Перейти до вмісту

Козакові

Очікує на перевірку
Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
(Перенаправлено з Церамбіціни)
?Козакові
Aromia moschata
Біологічна класифікація
Домен:Еукаріоти (Eukaryota)
Царство:Тварини (Animalia)
Підцарство:Справжні багатоклітинні тварини (Eumetazoa)
Тип:Членистоногі (Arthropoda)
Клас:Комахи (Insecta)
Підклас:Крилаті комахи (Pterygota)
Інфраклас:Новокрилі (Neoptera)
Надряд:Голометабола (Holometabola)
Ряд:Жуки (Coleoptera)
Підряд:Всеїдні жуки (Polyphaga)
Інфраряд:Кукуїформні (Cucujiformia)
Надродина:Попикуваті (Chrysomeloidea)
Родина:Скрипунові (Cerambycidae)
Підродина:Козакові (Cerambycinae)
Latreille, 1802
Синоніми
Посилання
Вікісховище:Cerambycinae
Віківиди:Cerambycinae
ITIS:678794
NCBI:79510
Fossilworks:70755

Козакові[1] (Cerambycinae Latreille, 1802) — друга за чисельністю підродина жуків з родини Скрипунових, яка станом на 2021 рік налічує 11172 види[2], розповсюджених по всіх материках за винятком Антарктиди.

Етимологія назви

[ред. | ред. код]

Наукова латинізована назва Cerambycinae утворена так само, як і назва родини Cerambycidae — від назви типового роду Cerambyx, що походить від давньогрецького «κεράμϐυξ» – «довгоріг»[3]. Традиційною українською назвою роду Cerambyx є «Козак»[4] [5][6][1]. Назва підродини «Козакові» є також похідною від назви типового роду «Козак»[1], при цьому назва родини «Скрипунові» є збереженням традиційного українського найменування для усіх її представників[3]. Таке розрізнення назв підродини Козакові і родини Скрипунові має практичне значення і усуває плутанину у таксономічному ранзі саме в українській номенклатурі, оскільки назви підродин і родин утворюються за однаковим правилом[3]

Морфологія

[ред. | ред. код]

Морфологічний опис представників підродини Козакових подано за монографією Івана Загайкевича[7].

Голова (К) та передньогруди (V) Пласковусача фіолетового, позначено також виріст передньогрудей (жовтим), тазики (Н) та стегна (S)

Тіло видовжене, менш більш циліндричне, хоча у деяких родів, як от Плосковусач чи Вусач-булавоніг, воно сплющене у дорзовентральному напрямку. Голова позаду очей не має різкої шиєподібної перетяжки — звужується поступово, її скроні не виступають. Вусики розташовані між виїмчастими нирковидними очима, у самців, зазвичай, довші за тіло, хоча існує багато винятків. Передньоспинка заокруглена, проте, у деяких триб має притуплений горб або гострий шип на кожному боці. Надкрила видовжені, а у деяких родів, наприклад, Мольорх, вони вкорочені або розходяться по шву, наприклад, Вузьконадкрил. Черевце також видовжене. Передні тазики сферичні або поперечно витягнені.

