Гвоздичноцветные
| Гвоздичноцветные | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Гвоздика голландская (Dianthus caryophyllus) | ||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||
|
Домен: Царство: Клада: Клада: Клада: Порядок: Гвоздичноцветные |
||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||
| Caryophyllales Perleb (1826) | ||||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||||
|
Центросеменные (лат. Centrospermae) |
||||||||||||||
| Семейства | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Гвоздичноцве́тные, или Гвоздикоцве́тные (лат. Caryophyllales), — порядок цветковых растений, насчитывающий по современной классификации APG IV на декабрь 2023 года 41 семейство, 1 046 родов и 12 358 ботанических видов. Порядок включается в дочернюю кладу Суперастериды, последовательно входящую в более крупные клады Эвдикоты и Цветковые растения[1]. Только у растений порядка Гвоздичноцветные в качестве пигмента используются беталаины, а не одни лишь антоцианы, как во всех остальных порядках, что является для гвоздичноцветных ключевым эволюционным признаком (синапоморфия). В старых классификациях порядок также фигурирует под названием Центросеменны́е (лат. Centrospermae).
Значительная часть представителей этого порядка приспособлена к произрастанию в условиях засушливого климата; среди жизненных форм преобладают травы и кустарнички.
Представители гвоздичноцветных
[править | править код]К гвоздичноцветным относятся такие пищевые растения, как гречиха, ревень, свёкла, шпинат, щавель.
Среди представителей порядка — декоративные садовые растения (многие виды амаранта, гвоздики, целозии), а также комнатные растения: представители кактусовых (астрофитумы, гимнокалициумы, маммиллярии и множество других) и аизовых (литопсы, титанопсисы, фаукарии).
Хорошо известны и сорные растения из этого порядка: лебеда, марь.
Пигментация у растений порядка
[править | править код]Беталаины в качестве пигментов свойственны исключительно порядку Гвоздичноцветные (Caryophyllales), но внутри этого порядка распространение беталаиновой пигментации не всеобъемлющее. Хотя признак возник у общего предка, но был утрачен некоторыми семействами-потомками, «возобновившими» производство антоцианов[2]. Внутри одного семейства, если растение производит беталаины, оно не производит антоцианы, и наоборот, поскольку пути синтеза антоцианов и беталаинов взаимоисключающие. Это фундаментальная генетическая и биохимическая особенность[3][4][5][6]. Вместе с тем, правило взаимоисключаемости беталаинов и антоцианов не является абсолютным даже в рамках одного растения. В научной литературе описаны примеры, когда пигменты могут синтезироваться и накапливаться у одного и того же растения в разных типах его клеток (например, антоцианы в эпидермисе, а беталаины в мезофилле) или даже в разных органеллах внутри одной клетки. Это минимизирует прямую биохимическую конкуренцию между антоцианами и беталаинами. Примерами таких растений являются портулак крупноцветковый[англ.] (Portulaca grandiflora)[7], амарант трёхцветный (Amaranthus tricolor), некоторые примитивные кактусы (род Maihuenia).
Клада семейств внутри порядка Гвоздичноцветные, у которых нет беталаинов, но есть антоцианы (англ. Anthocyanin-producing clade), включает собственно Гвоздичные, типовое семейство порядка (например, гвоздика, мыльнянка, куколь, грыжник, смолёвка[8]), Свинчатковые (акантолимон, кермек, свинчатка), а также Гречишные (гречиха[9], ревень, щавель).
В кладу семейств порядка, вырабатывающих беталаины (англ. Core Betalain Clade) входят, например, Аизовые (Aizoaceae), Амарантовые (Amaranthaceae), Кактусовые (Cactaceae), Портулаковые (Portulacaceae), Никтагиновые (Nyctaginaceae), Фитолакковые (Phytolaccaceae), Гисекиевые (Gisekiaceae), Ахатокарповые (Achatocarpaceae).
Классификация
[править | править код]Порядок Caryophyllales в системе классификации Тахтаджяна (1997) есть, но понимается в более узком смысле. По своему видовому составу порядок Caryophyllales в системе APG II примерно соответствует подклассу Caryophyllidae в системе классификации Тахтаджяна.
В системе классификации Кронквиста (1981) порядок состоит из следующих семейств:
- Аизовые, или Аизооновые (Aizoaceae)
- Амарантовые, или Щирицевые (Amaranthaceae)
- Ахатокарповые (Achatocarpaceae)
- Базелловые (Basellaceae)
- Гвоздичные (Caryophyllaceae)
- Дидиереевые (Didiereaceae)
- Кактусовые (Cactaceae)
- Лаконосовые (Phytolaccaceae)
- Маревые, или Лебедовые (Chenopodiaceae)
- Мутовчатковые (Molluginaceae)
- Никтагиновые (Nyctaginaceae)
- Портулаковые (Portulacaceae)
В современной системе APG IV (2016) в порядок включено 41 семейство[1]:
- Achatocarpaceae Heimerl — Ахатокарповые
- Agdestidaceae R.Br. — Лаконосовые
- Aizoaceae Martinov — Аизовые, или Аизооновые
- Amaranthaceae Juss. — Амарантовые, или Щирицевые
- Anacampserotaceae Eggli & Nyffeler
- Ancistrocladaceae Planch. ex Walp.
