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Pflanzenneurobiologie

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Pflanzenneurobiologie versteht sich als neuen, interdisziplinären Forschungsansatz, der in Verbindung mit der Frage, wie Pflanzen ihre Umwelt wahrnehmen und darauf reagieren, die pflanzliche Signalverarbeitung untersucht. Dabei wird angenommen, dass die beteiligten anatomischen Strukturen und physiologischen Vorgänge denjenigen von Tieren in vielerlei Hinsicht entsprechen sind. Die Begrifflichkeiten wie auch etliche der Schlüsse, die die Verfechter der Pflanzenneurobiologie ziehen und die bis zur Postulierung von „plant synapses“ (pflanzlichen Synapsen) und einer „plant intelligence“ (pflanzlicher Intelligenz) reichen, sind umstritten. Von einer Mehrheit der Pflanzenphysiologen werden sie kritisiert oder abgelehnt.

Initiierung und Ziel der Pflanzenneurobiologie

Um auf die ständigen Veränderungen der Umweltbedingungen reagieren zu können, seien es Schwankungen des Licht-, Wasser- oder Nährstoffangebots oder auch Bedrohungen durch Schädlinge, benötigt der zumeist vielzellige Pflanzenkörper Sensoren und Systeme zur Informationsaufnahme und koordinierten Signalweiterleitung von Zelle zu Zelle. Da nach Ansicht einiger Wissenschaftler Entsprechungen zwischen Tier und Pflanze in dieser Hinsicht bislang unzureichend berücksichtigt wurden, führten sie – auch unter Verweis auf bereits über 50 Jahre zurückliegende Untersuchungen zur elektrophysiologischen Signalverarbeitung bei Pflanzen – Anfang des 21. Jahrhunderts den Begriff „Pflanzenneurobiologie“ („plant neurobiology“) in den wissenschaftlichen Diskurs ein.

Zu den Initiatoren dieser Forschungsrichtung und zugleich ersten Verfechtern des Begriffes zählen Arbeitsgruppen bzw. Institute der Universitäten Bonn (Institut für Zelluläre & Molekulare Botanik, Arbeitsgruppe Cytoskeleton-Membrane Interactions)[1] und Universität Florenz (International Laboratory of Plant Neurobiology)[2]. Einem ersten Internationalen Symposium zum Thema Pflanzenneurobiologie 2005 in Florenz[3] folgten in den nächsten Jahren weitere (2011 das sechste in Japan[4]). Ebenfalls 2005 erfolgte die Gründung der „Society for Plant Neurobiology“ (2009 umbenannt in „Society of Plant Signaling and Behavior“)[5]. 2006 rief die Gesellschaft als Fachorgan die Zeitschrift „Plant Signaling & Behavior“ ins Leben[6].

Die Pflanzenneurobiologie versteht sich als interdisziplinären Forschungsansatz, in dem Ergebnisse aus Feldern wie Elektrophysiologie, Zellbiologie, Molekularbiologie und Ökologie zusammenlaufen. Sie befasst sich mit der Frage, wie Pflanzen ihre Umwelt wahrnehmen und darauf ganzheitlich reagieren[7]. Ziel ist damit auch ein besseres Verständnis, wie Verknüpfung und Prozessierung von Informationen den Stoffwechsel und das Wachstum von Pflanzen regulieren[8].

Grundlagen

Reaktion einer Mimose auf mechanischen Reiz

Die Pflanzenneurobiologie beruft sich häufig auf die Ende des 19. Jahrhunderts aufgestellte „root-brain“-Hypothese von Charles und Francis Darwin, wonach Wurzelspitzen von Pflanzen wie Gehirne niederer Tiere agieren[9]. Daher gilt ihr besonderes Augenmerk den pflanzlichen Wurzelspitzen, die bekanntermaßen insbesondere über Mechanismen zur Wahrnehmung der Schwerkraft verfügen[10].

