Козакові
| ?Козакові | |
|---|---|
| Біологічна класифікація | |
| Домен: | Еукаріоти (Eukaryota) |
| Царство: | Тварини (Animalia) |
| Підцарство: | Справжні багатоклітинні тварини (Eumetazoa) |
| Тип: | Членистоногі (Arthropoda) |
| Клас: | Комахи (Insecta) |
| Підклас: | Крилаті комахи (Pterygota) |
| Інфраклас: | Новокрилі (Neoptera) |
| Надряд: | Голометабола (Holometabola) |
| Ряд: | Жуки (Coleoptera) |
| Підряд: | Всеїдні жуки (Polyphaga) |
| Інфраряд: | Кукуїформні (Cucujiformia) |
| Надродина: | Попикуваті (Chrysomeloidea) |
| Родина: | Скрипунові (Cerambycidae) |
| Підродина: | Козакові (Cerambycinae) Latreille, 1802 |
| Синоніми | |
| Посилання | |
| Cerambycinae | |
| Cerambycinae | |
| 678794 | |
| 79510 | |
| Fossilworks: | 70755 |
Козакові[1] (Cerambycinae Latreille, 1802) — друга за чисельністю підродина жуків з родини Скрипунових, яка станом на 2021 рік налічує 11172 види[2], розповсюджених по всіх материках за винятком Антарктиди.
Наукова латинізована назва Cerambycinae утворена так само, як і назва родини Cerambycidae — від назви типового роду Cerambyx, що походить від давньогрецького «κεράμϐυξ» – «довгоріг»[3]. Традиційною українською назвою роду Cerambyx є «Козак»[4] [5][6][1]. Назва підродини «Козакові» є також похідною від назви типового роду «Козак»[1], при цьому назва родини «Скрипунові» є збереженням традиційного українського найменування для усіх її представників[3]. Таке розрізнення назв підродини Козакові і родини Скрипунові має практичне значення і усуває плутанину у таксономічному ранзі саме в українській номенклатурі, оскільки назви підродин і родин утворюються за однаковим правилом[3]
Морфологічний опис представників підродини Козакових подано за монографією Івана Загайкевича[7].

Тіло видовжене, менш більш циліндричне, хоча у деяких родів, як от Плосковусач чи Вусач-булавоніг, воно сплющене у дорзовентральному напрямку. Голова позаду очей не має різкої шиєподібної перетяжки — звужується поступово, її скроні не виступають. Вусики розташовані між виїмчастими нирковидними очима, у самців, зазвичай, довші за тіло, хоча існує багато винятків. Передньоспинка заокруглена, проте, у деяких триб має притуплений горб або гострий шип на кожному боці. Надкрила видовжені, а у деяких родів, наприклад, Мольорх, вони вкорочені або розходяться по шву, наприклад, Вузьконадкрил. Черевце також видовжене. Передні тазики сферичні або поперечно витягнені.

Тіло водовжене, м'ясисте, білого кольору, 7-8-й членики черевця часто розширені. Все тіло рідко вкрите щетинками. Голова поперечна, сильно втягнута у передньогруди. Потилицевий отвір розташовується вентрально і розділений поперечним містком на малу передню та велику задню частини. Скронево-тім'яні частки з'єднані за допомогою довгого шва і кожна з них окремо заокруглена на своєму задньому краї. Лоб має 4 епістомальні щетинки і виїмку над вузеньким наличником. Вусики довгі, 3-и членикові, їх другий членик має сенсилу. З кожної сторони голови міститься, здебільшого, по одній парі вічок — у нижчих Церамбіцін їх може бути кілька, а у вищих Церамбіцін очі взагалі відсутні. Гіпостом вкритий щетинками з добре вираженими гіпостомальними рубцями. Ґула поперечна або квадратна. Верхня губа маленька, овально-поперчна, іноді поздовжня, вкрита густими щетинками. Щелепи товсті, короткі, їх внутрішній — гострий край заокруглений, без зубців. Щелепні щупальця 3-4-и членикові, а губні — 2-о членикові. Пронотум облямований глибокими латеральними і вкритий дрібними поздовжніми борозенками. У примітивних триб наявні 4-и членикові ноги з кігтиком, а у еволюційно прогресивних — редуковані. Терґіт середньогрудей розподілений Х-подібним рубцем. Черевце 9-и членикове, 1-7-й членики мають черевні та спинні мозолі. На мозолях наявні 2-і поздовжні та 2-і поперечні борозенки на краях. Мозолі вкриті дрібними ґранулами, зморшками чи борозеночками. На сегментах черевця також наявні плевральні диски. На плевральних горбиках містяться щетинки. Дихальця невеликі, округлі, без крайових камер. На 9-у членику черевця відсутні будь-які склеротизовані вирости.
