixement creixent que el canvi climàtic pot afectar la distribució i la migració de moltes espècies de cardinàlids. Un estudi dirigit per la Dra. Brooke L. Bateman, publicat el juliol de 2020, es va centrar en el risc que afrontaran les espècies nord-americanes a causa del canvi climàtic, així com en les mesures necessàries per protegir-les. El primer estudi va avaluar 604 espècies dels Estats Units i va descobrir que si el planeta s'escalfava 3,0 graus Celsius, moltes espècies, especialment les àrtiques, les aquàtiques i les dels boscos boreals i occidentals, serien altament vulnerables al canvi climàtic. Caldrà posar en marxa futurs esforços de conservació.[8] Entre les espècies mostrejades, les espècies nord-americanes Piranga i Pheucticus dels cardinàlids són les més vulnerables al clima. Aquestes espècies perdran una quantitat substancial de l'àrea de distribució o migraran cap al nord per escapar del canvi sobtat en l'hàbitat.[9]
Una possible espècie extinta és la controvertida Spiza townsendi, una suposada espècie enigmàtica relacionada amb el cardenal d'arrossar. Spiza townsendi només es coneix a partir d'un únic exemplar tipus recollit al comtat de Chester, Pennsilvània, per John Kirk Townsend i descrit per John James Audubon el 1834. L'exemplar es troba al Museu Nacional d'Història Natural. No s'ha fet cap anàlisi genètica d'aquest exemplar, però sí que s'ha dut a terme un estudi del plomatge. Els investigadors no estan segurs de l'estatus de l'exemplar com a espècie extinta, una variant de color rara del cardenal d'arrossar o un híbrid (d'una femella cardenal d'arrossar i un cardenal anyil becblanc). Tanmateix, si l'ocell és realment un cardenal, no té cap de les característiques de camp conegudes que s'observen en l'espècie en totes les seves etapes de vida i sexes.[10]
Sistemàtica
[modifica]Tradicionalment, els membres d'aquest grup es classificaven com una tribu (Cardinalini) de la família dels fringíl·lids (Fringillidae), caracteritzada per becs gruixuts, cònics ideals per triturar llavors. El grup estava format pels gèneres Pheucticus, Parkerthraustes, Saltator, Spiza, Cyanocompsa, Cyanoloxia, Porphyrospiza, Passerina, Caryothraustes, Periporphyrus i Cardinalis. El problema al qual s'enfrontaven els taxonomistes era que no hi havia trets morfològics unificadors que estiguessin d'acord en diversos estudis.[11] L'any 2007, un estudi d'ADN mitocondrial realitzat per Klicka, Burns i Spellman, que va prendre mostres de tots els gèneres anteriors i de 34 de les 42 espècies totals, va descobrir que els gèneres Parkerthraustes, Saltator i Porphyrospiza no eren membres del llinatge dels cardinàlids, sinó que es troben arreu del llinatge de les tàngares (Thraupidae). Diversos gèneres classificats com a tàngares en aquell moment (Piranga, Habia, Chlorothraupis i Amaurospiza) en formaven part de la radiació o divergència dels cardinàlids. A més, es va descobrir que el gènere Granatellus, originalment classificat com a parúlids, també formava part de Cardinalidae.[12] L'estudi va descobrir que, amb aquestes noves relacions, els Cardinalidae es poden classificar en sis subgrups, cosa que estudis posteriors han confirmat. Els sis subclades consten del llinatge Pheucticus, el llinatge Granatellus, el llinatge "blau" (Spiza, Cyanoloxia, Amaurospiza, Cyanocompsa i Passerina), el llinatge Habia (Habia i Chlorothraupis), el llinatge "emmascarat" (Caryothraustes, Periporphyrus i Cardinalis) i el llinatge Piranga (Piranga i Driophlox).[12][13] Aquests subclades i la pertinença a aquests gèneres han estat àmpliament recolzats en estudis posteriors.[14][15] Un article del 2021 de Guallar et al. basat en el patró de muda preformativa dels cardinàlids va suggerir que l'avantpassat d'aquest grup era un ocell que habitava els boscos i es dispersava en hàbitats oberts en nombroses ocasions.[6]