Fangblatt der Venusfliegenfalle (mit Fühlborsten)

Auch die Feststellung, dass elektrische Signale in Form von Aktionspotentialen nicht nur auf tierische Zellen beschränkt sind, sondern auch bei Pflanzen auftreten können, geht auf das 19. Jahrhundert zurück. Als erster beschrieb 1873 der englische Physiologe John Scott Burdon-Sanderson elektrische Signale bei Pflanzen[11]. Zunächst wurde angenommen, dies sei auf Pflanzen mit bekannt rascher Reaktion auf mechanische Reize beschränkt, insbesondere die Mimose (Mimosa pudica), die Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula) oder Ranken von Kletterpflanzen. In den 1930er-Jahren konnten Aktionspotentiale jedoch auch bei Riesen-Internodialzellen von Armleuchteralgen gemessen werden[12]. In neuerer Zeit wurden elektrische Aktivitäten auf zellulärer Ebene auch bei weiteren Pflanzen, etwa Kürbisgewächsen, mit Hilfe der Patch-Clamp-Technik, einer elektrophysiologischen Messmethode, nachgewiesen[13].

Früh begann auch die Suche nach pflanzlichen Strukturen, die bei Pflanzen die Rolle der tierischen Nerven übernehmen sollten. Sie konzentrierte sich auf die pflanzlichen Leitbündel, und experimentelle Befunde legten nahe, dass sich entlang dieser auch über größere Strecken hinweg elektrische Signale ausbreiten können. Der österreichische Botaniker Gottlieb Haberlandt (1854–1945) und andere sahen im Phloem Analogien zu Nerven[14]. Andere Strukturen, die über mehrere Zellen hinwegreichen, fanden sich später etwa in Pflanzenwurzeln oder zwischen den gestielten Drüsenhaaren und den sitzenden, Verdauungssekrete produzierenden Drüsen von Vertretern der fleischfressenden Gattung Fettkraut (Pinguicula) [15]. Dennoch wurde in der Pflanzenphysiologie weiterhin allgemein die Ansicht vertreten, dass Pflanzen grundsätzlich keine Nerven besitzen und Signale über längere Strecken im Wesentlichen chemisch weitergeleitet werden; ein Befund, der durch die Entdeckung der Phytohormone bestärkt wurde. Auch seien pflanzliche Zellen durch physikalisch-strukturelle Eigenschaften wie Turgor oder dicke Zellwände zur Weiterleitung elektrischer Impulse grundsätzlich ungeeignet[16].

Kontroverse Publikationen wie das 1973 veröffentlichte Buch „Das geheime Leben der Pflanzen“ von Peter Tompkins und Christopher Bird[17], das auch paranormale Erscheinungen behandelte und Pflanzen Emotionen zuschrieb, bewirkten aus Sicht der Pflanzenneurobiologie, dass die Erforschung pflanzlicher Sinnesleistungen in der Wissenschaft mit einem „Stigma des Esoterischen“ versehen und dadurch behindert wurde[18].

Kernthemen der Pflanzenneurobiologie

Zentrale Themen bzw. Forschungsschwerpunkte der Pflanzenneurobiologie bilden insbesondere die – vielfach noch unverstandenen – komplexen Vorgänge der pflanzlichen interzellulären Signalverarbeitung, die nicht nur auf elektrischer Basis, sondern auch auf molekularer Ebene erfolgt (etwa mittels Transkriptions-Aktivatoren, RNA-Molekülen oder Phytohormonen)[13].

Elektrische Signalweiterleitung

Seit den Erkenntnissen von Burdon-Sanderson (s.o.) wurden an zahlreichen Pflanzenarten elektrische Signale nachgewiesen. Damit gekoppelte Ionenkanäle und Transportsysteme in Zellmembranen sind ebenfalls bekannt. Eine ihrer zentralen Aufgaben sieht die Pflanzenneurobiologie in der Übertragung dieser Ergebnisse auf das Verständnis der elektrischen Reizübertragung über weitere Strecken.

