Weiß-Tanne

Weißtanne

Vorlage:Ordo:	Kiefernartige (Pinales)
Vorlage:Familia:	Kieferngewächse (Pinaceae)
Vorlage:Subfamilia:	Tannenähnliche (Abietoideae)
Vorlage:Genus:	Tannen (Abies)
Sektion:	Abies
Vorlage:Species:	Weißtanne

Wissenschaftlicher Name

Abies alba

Mill.

Die Weißtanne (Abies alba) ist ein immergrüner Nadelbaum aus der Gattung der Tannen (Abies). Der Name leitet sich von der auffallend weißgrauen Rinde ab. Sie wird auch Edel- oder Silbertanne genannt.

Infolge umweltbedingter Stressoren war bei der Tanne in Teilbereichen des Areals seit langem ein teilweise alarmierender Rückgang zu verzeichnen. Betroffen sind überwiegend mitteleuropäische Standorte an den Arealrändern mit nord- bis nordöstlichem Schwerpunkt. Das Tannensterben ist schon seit dem 16 Jh. aus Böhmer- und Frankenwald bekannt und trat mit kürzeren oder längeren aktiven Perioden und längeren Erholungsabschnitten auf. Betroffen sind Schwarzwald, Thüringer Wald und Erzgebirge, Frankenwald, Wienerwald, sowie Slowenien. Als ‚Mimose des Waldes’ in Verruf, ignorierte man diese bei forstlichen Anbauten geflissentlich. Die Bestände sind im überwiegenden Teil der Verbreitung daher auch aus autohtonen Beständen aufgebaut. Ihr wechselhaftes Schicksal im Bergwald und die komplexe innerartliche Variabilität, wurde durch ökologisch-waldbauliche Langzeituntersuchungen und molekularbiologische Analysen innerhalb der natürlichen Arealgrenzen erkundet. Langzeitbeobachtungen (Provenienzforschung) und experimentelle Forschung zur Erfassung von Anpassungsvorgängen der Populationen an Umweltveränderungen und neuerdings molekularbiologische Untersuchungen, haben das heterogene Adaptionsvermögen der einzelnen Populationen an herrschende Standortfaktoren mit der größeren genetischen Vielfalt südlicher Herkünfte geklärt. Erkenntnisse der genetischen Unterschiede innerhalb der Art sind daher natürlich in der forstwirtschaftlichen Praxis relevant. Vom ökologischen Aspekt wirkt der in den Teilpopulationen andersgeartete Genpool und das resultierende unterschiedliche Adaptionsvermögen der anspruchsvollen Waldbäume in der Standortsindikation erschwerend, auf das schon Fukarek (1964) hinwies. Die holozäne Migration der Weißtanne, aus anscheinend nur minimalen Restpopulationen in Südeuropa, resultierte in einer beachtlichen Expansion bis ins nordöstliche Mitteleuropa. Die erfolgte Trennung und anschließende Rückwanderung aus pleistozänen Teilrefugien zeitigte bei Abies alba in mehrfacher Hinsicht Auswirkungen. Sie ist zum Verständnis umweltbedingter Reaktionen der Art wesentlich und steht daher auch bei aktuellen molekularbiologischer Untersuchungen der Art im Mittelpunkt. Die lange Isolierung ist an Genotypen, die sich aufgrund Mutationen, genetischer Drift und schwacher Selektion vor allem der Existenz seltener Allele untereinander unterscheiden, festgehalten. Genetische und morphologische Modifikationen einzelner Herkünfte rechtfertigen aber keine taxonomischen Ansätze einer Differenzierung.

Beschreibung

Tannen erreichen Höhen von 30 bis 50 m, im Einzelfall sogar bis 60 m. Mit 500 bis 600 Jahren können sie ein sehr beachtliches Alter erreichen. Die Wipfelform variiert im natürlichen Verbreitungsgebiet beträchtlich, schmal kegelige Formen sind beispielsweise in Südeuropa häufig (Bosnien, Makedonien) die schmalen Tannen im Bosnischen Perucica Urwald sehen dabei Fichten sehr ähnlich und erreichen auch die größten bekannten Höhen. Für die Alpen gilt dass der Wipfel zunächst pyramidal ist, im Alter aber oft recht zerzaust und gleicht entfernt einem Storchennest. Ein unterschiedliches Wachstum der Terminalen Knospe im Wipfel ist für die Ausprägung dieses Merkmals verantwortlich.