Перша найбільш повна молекулярна філогенія підродини Козакових на основі аналізу 6-ти генів 16S rRNA, 18S rRNA, 28S rRNA, COI, Wng і CAD була здійснена у 2020-му році[8]. Згідно цієї філогенії підродина складається із двох великих еволюційних гілок: COCX і TCCH. Клада COCX об'єднує триби Obriini, Stenopterini, Thraniini, Phoracanthini, Xystrocerini, Callichromatini, Cerambycini, Molorchini і Pyrestini. Інші триби належать до клади TCCH[8]. Дуже схожа філогенія з поділом Козакових на дві клади була запропонована у 2021-му році на основі аналізу 5-ти генів: 16S rRNA, 18S rRNA, 28S rRNA, COI і Wng[9]. Пізніше, значної трансформації зазнала триба Clytini, аналізована на основі 5-ти генів: 12S rRNA, 16S rRNA, COI, 18S rRNA, 28S rRNA, яка яка виявилась поліфілетичною і з її складу було виокремлено трибу Chlorophorini[10]. Доповнення цих філогеній даними про австралійських і новозеландських Козакових у 2022-му році значно змінило топологію філогенетичних дерев, зокрема підродину Dorcasominae розглядають у ранзі триби у підродині Козакові[11]. При цьому австралійські і новозеландські триби утворюють окрему еволюційну гілку, яка дуже віддалено споріднена із рештою Козакових[11]. Дослідження 2024-го року на основі аналізу 3-х генів 16S rRNA, COI, 28S rRNA, продемонструвало поліфілетичність низки триб (Callidiini, Callidiopini, Hesperophanini, Elaphidiini, Cleomenini, Phoracanthini)[12]. Обмеженням цього дослідження є включення до аналізу лише 22-х палеарктичних родів. Дослідження тривають і розробка молекулярної філогенетичної системи підродини Козакових все ще далека від завершення.
Система підродини Козакові є складною і перебуває у стані постійних змін, що пов'язано із її древністю, ізольованістю на різних материках і океанічних островах, а також великою кількістю видів. На сьогодні існує певна неузгодженість між морфологічною і молекулярною систематиками, що спричинює значні дебати у середовищі фахівців. Перелік триб підродини Козакові наведено нижче з вказівкою українських найменувань[1] для триб представлених у фавні України:
- Achrysonini Lacordaire, 1869
- Agallissini LeConte, 1873
- Alanizini Di Iorio, 2003
- Amphoecini Breuning, 1951
- Різьблярцеві — Anaglyptini Lacordaire, 1868
- Ancylocerini LeConte, 1873
- Aphanasiini Thomson, 1860
- Aphneopini Aurivillius, 1912
- Basipterini Fragoso, Monné & Campos-Seabra, 1987
- Bimiini Lacordaire, 1869
- Bothriospilini Lane, 1950
- Красобарвицеві — Callichromatini Swainson & Shuckard, 1840
- Пласковусачівцеві — Callidiini Kirby, 1837
- Callidiopini Lacordaire, 1869
- Кошиківцеві — Cartallini Fairmaire, 1854
- Козакцеві — Cerambycini Latreille, 1804
- Chlidonini Waterhouse, 1879
- Травоколірцеві — Chlorophorini Zamoroka, 2021
- Clytellini Miroshnikov, 2014
- Осівцеві — Clytini Mulsant, 1839
- Coelarthrini Lacordaire, 1869
- Бунчужницеві — Compsocerini Thomson, 1864