Pflanzen bedienen sich offenbar zweierlei Formen der elektrischen Signalweiterleitung. Beide sind durch vorübergehende Depolarisation des Membranpotentials gekennzeichnet und besitzen eine Refraktärzeit (Zeitraum, in dem die erregte Zelle nicht erneut auf einen Reiz reagieren kann): Die Fangblätter der Insektivoren Venusfliegenfalle (Dionaea) oder Wasserfalle (Aldrovanda) sowie auch einige niedere Pflanze bilden omnidirektionale (in alle Richtungen laufende) Aktionspotentiale; verbreiteter sind direktionale (in eine Richtung laufende) Aktionspotentiale entlang der Leitgefäße bei höheren Pflanzen. Hinzu kommen als zweiter Typus sogenannte Slow Wave Potentials. Während Aktionspotentiale einem Alles-oder-nichts-Prinzip folgen, können Slow Wave Potentials variable Größe besitzen. Sie folgen raschen hydraulischen Druckschwankungen des Xylems entlang der Pflanzenachse. Pflanzliche Aktionspotentiale sind mit Calcium-, Chlorid- und Kaliumkanälen in den Zellmembranen gekoppelt, dagegen scheinen bei Slow Wave Potentials andere Mechanismen beteiligt zu sein. Bei der Suche nach den anatomischen Strukturen, die bei Pflanzen die Funktion tierischer Nerven übernehmen, sind vor allem Siebröhren, Geleitzellen, die bei Schmetterlingsblütlern nachgewiesenen Forisomen (Proteinkomplexe im Phloem) sowie Verbindungskanäle zwischen Zellen (Plasmodesmata) näher zu untersuchen. Wie die bislang beobachteten elektrischen Vorgänge mit den vielfältigen Reaktionen der Pflanze auf ihre Umwelt zusammenhängen, ist noch weitgehend ungeklärt.[13]

Transmitterartige Substanzen

Im pflanzlichen Organismus wurden Moleküle gefunden, die offenbar ähnliche Rollen übernehmen wie Neurorezeptoren und Neurotransmitter im tierischen Nervensystem. 1991 wurde mit Systemin bei Tomaten ein Peptid-Hormon entdeckt, das nach Blattverletzungen binnen Stunden eine Signalkette in Gang setzt, die zur Produktion der Verteidigung dienender Substanzen führt[19]. Seitdem wurden mehrere weitere pflanzliche Peptidhormone identifiziert, die nicht nur bei der Abwehr, sondern auch der Entwicklung eine Rolle spielen. Außerdem konnten die bei Tieren bekannten Neurotransmitter(-Gruppen) Acetylcholine, Catecholamine, Histamine, Serotonin, Dopamin, Melatonin, GABA und Glutamat sämtlich auch bei Pflanzen nachgewiesen werden. Bislang ist weitgehend unbekannt, ob diese Stoffe nur im Stoffwechsel oder auch bei der pflanzlichen Reizverarbeitung eine Rolle spielen. Zumindest für Glutamat scheint dies durch die Entdeckung entsprechender Rezeptoren wahrscheinlich. Bei GABA und Acetylcholin gibt es ebenfalls Hinweise, dass sie auch bei Pflanzen als Transmitter fungieren[13]. Vertreter der Pflanzenneurobiologie beschrieben in pflanzlichem Wurzelgewebe zudem interzelluläre Spalten, denen sie als „plant synapses“ Eigenschaften tierischer neuronaler Synapsen zusprechen[20].

Bedeutung von Auxin

Die Pflanzenneurobiologie sieht in dem bereits länger bekannten Phytohormon Auxin, dem vielfältige Aufgaben beim Pflanzenwachstum und der -differenzierung zukommen, auch eine neurotransmitterartige Substanz. Für Auxin stehen effektive Zell-zu-Zell-Transportmechanismen zur Verfügung, die sowohl den intrazellulären Raum (Symplast) wie auch Zellwände und -zwischenräume (Apoplast) umfassen. Offenbar wird ein Transport durch die zytoplasmatischen Kanäle der Plasmodesmata aktiv vermieden, was den polaren Transport durch den Apoplast begünstigt. Allerdings ist dieser transzelluläre Transport noch schlecht verstanden, vermutet werden vesikel-basierte Prozesse (Endosomen) und das Vorhandensein spezieller Auxin-Transportmoleküle. Insgesamt konstatiert die Pflanzenneurobiologie Ähnlichkeit zwischen Auxin und Neurotransmitter-Abgabe tierischer Nervenzellen auch aufgrund der Beobachtung, dass extrazellulär appliziertes Auxin rasche elektrische Antworten an Zellen binnen weniger Sekunden hervorruft. Offenbar spielen hier andere Mechanismen eine Rolle als bei der Langzeit-Antwort im Rahmen der phytohormonalen Auxin-Wirkungen auf die Transkription (einem wichtigen Zwischenschritt bei der „Übersetzung“ von Genen in Proteine)[13].