Nadeln

Die Nadeln sind 1,5 bis 3,33cm lang, 2-3,34mm breit, im Querschnitt flach, oberseits dunkelgrün, mit schwach eingesenkter Mittelrippe. Die Unterseite ist dunkelgrün und weist zwei bläulichweiße (Wachs) Spaltöffnungen auf und eine erhabene Mittelrippe. Die Tannennadeln sind am Ende stumpf, nicht stechend, ein wenig eingekerbt, mit grüner Basis und dem Zweig aufsitzend. Können aber auch stachelig und dann ohne Einkerbung sein. Typisch ist dies für Weißtannen in Bulgarien und Makedonien. Sie sind schraubig am Zweig angeordnet und stehen etwas gedreht. Sie fallen nach sieben bis elf Jahren ab. Beim Zerreiben riechen Tannennadeln aromatisch nach Orangenschale.

Blüte

Die Tanne wird mit 30-40 Jahren, im Bestandsschluß mit 60-70 Jahren geschlechtsreif (mannbar). Sie trägt je nach Klima, alle zwei bis sechs Jahre reichlich Samen. Die Blütezeit ist im Mai bis Juni. Die Blüten sind eingeschlechtig und wachsen nur im oberen Kronenteil an vorjährigen Trieben. Die männlichen Blüten sind walzenförmig, 2-2,5cm lang und gelblich; die weiblichen Blüten stehen auf der Oberseite der Zweige, sind zylindrisch, 2,5-3cm lang. Die Bestäubung erfolgt durch den Wind.

Frucht

Die im ersten Jahr (Sept./Okt.) reifenden Zapfen stehen aufrecht auf den Zweigen, sind anfangs grünlich, später orangebraun, schließlich hell- bis rötlichbraun, walzenförmig, etwa 10 bis 16 cm lang und 3 bis 4cm breit. Kurz nach der Reife lösen sich schuppen und Samen von der verholzten Zapfenspindel, die noch lange, oft noch Jahre, stehen bleibt und fallen ab. Der Same ist ca. 6-10mm lang, dreieckig, dunkelbraun, glänzend, weich mit deutlichen Harztaschen. Der Same ist mit einem Samenflügel verwachsen.

Rinde

weißgrau, glatt bei jungen Individueen, mit Harzbeulen, bei Älteren Bäumen aufgeplatzte Rinde, rauh. Triebe graubraun, behaart, rauh, nicht gefurcht.

Wurzeln

Die Tanne bildet eine Pfahlwurzel aus und wurzelt tiefer als die Gemeine Fichte. Daher ist sie sehr sturmsicher und besiedelt auch feuchtere Böden.

Vorkommen der Weißtanne

Die Weißtanne findet man vor allem im Schwarzwald, im Fichtelgebirge, im Bayrischen Wald, im Frankenwald, im Thüringer Wald und in den Pyrenäen. In Mittel- und Südeuropa kommt sie besonders im Gebirge vor, sie wächst allerdings nicht gern an trockenen Steilhängen, in Flussauen oder an stark versauerten Standorten.

Im westlichen Balkan wie den Karpaten sind noch großflächig Urwaldreste mit bedeutendem Tannenanteil vorhanden.

Genetik der Weißtanne

Datei:Große Tanne.jpg

Tannen im Urwald des Orjen Gebirges haben abgerundete Kronen

Die Tanne gehört zu den Schlüsselarten montaner Waldökosysteme in Europa. Durch Schatttoleranz, Sturmfestigkeit, Salztoleranz und hohe Resistenz gegen Rotfäule (Heterobasidion annosum) besitzt sie, trotz der nur disjunkten Verbreitung und untergeordneten wirtschaftlichen Bedeutung, eine Sonderrolle im europäischen Waldbau. Dies wird durch die unentbehrliche ökologische und bestandesstrukturelle Rolle als Stabilisator des Gebirgswaldes unterstrichen.