- Coptommatidini Lacordaire, 1869
- Curiini LeConte, 1873
- Dedyini Lepesme & Breuning, 1955
- Маркітцеві — Deilini Fairmaire, 1864
- Dejanirini Villiers, 1966
- Diorini Lane, 1950
- Distichocerini Lacordaire, 1869
- Dodecosini Aurivillius, 1912
- Dryobiini Linsley, 1964
- Dychophyiini Gistel, 1848
- Eburiini Blanchard, 1845
- Ectenessini Martins & Galileo, 1998
- Elaphidiini Thomson, 1864
- Eligmodermini Lacordaire, 1869
- Erlandiini Aurivillius, 1912
- Eroschematini Lacordaire, 1869
- Eumichthini Linsley, 1940
- Gahaniini Quentin & Villiers, 1969
- Glaucytini Lacordaire, 1869
- Тендітницеві — Graciliini Mulsant, 1839
- Вечірницеві — Hesperophanini Mulsant, 1839
- Hesthesini Lacordaire, 1869
- Holopleurini Chemsak & Linsley, 1974
- Holopterini Lacordaire, 1869
- Ґульцеві — Hyboderini Linsley, 1940
- Деревачцеві – Hylotrupini Zahajkevych, 1991
- Ibidionini Thomson, 1860
- Ideratini Martins & Napp, 2009
- Lissonotini Thomson, 1860
- Macronini Lacordaire, 1869
- Megacoelini Quentin & Villiers, 1969
- Ятрунцеві — Molorchini Mulsant, 1863
- Mythodini Lacordaire, 1869
- Усічовцеві – Nathriini Linsley, 1963
- Necydalopsini Blanchard, 1851
- Довговусцеві — Obriini Mulsant, 1839
- Oedenoderini Aurivillius, 1912
- Oemini Pascoe, 1869
- Opsimini LeConte, 1873
- Paraholopterini Martins, 1997
- Phalotini Pascoe, 1863
- Phlyctaenodini Newman, 1841
- Phoracanthini Newman, 1840
- Phyllarthriini Lepesme & Breuning, 1956
- Piezocerini Lacordaire, 1869
- Plectogasterini Quentin & Villiers, 1969
- Pleiarthrocerini Lane, 1950
- Plesioclytini Wappes & Skelly, 2015
- Prothemini Lacordaire, 1868
- Psebiini Lacordaire, 1869
- Pseudocephalini Aurivillius, 1912
- Pseudolepturini Thomson, 1861
- Psilomorphini Lacordaire, 1869
- Pteroplatini Thomson, 1860
- Pytheini Thomson, 1864
- Rhagiomorphini Lacordaire, 1869
- Rhinotragini Thomson, 1860
- Rhopalophorini Blanchard, 1845
- Sestyrini Lacordaire, 1868
- Smodicini Lacordaire, 1869
- Spintheriini Thomson, 1860
- Stenoderini Pascoe, 1867
- Вузькокрильцеві — Stenopterini Fairmaire, 1868
- Strongylurini Pascoe, 1869
- Thraniini Gahan, 1906
- Thyrsiini Marinoni & Napp, 1984
- Tillomorphini Lacordaire, 1869
- Torneutini Thomson, 1860
- Тлустошийцеві — Trachyderini Dupont, 1836
- Tragocerini Lacordaire, 1869
- Trichomesini Pascoe, 1859
- Tropocalymmatini Thomson, 1864
- Typhocesini Lacordaire, 1869
- Unxiini Napp, 2007
- Uracanthini Blanchard, 1853
- Xystrocerini Blanchard, 1845
-
Tylosis maculatus
-
Осовець звичайний (Clytus arietis)
-
Деревач хрупень (Hylotrupes bajulus)
-
Красик смарагдовий (Callimus angulatus)
-
Вузькокрилець рудий (Stenopterus rufus)
-
Козак малий (Cerambyx scopolii)
- ↑ а б в г Заморока А. М., Михайлюк-Заморока О.В. (2022) Пропозиції щодо уніфікації і застосування національної номенклатури найменувань скрипунових (Coleoptera: Cerambycidae) із фавни України та деяких екзотів. Частина ІІ: підродина козакові (Cerambycinae). Наукові записки Державного природознавчого музею. Львів, 38: 219-230 https://doi.org/10.36885/nzdpm.2022.38.219-230