Личинка

[ред. | ред. код]
Личинка Вусача хатного сірого

Тіло водовжене, м'ясисте, білого кольору, 7-8-й членики черевця часто розширені. Все тіло рідко вкрите щетинками. Голова поперечна, сильно втягнута у передньогруди. Потилицевий отвір розташовується вентрально і розділений поперечним містком на малу передню та велику задню частини. Скронево-тім'яні частки з'єднані за допомогою довгого шва і кожна з них окремо заокруглена на своєму задньому краї. Лоб має 4 епістомальні щетинки і виїмку над вузеньким наличником. Вусики довгі, 3-и членикові, їх другий членик має сенсилу. З кожної сторони голови міститься, здебільшого, по одній парі вічок — у нижчих Церамбіцін їх може бути кілька, а у вищих Церамбіцін очі взагалі відсутні. Гіпостом вкритий щетинками з добре вираженими гіпостомальними рубцями. Ґула поперечна або квадратна. Верхня губа маленька, овально-поперчна, іноді поздовжня, вкрита густими щетинками. Щелепи товсті, короткі, їх внутрішній — гострий край заокруглений, без зубців. Щелепні щупальця 3-4-и членикові, а губні — 2-о членикові. Пронотум облямований глибокими латеральними і вкритий дрібними поздовжніми борозенками. У примітивних триб наявні 4-и членикові ноги з кігтиком, а у еволюційно прогресивних — редуковані. Терґіт середньогрудей розподілений Х-подібним рубцем. Черевце 9-и членикове, 1-7-й членики мають черевні та спинні мозолі. На мозолях наявні 2-і поздовжні та 2-і поперечні борозенки на краях. Мозолі вкриті дрібними ґранулами, зморшками чи борозеночками. На сегментах черевця також наявні плевральні диски. На плевральних горбиках містяться щетинки. Дихальця невеликі, округлі, без крайових камер. На 9-у членику черевця відсутні будь-які склеротизовані вирости.

Молекулярна філогенія

[ред. | ред. код]

Перша найбільш повна молекулярна філогенія підродини Козакових на основі аналізу 6-ти генів 16S rRNA, 18S rRNA, 28S rRNA, COI, Wng і CAD була здійснена у 2020-му році[8]. Згідно цієї філогенії підродина складається із двох великих еволюційних гілок: COCX і TCCH. Клада COCX об'єднує триби Obriini, Stenopterini, Thraniini, Phoracanthini, Xystrocerini, Callichromatini, Cerambycini, Molorchini і Pyrestini. Інші триби належать до клади TCCH[8]. Дуже схожа філогенія з поділом Козакових на дві клади була запропонована у 2021-му році на основі аналізу 5-ти генів: 16S rRNA, 18S rRNA, 28S rRNA, COI і Wng[9]. Пізніше, значної трансформації зазнала триба Clytini, аналізована на основі 5-ти генів: 12S rRNA, 16S rRNA, COI, 18S rRNA, 28S rRNA, яка яка виявилась поліфілетичною і з її складу було виокремлено трибу Chlorophorini[10]. Доповнення цих філогеній даними про австралійських і новозеландських Козакових у 2022-му році значно змінило топологію філогенетичних дерев, зокрема підродину Dorcasominae розглядають у ранзі триби у підродині Козакові[11]. При цьому австралійські і новозеландські триби утворюють окрему еволюційну гілку, яка дуже віддалено споріднена із рештою Козакових[11]. Дослідження 2024-го року на основі аналізу 3-х генів 16S rRNA, COI, 28S rRNA, продемонструвало поліфілетичність низки триб (Callidiini, Callidiopini, Hesperophanini, Elaphidiini, Cleomenini, Phoracanthini)[12]. Обмеженням цього дослідження є включення до аналізу лише 22-х палеарктичних родів. Дослідження тривають і розробка молекулярної філогенетичної системи підродини Козакових все ще далека від завершення.

Систематика

[ред. | ред. код]

Система підродини Козакові є складною і перебуває у стані постійних змін, що пов'язано із її древністю, ізольованістю на різних материках і океанічних островах, а також великою кількістю видів. На сьогодні існує певна неузгодженість між морфологічною і молекулярною систематиками, що спричинює значні дебати у середовищі фахівців. Перелік триб підродини Козакові наведено нижче з вказівкою українських найменувань[1] для триб представлених у фавні України:

  1. Achrysonini Lacordaire, 1869
  2. Agallissini LeConte, 1873
  3. Alanizini Di Iorio, 2003
  4. Amphoecini Breuning, 1951
  5. РізьблярцевіAnaglyptini Lacordaire, 1868
  6. Ancylocerini LeConte, 1873
  7. Aphanasiini Thomson, 1860
  8. Aphneopini Aurivillius, 1912
  9. Basipterini Fragoso, Monné & Campos-Seabra, 1987
  10. Bimiini Lacordaire, 1869
  11. Bothriospilini Lane, 1950
  12. КрасобарвицевіCallichromatini Swainson & Shuckard, 1840
  13. ПласковусачівцевіCallidiini Kirby, 1837
  14. Callidiopini Lacordaire, 1869
  15. КошиківцевіCartallini Fairmaire, 1854
  16. КозакцевіCerambycini Latreille, 1804
  17. Chlidonini Waterhouse, 1879
  18. ТравоколірцевіChlorophorini Zamoroka, 2021
  19. Clytellini Miroshnikov, 2014
  20. ОсівцевіClytini Mulsant, 1839
  21. Coelarthrini Lacordaire, 1869
  22. БунчужницевіCompsocerini Thomson, 1864
  23. Coptommatidini Lacordaire, 1869
  24. Curiini LeConte, 1873
  25. Dedyini Lepesme & Breuning, 1955
  26. МаркітцевіDeilini Fairmaire, 1864
  27. Dejanirini Villiers, 1966
  28. Diorini Lane, 1950
  29. Distichocerini Lacordaire, 1869
  30. Dodecosini Aurivillius, 1912
  31. Dryobiini Linsley, 1964
  32. Dychophyiini Gistel, 1848
  33. Eburiini Blanchard, 1845
  34. Ectenessini Martins & Galileo, 1998
  35. Elaphidiini Thomson, 1864
  36. Eligmodermini Lacordaire, 1869
  37. Erlandiini Aurivillius, 1912
  38. Eroschematini Lacordaire, 1869
  39. Eumichthini Linsley, 1940
  40. Gahaniini Quentin & Villiers, 1969
  41. Glaucytini Lacordaire, 1869
  42. ТендітницевіGraciliini Mulsant, 1839
  43. ВечірницевіHesperophanini Mulsant, 1839
  44. Hesthesini Lacordaire, 1869
  45. Holopleurini Chemsak & Linsley, 1974
  46. Holopterini Lacordaire, 1869
  47. ҐульцевіHyboderini Linsley, 1940
  48. ДеревачцевіHylotrupini Zahajkevych, 1991
  49. Ibidionini Thomson, 1860
  50. Ideratini Martins & Napp, 2009
  51. Lissonotini Thomson, 1860
  52. Macronini Lacordaire, 1869
  53. Megacoelini Quentin & Villiers, 1969
  54. ЯтрунцевіMolorchini Mulsant, 1863
  55. Mythodini Lacordaire, 1869
  56. УсічовцевіNathriini Linsley, 1963
  57. Necydalopsini Blanchard, 1851
  58. ДовговусцевіObriini Mulsant, 1839
  59. Oedenoderini Aurivillius, 1912
  60. Oemini Pascoe, 1869
  61. Opsimini LeConte, 1873
  62. Paraholopterini Martins, 1997
  63. Phalotini Pascoe, 1863
  64. Phlyctaenodini Newman, 1841
  65. Phoracanthini Newman, 1840
  66. Phyllarthriini Lepesme & Breuning, 1956
  67. Piezocerini Lacordaire, 1869
  68. Plectogasterini Quentin & Villiers, 1969
  69. Pleiarthrocerini Lane, 1950
  70. Plesioclytini Wappes & Skelly, 2015
  71. Prothemini Lacordaire, 1868
  72. Psebiini Lacordaire, 1869
  73. Pseudocephalini Aurivillius, 1912
  74. Pseudolepturini Thomson, 1861
  75. Psilomorphini Lacordaire, 1869
  76. Pteroplatini Thomson, 1860
  77. Pytheini Thomson, 1864
  78. Rhagiomorphini Lacordaire, 1869
  79. Rhinotragini Thomson, 1860
  80. Rhopalophorini Blanchard, 1845
  81. Sestyrini Lacordaire, 1868
  82. Smodicini Lacordaire, 1869
  83. Spintheriini Thomson, 1860
  84. Stenoderini Pascoe, 1867
  85. ВузькокрильцевіStenopterini Fairmaire, 1868
  86. Strongylurini Pascoe, 1869
  87. Thraniini Gahan, 1906
  88. Thyrsiini Marinoni & Napp, 1984
  89. Tillomorphini Lacordaire, 1869
  90. Torneutini Thomson, 1860
  91. ТлустошийцевіTrachyderini Dupont, 1836
  92. Tragocerini Lacordaire, 1869
  93. Trichomesini Pascoe, 1859
  94. Tropocalymmatini Thomson, 1864
  95. Typhocesini Lacordaire, 1869
  96. Unxiini Napp, 2007
  97. Uracanthini Blanchard, 1853
  98. Xystrocerini Blanchard, 1845