Verbindungen zur Verhaltensforschung und Ökologie

In der Zoologie ist das Konzept der Neurobiologie eng mit der Verhaltensforschung verknüpft, aber auch dem Verhalten ganzer tierischer Gemeinschaften. In ähnlicher Weise sucht auch die Pflanzenneurobiologie nach den Signalen, die nicht nur die individuelle Pflanze, sondern ganze Pflanzengemeinschaften oder -gesellschaften koordinieren und steuern, etwa hinsichtlich bekannter Beeinflussung der mikrobiologischen Gemeinschaften ihres Wurzelraumes (Rhizosphäre). So betrachtet die Pflanzenneurobiologie Pflanzen als territoriale, mit Tieren vergleichbare „behavioural organisms“ (also mit Verhalten ausgestattete Organismen), die Fähigkeiten zur Aufnahme, Speicherung, Teilung, Verarbeitung und Nutzung von Information aus der biotischen (lebenden) und abiotischen (unbelebten) Umwelt besitzen. Dies wurde wegen der gegenüber Tieren um Größenordungen verlangsamten Zeitabläufe aus Sicht der Pflanzenneurobiologie lange verkannt. Der Frage, wie Pflanzen all diese Informationen erwerben und in ihr Antwortverhalten integrieren, gelten wesentliche Untersuchungsschwerpunkte der Pflanzenneurobiologie. Diese umfassen auch ökologische Fragestellungen, etwa nach den Interaktionen und Erkennungsmechanismen, die zwischen Pflanzen gleicher und verschiedener Art stattfinden.[21]

Pflanzliche Intelligenz

Die Pflanzenneurobiologie konstatiert, dass Pflanzen zumindest viele der Komponenten besitzen, die sich auch in tierischen Nervensystemen finden und greift in dieser Konsequenz auch die Frage nach einer „plant intelligence“ (pflanzlichen Intelligenz) auf, die etwa der Edinburgher Pflanzenphysiologe Anthony Trewavas postuliert[22]. Sie bezieht sich dabei auch auf den indischen Naturwissenschaftler Jagadish Chandra Bose (1858–1937), der aus der Beobachtung elektrischer Signale zwischen Pflanzenzellen als Reaktion auf Umwelteinflüsse schloss, dass diese über ein Nervensystem, eine Form von Intelligenz sowie über Erinnerungs- und Lernvermögen verfügen müssten[23]. Versucht wird, entsprechend breite Definitionen zu liefern, die es erlauben, auch Pflanzen Intelligenz zuzusprechen.

Wissenschaftliche Kontroverse

2007 wandten sich mit David Robinson, Direktor des Heidelberg Institute for Plant Science als korrespondierendem Autor, 36 Wissenschaftler von 33 verschiedenen Institutionen in einem gemeinsamen, in der Zeitschrift „Trends in Plant Science“ publizierten Brief an die Fachöffentlichkeit[24]. Unter dem Titel Plant neurobiology: no brain, no gain? (ein Wortspiel mit dem englischen „no pain, no gain“ = „ohne Fleiß kein Preis“) wurde zunächst grundsätzlich die Verwendung des Begriffs „Pflanzenneurobiologie“ kritisiert, der nicht zum besseren Verständnis pflanzenphysiologischer Vorgänge beitrage. Ferner wurden etliche Kernannahmen dieser Forschungsrichtung in Zweifel gezogen. Ihren Verfechtern wird insbesondere die unzulässige Übertragung tatsächlicher Gemeinsamkeiten zwischen tierischen und pflanzlichen Zellen auf molekularer Ebene (wie dem Auftreten von Aktionspotentialen oder Vorhandensein neurotransmitterartiger Substanzen) auf höhere funktionale Ebenen (wie Gewebe oder Organe) vorgehalten. Unter anderem wegen den bei Pflanzen verbreiteten zellulären Verbindungen (Plasmodesmata) sei die Art des Transports und Funktionsweise neurotransmitterähnlicher Stoffe nicht den Verhältnissen bei tierischen Zellen gleichsetzbar, überdies seien infolge der dadurch zwangsläufig engen elektrischen Kopplung von Pflanzenzellen Transmittersubstanzen gar nicht erforderlich. Weiterhin werden die bislang bekannten Auxintransportmoleküle für den Transport dieses Phytohormons als ausreichend angesehen, für den bislang kaum belegten zusätzlichen vesikulären Transportmechanismus bestehe keine Notwendigkeit. Fänden tatsächlich vesikuläre Transporte von Zelle zu Zelle bei Pflanzen statt, dürfe dies keineswegs Vorgängen an tierischen Nerven und Synapsen gleichgesetzt werden. Unter dem Vorwurf oberflächlicher Analogiebildung wird betont, es existierten keinerlei Belege dafür, dass Pflanzen tatsächlich Neurone, Synapsen oder gar ein Gehirn besitzen würden. Die Breite der in dem Brief vertretenen Institutionen (aus Italien, Deutschland, Schweiz, Kanada, USA, Frankreich, Großbritannien und den Niederlanden) verdeutlicht, dass das Konzept der Pflanzenneurobiologie in Fachkreisen mehrheitlich abgelehnt wird.