- ↑ Rossa, R., & Goczał, J. (2021). Global diversity and distribution of longhorn beetles (Coleoptera: Cerambycidae). The European Zoological Journal, 88(1), 289—302. https://doi.org/10.1080/24750263.2021.1883129
- ↑ а б в Заморока А. М. (2022) Пропозиції щодо уніфікації і застосування національної номенклатури найменувань скрипунових (Coleoptera: Cerambycidae) із фавни України та деяких екзотів. Частина I: підродини куцовусові (Spondylidinae) та фрузеві (Prioninae). Наукові записки Державного природознавчого музею. Львів, 38: 207-218 https://doi.org/10.36885/nzdpm.2022.38.207-218
- ↑ Верхратський І. 1906. Зоольогія на низші кляси шкіл середних. Вид. 3, Львів. 204 с.
- ↑ Щоголів І. 1919–1920. Словник української ентомольоґичної номенклятури (проєкт). Друкарня Українського наукового товариства. Київ. 80 с.
- ↑ Щоголів І., Паночіні С. 1928. Словник зоологичної номенклятури. Частина ІІІ. Назви безхребетних тварин. Evertebrata. (Проєкт). Державне видавництво України, Київ. 114 с.
- ↑ Загайкевич І. К. Таксономия и экология усачей. — К.: Наукова Думка, 1991. — 420 с.
- ↑ а б Lee, S., & Lee, S. (2020). Multigene phylogeny uncovers oviposition-related evolutionary history of Cerambycinae (Coleoptera: Cerambycidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 145, 106707. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2019.106707
- ↑ Sutherland, L. N., Schnepp, K. E., Powell, G. S., & Bybee, S. M. (2021). Phylogenetic Placement of the Plesioclytini (Coleoptera: Cerambycidae: Cerambycinae). Diversity, 13(11), 597. https://doi.org/10.3390/d13110597
- ↑ Zamoroka A.M. (2021) Is Clytini monophyletic? The evidence from five-gene phylogenetic analysis. Proceedings of the State Natural History Museum 37, 191-214. DOI: https://doi.org/10.36885/nzdpm.2021.37.191-214
- ↑ а б Jin, M., Shin, S., Ashman, L. G., Leschen, R. A. B., Zwick, A., de Keyzer, R., McKenna, D. D., & Ślipiński, A. (2022). Phylogenomics resolves timing and patterns in the evolution of Australasian Cerambycinae (Coleoptera: Cerambycidae), and reveals new insights into the subfamily-level classification and historical biogeography of longhorn beetles. Molecular Phylogenetics and Evolution, 172, 107486. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107486
- ↑ Soydabaş-Ayoub, H. K., Uçkan, F., & Şabanoğlu Şimşek, B. (2025). A preliminary phylogenetic analysis of Cerambycinae (Coleoptera, Cerambycidae) focusing on four Palaearctic genera: Cerambyx, Isotomus, Ropalopus and Neoplagionotus. Journal of Asia-Pacific Entomology, 28(1), 102366. https://doi.org/10.1016/j.aspen.2024.102366
| Це незавершена стаття з ентомології. Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її. |