Die wesentliche Ursache für das heutige Verbreitungsmuster sowie die genetische Landkarte innerhalb von Abies alba ist durch die Entwicklung der letzten Eiszeit gekennzeichnet. Im Verlauf der Abkühlung und den Vorstoß des Inlandeises kam es in weiten Teilen Europas zur völligen Vernichtung der tertiären Vegetation und Aussterben großer Teile der Flora. Auch das Verbreitungsgebiet der Weißtanne wurde auf sogenannte eiszeitliche Refugien eingeengt. Heutige Unterschiede der genetischen Struktur resultieren aus in pleistozänen Refugien gebildeten Genpools, sowie der Jahrtausende währenden nachpleistozänen Wanderungs- und Ausbreitungsgeschichte der Weißtanne. Um bestehende Hypothesen zur Lage glazialer Refugien und nacheiszeitliche Rückwanderungswege der Tanne zu prüfen, bzw. neue Erkenntnisse hierüber zu gewinnen, kommen molekularbiologische Methoden, bei der DNA-Variationen von Zellorganellen als Marker eingesetzt werden, zur Anwendung. Genmarker lassen allgemein den eindeutigen Schluss vom Phänotyp auf Genotyp zu und sind auf unterschiedlichen Ebenen anwendbar. Grundsätzlich werden phänotypische Variationen genetisch getestet um Aussagen über den Genotyp machen zu können und Vererbungslinien zu rekonstruieren. Zur Charakterisierung der Genotypen eigenen sich zudem Isoenzyme des pflanzlichen Primärstoffwechsels. Sie spielen im primären und sekundären Stoffwechsel eine wichtige Rolle und sind direkte Produkte der Gene. Daher hängen die Aminosäurenketten von der DNA Sequenz der codierenden Gene ab. Unterschiede an einigen Isoenzym-Genloci der europäischen Weiß-tannenprovenienzien gaben anhand des genetischen Abstandes unter Einbeziehung von Cluster- und Faktorenanalyse eine räumliche Differenzierung der genetischen Diversität. Isoenzyme haben zu molekularen DNA-Markern aber den Nachteil, daß nur eine geringe Anzahl von Isoenzym-Gen-Systeme zur Verfügung stehen. Außerdem repräsentieren Isoenzyme nur einen, den kodierenden Teil des Erbguts. Sie brachten noch keine Hinweise auf eine korrelative Beziehung zu anpassungsrelevanten phänologischen Merkmalen. Deshalb eignen sich für die Fragestellung der raumzeitlichen Variation genetischer Merkmale bei Abies alba insbesondere Variationen, deren räumliche Weitergabe ausschließlich an die Verbreitung durch Samen gebunden ist. Ein solcher Marker wurde im mitochondrialen Genom der Tanne gefunden. In kontrollierten Kreuzungen wurde die rein mütterliche Vererbung der Varianten bestätigt. Auf diese Weise validiert, wurde der Marker daraufhin in 75 Weißtannenpopulationen Europas eingesetzt. Dabei ließ sich eine deutliche Zweiteilung der Locus Typen im natürlichen Verbreitungsgebiet erkennen, mit einem westlichen Teil (Iberische Halbinsel, Massif Central, Vogesen, Schwarzwald, Schweiz und mittleres/südliches Italien), sowie einem östlichen Teil mit Teilen des Balkans und der Karpaten. In den Populationen im westlichen Teil findet sich danach nur die eine und im östlichen Teil nur die andere Variante. Daneben wurden Mischpopulationen bisher vor allem in Norditalien und Kroatien identifiziert. Die populationsgenetische Analyse der Daten offenbarte eine bei Tanne bis jetzt nicht gefundene ausgeprägte Differenzierung der genetischen Diversität. Die selektiv neutralen und hochpolymorphen Mikrosatteliten erwiesen sich als besonders empfindliche Marker für den zufallsbedingten Verlust von genetischer Variation, sogenannter genetischer Drift. Die untersuchte Population aus den Pyrenäen mit der dort gefundenen geringsten genetischen Diversität läßt eine drastische Verringerung der Populationsgröße in der Vegetationsgeschichte als Grund der Merkmalsausprägung zu. Die Untersuchten Populationen aus Kroatien sind mit der höchsten genetischen Diversität ausgezeichnet, die auf eine ‚ungestörte’ Populationsgröße und Durchmischung von genetischen Varianten aus zwei verschiedenen Refugien zurückgeführt wird. Mithilfe dieses Markers konnten bei der Tanne erstmalig deutliche mütterliche Rückwanderungslinien sowie deren Durchmischungen rekonstruiert werden. Da der Polymorphismus der mtDNA die postglaziale geographische Herkunft der Popula-tionen reflektiert, lassen sich damit Rückschlüsse auf Evidenz und Lage glazialer Refugien und Prozesse der Rekolonisation rekonstruieren. Für italienische Teilareale wurde belegt, dass die Populationen der Abruzzen aus einer postglazialen Vermischung von zwei unterschiedlichen Gruppen herrühren, die süditalienischen Populationen blieben genetisch isoliert. Drei pleistozäne Refugien in Südeuropa sind lange vermutet worden. Aufgrund der Verteilung von Gen-Varianten wird heute auf fünf Refugien geschlossen.