In Antworten darauf [25][26] betonte die wissenschaftliche Gegenseite unter anderem, es handele sich bei den von ihnen verwendeten Begrifflichkeiten um Metaphern. Metaphern hätten sich bereits in früheren Fällen als nützlich erwiesen und würden generell das Forschungsinteresse auf neuartige Fragestellungen lenken. Dabei wurde neben Darwins „root-brain“-Hypothese (also der Annahme, dass sich Wurzelspitzen verhielten, als hätten sie ein Gehirn) auch auf die Nobelpreisträgerin Barbara McClintock und deren Metapher von einer „genetic intelligence“ verwiesen. Letztlich ginge es weniger um Begriffe als um Phänomene, die von der Botanik bislang übersehen worden seien.

2009 erschien in der angesehenen Zeitschrift „Proceedings of the National Academy of Sciences“ ein unter anderem von Mitarbeitern des International Laboratory of Plant Neurobiology der Universität Florenz verfasster Artikel[27]. Demnach konnten in den Spitzen von Maiswurzeln zeitlich synchronisierte, spontane elektrische Oszillationen gemessen werden. Diese Beobachtung legt nach Ansicht der Autoren nahe, dass die pflanzliche Wurzelspitze als kontinuierlicher Sensorbereich für diverse Sinneswahrnehmungen aus der Umgebung fungiert. Der Pflanzenelektrophysiologe Dietrich Gradmann (Universität Göttingen, emeritiert) hielt den Autoren daraufhin methodisch-experimentelle Defizite und Fehlinterpretationen von Artefakten, und den Herausgebern der Zeitschrift Mängel beim Reviewverfahren vor; der Artikel müsse demnach zurückgezogen werden[28].

Die Kontroversen im Zusammenhang mit der Pflanzenneurobiologie und den damit assoziierten Begrifflichkeiten wurden auch in Arbeiten mit philosophisch-ethischem Schwerpunkt aufgegriffen. So sieht der österreichische Philosoph Günther Witzany den Begriff der Pflanzenneurobiologie aus Sicht der Biokommunikation insgesamt als gerechtfertigt an[29]. Andere betrachten die Terminologie der Pflanzenneurobiologie mit ihrer „zoomorphen Aufladung“ kritisch, da sie die Grundverschiedenheit höherer Pflanzen als autotrophe Lebewesen zu den heterotrophen, höheren Tieren verwische[30].

Literatur

  • Frantisek Baluška (Hrsg.): Plant-Environment Interactions. Signaling and Communication in Plants, 2009, Springer, Berlin, ISBN 978-3-540-89229
  • Eric D. Brenner, Rainer Stahlberg et al.: Plant neurobiology: an integrated view of plant signaling. Trends in Plant Science, 11 (8), 2006, S. 413–419
  • Rainer Stahlberg: Historical Overview on Plant Neurobiology. Plant Signaling & Behaviour 1 (1), 2006, S. 6-8
  • Peter W. Barlow: Reflections on 'plant neurobiology'. BioSystems 99, 2008, S. 132-147