Els cardinàlids formen part d'un grup més gran d'ocells cantaires endèmics americans, Emberizoidea, que també inclou els tàngares raúpids i parúlids esmentats anteriorment, així com els ictèrids (merles del Nou Món), els passerèl·lids (pardals del Nou Món) i diverses famílies més petites que contenen un o un parell de gèneres. Diversos estudis han situat els cardinàlids com a grup germà dels tàngares (Thraupidae),[14] Mitrospingidae (una petita família els gèneres de la qual es classificaven anteriorment com a tàngares),[16] o com a germans d'un clade que conté tàngares i mitrospíngids.[15] Almenys un estudi va suggerir que els cardinàlids es podrien tractar com una subfamília dels tàngares.[17]
Filogènia
[modifica]El cladograma a nivell de gènere dels Cardinalidae que es mostra a continuació es basa en un estudi filogenètic molecular publicat el 2024 que va analitzar seqüències d'ADN que flanquegen elements ultraconservats (UCE).[13] El nombre d'espècies de cada gènere s'ha extret de la llista mantinguda per Frank Gill, Pamela C. Rasmussen i David Donsker en nom del Congrés Ornitològic Internacional (COI, v15.1 2025).[18]
| Cardinalidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Llista de gèneres
[modifica]Segons la classificació del Congrés Ornitològic Internacional (versió 15.1, 2025, aquesta família conté 14 gèneres amb 53 espècies:[18]
- Pheucticus, amb sis espècies.
- Granatellus, amb tres espècies.
- Spiza, amb una espècie: cardenal d'arrossar (Spiza americana).
- Cyanoloxia, amb quatre espècies.
- Amaurospiza, amb quatre espècies.
- Cyanocompsa, amb una espècie: cardenal atzur (Cyanocompsa parellina).
- Passerina, amb set espècies.
- Habia, amb una espècie: havia de coroneta vermella (Habia rubica).
- Chlorothraupis, amb quatre espècies.
- Cardinalis, amb tres espècies.
- Caryothraustes, amb dues espècies.
- Periporphyrus, amb una espècie: cardenal negre-i-vermell (Periporphyrus erythromelas).
- Driophlox, amb quatre espècies.
- Piranga, amb onze espècies.
Referències
[modifica]- ↑ 1,0 1,1 Wells, A. C.; Wells, J. V. Tanagers. Wells, A. C.; Wells, J. V. (2001). "Tanagers". In Sibley, D.; Elphick, C.; Dunning, J. B. Jr. (eds.). The Sibley Guide to Bird Life & Behavior. New York City: Alfred A. Knopf, Inc. Nova York: Alfred A. Knopf, Inc, 2001, p. 512–515 (The Sibley Guide to Bird Life & Behavior). ISBN 978-1400043867.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Thompson, C. W.. Cardinals and Allies. Nova York: Alfred A. Knopf, Inc., 2001, p. 536–541 (The Sibley Guide to Bird Life & Behavior). ISBN 978-1400043867.
- ↑ 3,0 3,1 Dunne, Pete. Bird Families of North America. 1st ed. Erscheinungsort nicht ermittelbar: HarperCollins Publishers, 2021, p. 1–288. ISBN 978-0-358-16407-4.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Winkler, David W.; Billerman, Shawn M.; Lovette, Irby J. Cardinals and Allies (Cardinalidae) (en anglès). Cornell Lab of Ornithology, 2020-03-04. DOI 10.2173/bow.cardin1.01.
- ↑ Guallar, Santi; Rueda-Hernández, Rafael; Pyle, Peter «Preformative molt in Neotropical Cardinalidae» (en anglès). Ornithology Research, 28, 4, 12-2020, pàg. 250–257. DOI: 10.1007/s43388-020-00024-z. ISSN: 2662-673X.