Quartäre Migration

Datei:Abies europe.gif

Quartäre Migration und rezente Verbreitung der Weißtanne

Die Rekolonisation Mittel- und Westeuropa ist von drei Refugien ausgegangen. Die Kalabrische und Pyrenäen Population haben an der Wanderung nicht teilgenommen.

Die postglaziale Wiederbesiedlung erfolgte von :

(1) einem Refugium in Zentral Italien via der „West Alpen“ und „Ost Alpen“ Route;

(2) Ein Refugium im zentralen oder östlichen Frankreich (Massif Central?), daß die Tannenpopulationen im Westen Mitteleuropas beeinflusst hat (Vogesen, Schwarzwald, Schweizer Jura);

(3) Refugien im südlichen und südöstlichen Balkan.

Die nacheiszeitliche Expansion von den Balkanrefugien ging über die Dinariden nach Slowenien und zu den Karpaten. Im slowenisch Nordost-italienischen Bereich kreuzten sich die Routen, die durch eine Gruppe mit introgressiven genetischen Charakter belegt ist (Allele italienischer und balkanischer Populationen). Eine Gruppe aus dem südlichen Balkan hat überdies ein einzigartiges Allel das sonst noch nicht aufgetreten ist. Es ist sonst nur noch in Abies borisii-regis vorkommend und lässt einen Genfluß zwischen alba und borisii-regis Populationen in Überlappungsbereichen der Areale annehmen. Bis zum Ende des Spätglazials waren 10 % des heutigen Areals wiederbesiedelt. Die Rückwanderung aus Apennin und Dinariden erfolgte auf dem Alpenweg nach Mitteleuropa. Im Osten auch über die Karpaten. Zu modernen molekularbiologischen Erkenntnissen passen ökologische Gliederung der Arealtypen in eine Westtanne (Frankreich, Korsika), Südtanne (Apennin), Osttanne (Dinariden, Karpaten) zu unterscheiden. Ohne molekularbiologische Kenntnisse genutzt zu haben ist diese empirische Aufteilung, die teilweise mit Provenienz Versuchen belegt wurde nah an realen Verhältnissen.

Mayer setzt die Differenzierung zwischen Abies alba, A. pinsapo, A. cilicica, und A. cephalonica prädiluvial an.Monoterpen- und Isoenzym-Analysen stützen die Hypothese von der Existenz einer einzigen ursprünglichen Tannenart im Pliozän. Ausgehend von dieser sog. Mesogäischen Abies-Art können nach ihm drei Gruppen von „Paläo-Arten“ nach der im Pleistozän erfolgten Bildung des Ägäischen Grabens entstanden sein: eine griechische, eine pontische und eine europäische. Aus diesen Gruppen wiederum entwickelten sich im Pleistozän dank vertikaler und horizontaler Mobilisierung und sporadische genetische Kontakte der verwandten Arten die heutigen Sippen und intermediären Formen. Fukarek vermutet den Ausgangspunkt der Tannen der Balkanländer alleine in Abies cephalonica.

Ein Glazialrefugium von Abies alba in Nordwestgriechenland wird verschiedentlich befürwortet. Indizien für einen positiven Beweis introgressiver Hybridisierung geben intermediäre Genotypen. Die drei morphologisch-anatomische Gruppen von Abies Mill. sind in Griechenland mit sukzessiver Verschiebung der genotypischen Ausprägung an einen Nord-Süd Gradienten angereiht. Abies alba sowie A. cephalonica traten demnach in der pleistozänen Kaltphase im Südbalkan sympatrisch auf.