Einzelnachweise

  1. ↑ Laboratorio Internazionale di Neurobiologia Vegetale – LINV (International Laboratory of Plant Neurobiology), Universität Florenz
  2. ↑ Institut für Zelluläre & Molekulare Botanik (IZMB), Arbeitsgruppe Cytoskeleton-Membrane Interactions, Universität Bonn
  3. ↑ First Symposium on Plant Neurobiology
  4. ↑ Ankündigung 6th International Symposium on Plant Neurobiology
  5. ↑ Website Society of Plant Signaling and Behavior
  6. ↑ Website Zeitschrift Plant Signaling & Behavior
  7. ↑ Frantisek Baluška, Andrej Hlavacka et al. (2006): Neurobiological view of plants and their body plan, S. 28. In: Communication in Plants: Neuronal Aspects of Plant Life, Hrsg.: Frantisek Baluška, Stefano Mancuso et al., Springer, Berlin, 2006, S. 19-35
  8. ↑ Frantisek Baluška (Hrsg.): Plant-Environment Interactions. Signaling and Communication in Plants, Springer, Berlin, 2009, ISBN 978-3-540-89229, S. 257
  9. ↑ Charles Darwin: The Power of Movements in Plants, John Murry, London, 1880, S. 573
  10. ↑ Robyn M. Perrin, Li-Sen Young et al.: Gravity Signal Transduction in Primary Roots. Annals of Botany 96 (5), 2005, S. 737–743
  11. ↑ John Scott Burdon-Sanderson: Note on the electrical phenomena which accompany stimulation of the leaf of Dionea muscipula. Proceedings of the Royal Society London 21, 1873, S. 495–496
  12. ↑ Randy Wayne: The excitability of plant cells: With a special emphasis on Characeae internode cells. Bot Rev. 60, 1994, S. 265–367
  13. ↑ a b c d e Eric D. Brenner, Rainer Stahlberg et al.: Plant neurobiology: an integrated view of plant signaling. Trends in Plant Science 11 (8), 2006, S. 413–419
  14. ↑ Gottlieb Haberlandt: Das reizleitende Gewebesystem der Sinnpflanze. Engelmann-Verl., 1890
  15. ↑ Rainer Stahlberg: Historical Overview on Plant Neurobiology. Plant Signaling & Behaviour, 1 (1), 2006, S. 6-8
  16. ↑ Frantisek Baluška, Stefano Mancuso (Hrsg.): Signaling in Plants, Springer, Berlin, 2009, ISBN 978-3-540-89227-4, S. VII
  17. ↑ Peter Tompkins, Christopher Bird: The Secret Life of Plants, Harper & Row, 1973; deutsch: "Das geheime Leben der Pflanzen", Fischer Taschenbuch Verlag, Frankfurt, 1977, ISBN 3-596-21977-9
  18. ↑ Frantisek Baluška (Hrsg.): Plant-Environment Interactions. Signaling and Communication in Plants. Springer, Berlin, 2009, ISBN 978-3-540-89229, S. 285
  19. ↑ Gregory Pearce, Daniel Strydom et al.: A Polypeptide from Tomato Leaves Induces Wound-Inducible Proteinase Inhibitor Proteins, Science 23, 253 (5022), 1991, S. 895-897
  20. ↑ Frantisek Baluška, Dieter Volkmann, Diedrik Menzel:Plant synapses: actin-based domains for cell-to-cell communication. Trends in Plant Science 10 (3), 2005, S. 106-111
  21. ↑ Angaben auf der Website des LINV
  22. ↑ Anthony Trewavas: Aspects of plant intelligence. Annals of Botany 92, 2003, S. 1-20
  23. ↑ Jagadish Chandra Bose: Plant Response as a Means of Physiological Investigation, Longman, Green & Co., London u.a., 1906
  24. ↑ Amedeo Alpi, Nikolaus Amrhein et al.: Plant neurobiology: no brain, no gain?, Trends in Plant Science 12 (4), 2007, S. 135-136.
  25. ↑ Anthony Trewavas: Response to Alpi et al.: Plant neurobiology – all metaphors have value. Trends in Plant Science 12 (6), 2007, S. 231-233
  26. ↑ Eric D. Brenner, Rainer Stahlberg et al.: Response to Alpi et al.: Plant neurobiology: the gain is more than the name, Trends in Plant Science 12 (7), S. 285–286
  27. ↑ E. Masi, M. Ciszak et al.: Spatiotemporal dynamics of the electrical network activity in the root apex, Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (10), 2009, S. 4048-4053
  28. ↑ Hubert Rehm, Dietrich Gradmann: Intelligente Pflanzen oder dumme Untersuchungen?, Laborjournal 2010/1-2, S. 20-23
  29. ↑ Günther Witzany: Biocommunication and Natural Genome Editing. Springer, Dordrecht u.a., 2010, ISBN 978-90-481-3318-5, S. 42ff.
  30. ↑ Sabine Odparlik, Peter Kunzmann, Nikolaus Knoepffler (Hrsg.): Wie die Würde gedeiht. Pflanzen in der Bioethik. Herbert Utz Verlag, München, 2008, ISBN 978-3-8316-0818-8, S. 26/27
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