- ↑ 6,0 6,1 Guallar, Santi; Rueda-Hernández, Rafael; Pyle, Peter «Evolution of the preformative molt in Cardinalidae correlates with transitions from forest to open habitats» (en anglès). Ornithology, 138, 1, 03-03-2021. DOI: 10.1093/ornithology/ukaa070. ISSN: 0004-8038.
- ↑ Dittman, D. L.; Cardiff, C. W.. Grosbeaks and Allies. Washington, D.C: National Geographic, 2009 (National Geographic Complete Birds of the World). ISBN 978-1-4262-0403-6.
- ↑ Bateman, Brooke L.; Wilsey, Chad; Taylor, Lotem; Wu, Joanna; LeBaron, Geoffrey S. «North American birds require mitigation and adaptation to reduce vulnerability to climate change» (en anglès). Conservation Science and Practice, 2, 8, 8-2020. DOI: 10.1111/csp2.242. ISSN: 2578-4854.
- ↑ «A Field Guide to the Future of North American Birds» (en anglès). Audubon, 10-10-2019. [Consulta: 10 gener 2026].
- ↑ Hume, Julian P. Extinct birds. Second edition. London New York: Christopher Helm, 2017, p. 1–560. ISBN 978-1-4729-3746-9.
- ↑ Hellack, Jenna J.; Schnell, Gary D. «Phenetic Analysis of the Subfamily Cardinalinae Using External and Skeletal Characters». The Wilson Bulletin, 89, 1, 1977, pàg. 130–148. ISSN: 0043-5643.
- ↑ 12,0 12,1 Klicka, John; Burns, Kevin; Spellman, Garth M. «Defining a monophyletic Cardinalini: A molecular perspective» (en anglès). Molecular Phylogenetics and Evolution, 45, 3, 12-2007, pàg. 1014–1032. DOI: 10.1016/j.ympev.2007.07.006.
- ↑ 13,0 13,1 Scott, B.F.. Phylogenetics of Cardinalidae and the impact of habitat, climate, and ecology on the evolution of color (tesi). San Diego State University., 2022.
- ↑ 14,0 14,1 Barker, F. Keith; Burns, Kevin J.; Klicka, John; Lanyon, Scott M.; Lovette, Irby J. «New insights into New World biogeography: An integrated view from the phylogeny of blackbirds, cardinals, sparrows, tanagers, warblers, and allies» (en anglès). The Auk, 132, 2, 4-2015, pàg. 333–348. DOI: 10.1642/AUK-14-110.1. ISSN: 0004-8038.
- ↑ 15,0 15,1 Oliveros, Carl H.; Field, Daniel J.; Ksepka, Daniel T.; Barker, F. Keith; Aleixo, Alexandre «Earth history and the passerine superradiation» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 116, 16, 16-04-2019, pàg. 7916–7925. DOI: 10.1073/pnas.1813206116. ISSN: 0027-8424. PMC: 6475423. PMID: 30936315.
- ↑ Barker, F. Keith; Burns, Kevin J.; Klicka, John; Lanyon, Scott M.; Lovette, Irby J. «Going to Extremes: Contrasting Rates of Diversification in a Recent Radiation of New World Passerine Birds» (en anglès). Systematic Biology, 62, 2, 01-03-2013, pàg. 298–320. DOI: 10.1093/sysbio/sys094. ISSN: 1076-836X.
- ↑ Selvatti, Alexandre Pedro; Gonzaga, Luiz Pedreira; Russo, Claudia Augusta de Moraes «A Paleogene origin for crown passerines and the diversification of the Oscines in the New World» (en anglès). Molecular Phylogenetics and Evolution, 88, 7-2015, pàg. 1–15. DOI: 10.1016/j.ympev.2015.03.018.
- ↑ 18,0 18,1 Gill, Frank; Donsker, David. «Cardinals, grosbeaks and “tanager” allies – IOC World Bird List» (en anglès). IOC World Bird List v15.1, 20-02-2025. [Consulta: 10 gener 2026].