Фотогалерея

[ред. | ред. код]


Примітки

[ред. | ред. код]
  1. а б в г Заморока А. М., Михайлюк-Заморока О.В. (2022) Пропозиції щодо уніфікації і застосування національної номенклатури найменувань скрипунових (Coleoptera: Cerambycidae) із фавни України та деяких екзотів. Частина ІІ: підродина козакові (Cerambycinae). Наукові записки Державного природознавчого музею. Львів, 38: 219-230 https://doi.org/10.36885/nzdpm.2022.38.219-230
  2. Rossa, R., & Goczał, J. (2021). Global diversity and distribution of longhorn beetles (Coleoptera: Cerambycidae). The European Zoological Journal, 88(1), 289—302. https://doi.org/10.1080/24750263.2021.1883129
  3. а б в Заморока А. М. (2022) Пропозиції щодо уніфікації і застосування національної номенклатури найменувань скрипунових (Coleoptera: Cerambycidae) із фавни України та деяких екзотів. Частина I: підродини куцовусові (Spondylidinae) та фрузеві (Prioninae). Наукові записки Державного природознавчого музею. Львів, 38: 207-218 https://doi.org/10.36885/nzdpm.2022.38.207-218
  4. Верхратський І. 1906. Зоольогія на низші кляси шкіл середних. Вид. 3, Львів. 204 с.
  5. Щоголів І. 1919–1920. Словник української ентомольоґичної номенклятури (проєкт). Друкарня Українського наукового товариства. Київ. 80 с.
  6. Щоголів І., Паночіні С. 1928. Словник зоологичної номенклятури. Частина ІІІ. Назви безхребетних тварин. Evertebrata. (Проєкт). Державне видавництво України, Київ. 114 с.
  7. Загайкевич І. К. Таксономия и экология усачей. — К.: Наукова Думка, 1991. — 420 с.
  8. а б Lee, S., & Lee, S. (2020). Multigene phylogeny uncovers oviposition-related evolutionary history of Cerambycinae (Coleoptera: Cerambycidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 145, 106707. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2019.106707
  9. Sutherland, L. N., Schnepp, K. E., Powell, G. S., & Bybee, S. M. (2021). Phylogenetic Placement of the Plesioclytini (Coleoptera: Cerambycidae: Cerambycinae). Diversity, 13(11), 597. https://doi.org/10.3390/d13110597
  10. Zamoroka A.M. (2021) Is Clytini monophyletic? The evidence from five-gene phylogenetic analysis. Proceedings of the State Natural History Museum 37, 191-214. DOI: https://doi.org/10.36885/nzdpm.2021.37.191-214
  11. а б Jin, M., Shin, S., Ashman, L. G., Leschen, R. A. B., Zwick, A., de Keyzer, R., McKenna, D. D., & Ślipiński, A. (2022). Phylogenomics resolves timing and patterns in the evolution of Australasian Cerambycinae (Coleoptera: Cerambycidae), and reveals new insights into the subfamily-level classification and historical biogeography of longhorn beetles. Molecular Phylogenetics and Evolution, 172, 107486. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107486
  12. Soydabaş-Ayoub, H. K., Uçkan, F., & Şabanoğlu Şimşek, B. (2025). A preliminary phylogenetic analysis of Cerambycinae (Coleoptera, Cerambycidae) focusing on four Palaearctic genera: Cerambyx, Isotomus, Ropalopus and Neoplagionotus. Journal of Asia-Pacific Entomology, 28(1), 102366. https://doi.org/10.1016/j.aspen.2024.102366

Див. також

[ред. | ред. код]