Nach palyonologischen Untersuchungen in Gebirgsmooren in Serbien ist Abies Mill. in der präborealen (Kiefern) und in der borealen Phase nur spärlich beigemischt, in der atlantischen Phase massenhaft. In der subborealen Phase vermindert sich der Anteil und ist erst in der subatlantischen Phase wieder in großem Prozentsatz anzutreffen. In Pollenprofilen aus den Hochmooren Vlasina und Mitrovac, ist Abies in Serbien schon in den ersten nacheiszeitlich warmen Klimaphase spärlich aufzufinden, sie dann verschwindet und erst in den jüngsten Klimaphasen (Atlantikum) wieder zu größerer Ausbreitung gelangt. Tannenpollen sind im westlichen illyrischen Teil der Balkanhalbinsel in jeder nacheiszeitlichen Klimaphase viel reichlicher aufzufinden als im mittleren und östlichen, balkanischen Teil. In den ältesten Schichten des bis 9000 BP reichenden Pollenprofils der südadriatischen Insel Mljet ist Abies mit 0,3 % Pollenanteil gefunden worden. Da dieser nur durch Ferntransport zur Insel gelangen konnte, kommen als Ursprungsorte die nächstgelegenen Gebirgszüge Orjen (80 km) und Biokovo, in denen rezent Tanne vorkommt, in Betracht.

Genzentrum der Weißtanne in Südeuropa

Die natürliche Verbreitung der Weißtanne verbindet das dinaridsche mit dem alpidischen Areal. Der von der Weißtanne besiedelte Vegetationsgürtel steigt zwischen 46° N – 40° N um 1000 m an: 300-1150 m im NW, 1200-2000 m im SO. Mit Abies alba Mill. (Weißtanne), A. x borisii-regis (Mattf.) emend. Liu (König-Boris Tanne) und A. cephalonica Loudon (Griechische Tanne) finden sich auf der Balkanhalbinsel drei Tannen. Nach Süden liegt die Arealgrenze der Weißtanne in den Gebirgen Nordgriechenlands. Der taxonomische Wechsel zwischen der mediterranen Griechischen Tanne und der ihren Schwerpunkt im südlichen Mitteleuropa besitzenden temperaten Weißtanne vollzieht sich daher auch über die intermediäreKönig-Boris Tanne die die Weißtanne in Buchenwäldern im südlichen Balkan vertritt.

Innerhalb dieser Grenzen ist das Vorkommen der Wéißtanne stark gegliedert, wobei es sich nach Süden immer mehr auflöst und schließlich nur noch aus inselartigen Vorkommen besteht. Die Griechische Tanne ist auf den Süden der Halbinsel beschränkt. Hier ändert sich der Gesellschaftscharakter, da Buche im Areal von A. cephalonica ausfällt damit keine Fagion-Verbände bestehen. Reinbestände der Griechischen Tanne (600-1700/400-2100 m; Chelmos 2300 m) sind überwiegend auf Hartkalk und Dolomit stockende Klimaxwälder, die weithin die Waldgrenze bilden. Durch Weide, Brand und Rodung sind sie stark dezimiert. Im Norden noch im Pindos und der make-donischen Galičica gefunden, ist die genaue Zuordnung von Populationen durch intermediäre Formen schwierig. Morphologische und biochemische Merkmale belegen, dass klinale Veränderungen der Variations-muster von A. cephalonica zu A. x borisii-regis generell einem N-S, südlich 38° 50’ N auch einem W-O -Trend folgen. Die König-Boris Tanne hat daher nicht den Rang einer eigenen Art (Abies x borisii-regis emend. Liu.). Der sukzessive Übergang zwischen A. alba und A. cephalonica über A. x borisii-regis wird mit der Merkmalsvariation gestützt. Farjon reiht Abies x borisii-regis Mattf. Emend. Liu dann auch als Hybride unter A. alba ein und notiert zu A. cephalonica:

„The genetic purity of A. cephalonica is apparently lacking in much of th range of this species. (…) Vatiation is considerable, but none of these forms deserve recognition as independent taxa in view of past (and possibly present) hybridization in the area.“