- Asteropeiaceae Takht. ex Reveal & Hoogland
- Barbeuiaceae Nakai — Барбюйевые
- Basellaceae Raf. — Базелловые
- Cactaceae Juss. — Кактусовые
- Caryophyllaceae Juss. — Гвоздичные
- Chenopodiaceae Burnett — Маревые
- Corbichoniaceae Thulin
- Didiereaceae Radlk. — Дидиереевые
- Dioncophyllaceae Airy Shaw — Дионкофилловые
- Droseraceae Salisb. — Росянковые
- Drosophyllaceae Chrtek, Slavíková & Studnička
- Frankeniaceae Desv. — Франкениевые
- Gisekiaceae Nakai
- Halophytaceae S.Soriano — Галофитовые
- Kewaceae Christenh.
- Limeaceae Shipunov ex Reveal
- Lophiocarpaceae Doweld & Reveal
- Macarthuriaceae Christenh.
- Microteaceae Schäferh. & Borsch — Микротеевые
- Molluginaceae Bartl. — Моллюгиновые
- Montiaceae Raf. — Монциевые
- Nepenthaceae Dumort — Непентовые
- Nyctaginaceae Juss. — Никтагиновые
- Petiveriaceae C.Agardh — Петивериевые
- Physenaceae Takht. — Физеновые
- Phytolaccaceae R.Br. — Лаконосовые
- Plumbaginaceae Juss. — Свинчатковые, или Плюмбаговые
- Polygonaceae Juss. — Гречишные, или Спорышевые
- Portulacaceae Juss. — Портулаковые
- Rhabdodendraceae Prance
- Sarcobataceae Behnke — Саркобатовые
- Simmondsiaceae Tiegh. — Симмондсиевые
- Stegnospermataceae Nakai
- Talinaceae Doweld — Талиновые
- Tamaricaceae Link — Тамарисковые, или Гребенщиковые
Таксономическое положение[1]
[править | править код]Порядок Гвоздичноцветные включается в дочернюю кладу Суперастериды, последовательно входящую в более крупные клады Эвдикоты -> Цветковые растения. Кладограмма в соответствии с Системой APG IV по состоянию на декабрь 2023 года:
| порядок Гвоздичноцветные | 41 семейство | 1 046 родов | 12 358 видов | |||||||
| клада Цветковые растения | ||||||||||
| ещё 63 порядка цветковых растений | ||||||||||
Литература
[править | править код]- Kubitzki, K. Flowering Plants, Eudicots, Band 9 in der Reihe The Families and Genera of Vascular Plants, Springer Berlin Heidelberg, 2007, ISBN 978-3-540-32214-6.
- The Angiosperm Phylogeny Group (2016). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV : [англ.] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, no. 1 (24 March). — P. 1—20. — doi:10.1111/boj.12385.
- The Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III : [англ.] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2009. — Vol. 161, no. 2 (19 October). — P. 105–121. — doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
- The Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II : [англ.] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2003. — Vol. 141, no. 4 (28 March). — P. 399–436. — doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x.
- Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1980. — С. 343—392.
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 3 Caryophyllales (англ.). WFOPL. Дата обращения: 21 июля 2023. Архивировано 22 июля 2023 года.
- ↑ Brockington S. F., Walker, R. H., Glover, B. J., Soltis, P. S., Soltis, D. E. Complex pigment evolution in the Caryophyllales. New Phytologist, 190(4), 854-864, 2011
- ↑ Stafford, H. A. Anthocyanins and Betalains: Evolution of the Mutually Exclusive Pathways. Plant Science, 101(2), 91-98, 1994.
- ↑ Clement, J. S., Mabry, T. J. Pigment Evolution in the Caryophyllales: A Systematic Overview. Botanica Acta, 109(5), 360-367, 1996.
- ↑ Tanaka, Y., Sasaki, N., Ohmiya, A. Biosynthesis of plant pigments: anthocyanins, betalains and carotenoids. The Plant Journal, 54(4), 733-749, 2008.
- ↑ Timoneda, A., et al. The evolution of betalain biosynthesis in Caryophyllales. New Phytologist, 224(1), 71-85, 2019.
- ↑ Tatsuzawa, F., Saito, N., Toki, K., Shinoda, K., Shigihara, A., Honda, T. Betalains and anthocyanins in petals of the genus Portulaca: chemistry and cell physiology. Phytochemistry, 83, 36-43, 2012
- ↑ Ширшова Т.И., Бешлей И.В., Уфимцев К.Г. Растения семейства Гвоздичные (Caryophyllaceae) - распространение, содержание биологически активных веществ, биологические свойства. КиберЛенинка.
- ↑ Казанцева В.В., Гончарук Е.А., Фесенко А.Н., Широкова А.В., Загоскина Н.В. Особенности образования фенольных соединений в проростках гречихи (Fagopyrum esculentum Moench) различных сортов. КиберЛенинка.
Ссылки
[править | править код]- Гвоздичноцветные (англ.): информация на сайте APWeb (Дата обращения: 20 апреля 2010).