Ökologie Dinarischer Tannen

Ökologisch gehört Abies Mill. zu den Psihrophyten. Xeromorphe Eigenschaften sind ausgeprägt, Frosttrocknis wird gut überstanden (durch kleine Oberfläche der Blattorgane, dicke Cuticula und Epidermis, Wachsschicht der Blattoberfläche und den Harzüberzug der Stomata, ist die Intensität der Transpiration niedrig. Abies sibirica hat sogar unter den eurosibirischen Baumarten die geringste Transpiration). Durch adaptive Fähigkeit der Organe, tiefe Wintertemperaturen zu ertragen (-25°C für Knospen von Abies alba) wird Frostschädigung vermieden. Dies sind jedoch keine primären physiologischen Adaptionen, sondern Resultat der Primitvität im Bauplan. Transparente Standorte an Karst-Blockhalden, mit diurnal extremen Temperatur-unterschieden, verlangen von der Tanne ein hohes physiologisches Anpassungspotential (Xeromorphie der Karststandorte). Geschlossene Tannen-Buchenwälder sind dagegen durch ausgeglichene Temperaturen und reduzierte Evapotaranspiration gekennzeichnet.

Auf die Verbreitung der typischen Mischbaumart Weißtanne wirken Konkurrenzverhältnisse stark ein. Tannen vertragen stärker kontinentale und/oder mediterrane Klimaverhältnisse besser als Buche. Konkurrenzfähigste Art der ozeanischen Dinariden ist daher die Buche. Tanne ist hier seltener, als im Landesinneren. Erst in sommertrockenen mediterranen Lagen wird die Wettbewerbsfähigkeit der Laubbaumart herabgesetzt. Allgemein gilt: Nadelwälder bilden in Südosteuropa nur ausnahmsweise die klimazonale Vegetation und zwar nur in Gebirgslagen, und auch in diesen nur dort, wo die sonst allmächtigen Buchen weniger gute Lebensbedingungen finden. An Gebirgszüge und -stöcke gebunden wird die Tanne weder in vertikaler, als auch horizontaler Verbreitung außerhalb des Buchenareals gefunden. Edaphisch flachgründige und auch sehr feinerdearme, sowie bodensaure Standorte verschieben das Gleichgewicht auch in ozeanischen Lagen im gesamten natürlichen Buchenareal der Dinariden auf Seite der Nadelwälder. Von Tannen abgesehen finden sich Fichte (Picea abies, Picea omorika- Serbische Fichte) und Kiefer (Pinus heldreichii- Panzerkiefer, Pinus peuce- Mazedonische Kiefer, Pinus nigra- Schwarzkiefer). An Sonderstandorten kann Buche fehlen.Dinarischer Karst-Blockhalden-Tannenwald findet sich als azonale Dauergesellschaft (Oreoherzohio–Abietum, Calamagrosio-Abietum, Rhamno-Abietum) einzig im dinarischen Karst mit Häufung im NW (Julische Alpen - Velebit), und SO (Herzegowina und Westmontenegro). Als auffällige Pioniergesellschaften der Weißtanne sind sie mit Standorten mediterraner Tannen ökologisch verbunden. Im Artenspektrum sind daher thermophile und xerophytische Pflanzen typisch.

Südeuropäische Tannen sind Halbschattarten, die auch an Freiflächen gut aufkommen. Der Dinarischer Karst-Blockhalden-Tannenwald ist in den Dinariden ein Offenwaldtyp der reine Weißtannebestände ausgebildet, die floristisch Anklänge zn mediterranen Tannenwäldern zeigen (Geophyten, xerophyten). Sie wächst hier auf praktisch unzugänglichen Karst Rundhöckern und Schichttreppen großer glazialer Tröge. Die spezielle xerophytische Sippe stellt eine eigene taxonomische Einheit dar. An vielen isolierten Standorten im adrianahen Orjen ist die Tanne in dieser besonderen Gesellschaft optimal entwickelt. Eine eigene illyrische Gruppe der Tanne belegen kann heute durch genetische Untersuchungen belgt werden. Als artenreichster Typ der europäischen Weißtannenwälder ist der Dinarischer Karst-Blockhalden-Tannenwald ein schützenswertes Biotop. Schön Beispiele finden sich im Orjen Gebirge in Montenegro an der südadriatischen Küste.

Syntaxonomische Gliederung dinarischer Weißtannen-Buchenwälder

Floristisch, ökologisch und pflanzengeographisch läßt sich der dinarische Tannen-Buchenwald (Abieti-Fagetum dinaricum) hervorragend abgrenzen. Es sind bisher über 20 Subassoziationen, deren Mehrzahl floristisch und ökologisch sehr gut charakterisiert sind, ausgegliedert. Es ist aber nicht möglich die Assoziationen nach streng floristischem und binomischen Prinzip zu klassifizieren, da syngenetisch, synökologisch und synchorologisch kennzeichnende Kennarten nicht ausreichen.

Buchenwälder zerfallen generell in drei Grundtypen: thermophil, mesophil, azidophil. Im humiden dinarischen Tannen-Buchenwald tritt Tanne allgemein stark hervor. Charakteristik und Besonderheit beschreibt Willner:

„Die Tannen-Buchenwälder des Dinarischen Gebirges gehören zweifellos zu den beeindruckendsten ihrer Art und gelten gleichsam als deren „Urbild“, da sie im floristischen Mannigfaltig-keitszentrum der illyrisch–mitteleuropäischen Buchenwälder liegen und seinen eiszeitlichen Refugien am nächsten.“

Die klassischen illyrischen Tannen-Buchenwälder Abieti–Fagetum s.l. schließen die Assoziation Omphalodo-Fagetum (Syn. Calamintho grandiflorae-Fagetum abietetosum) im Verband Aremonio-Fagetum ein. Außer auf neutralen Böden stockenden Buchen-Tannen Wäldern, und sauren Tannenwäldern (Blechno-Abietetum Hr 1950), finden sich tannenreiche Gesellschaften noch in sauren Fichtenwäldern der Klasse Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939, sowie der basophile und xerische Dinarischer Karst-Blockhalden-Tannenwald der zum Verband Oreoherzogio-Abietetum Fuk gehört. Als Dauergesellschaft herzegowinisch-montenegrinischer Karstgebiete ist dieser lichte, auf der kahlen Unterlage mesozoischer Kalksteine gedeihende Karst-Blockhalen-Tannenwald mit dem Krainischen Faulbaum aus den feuchtesten Karstbergen bekannt (Velebit, Orjenbekannt. In Spalten zwischen Steinblöcken bildet sich aus organischem Detrius Kalkomelanosol. Das Oreoherzogio-Abietum Fuk. zeichnen meridionale Charakterarten aus. Zwei Subassoziationen, eine mit Fichte, eine zweite mit Corylus colurna sind beschrieben.

Datei:Dinarische Tannenwälder.jpg

Dinarische Tannenwälder aus Urwald Standorten im Orjen

(1) Mesotherme, basophile Buchen-Tannenwälder

S e s l e r i o - A b i e t e t u m Fuk.

C a l a m a g r o s t i o - A b i e t u m Horv.

O r e o h e r z o g i o - A b i e t u m Fuk.

C a r p i n o - A b i e t e t u m Fuk. et Fab.

A b i e t i - P i n e t u m n i g r a e Fuk.

P i c e o - A b i e t e t u m i l l y r i c a e Fuk.

mit A. alba ssp. illyrica umfassen im dinarischen Karst montan Herbstblaugras Tannen-Buchenwälder Seslerio-Abietetum Fuk., Dinarischer Karst-Blockhalden-Tannenwald Calamagrostio-Abietion Horv.: Oreoherzogio-Abietetum (Fuk.) (Calamagrostio-Abietetum Horv. n.comb., Rhamno-Abietetum Fuk.) und Abieti-Pinetum nigrae (Fuk.) n.comb., die in küstenländischen Gebirgen der Dinariden (Velebit, Biokovo und Orjen) auftreten.

(2) Xerische Küstentannenwälder

A b i e t i - Q u e r c i o n Barb. et Qu.

O s t r y o - A b i e t u m (Fuk.) TRINAJSTIĆ

Tanne tiefmontan im Eichenwald Abieti-Quercion Barb. et Qu. Im Orjen ist Tanne submediterran in Hochwäldern der Hopfenbuche beigemischt ohne jedoch große Stetigkeit zu erlangen Ostryo-Abietetum (Kuš.) Lov. Xerische halbimmergrüne Pseudomacchien Orno-Abietetum Lov. et Rac küstennaher Windecken, Ribeso-Abietetum Lov. et Rac exponierter Klippen sind aus dem Velebit und Biokovo beschrieben.

(3) Mesotherme-Azidofile Tannenwälder

A b i e t i - F a g e t u m s.l.

B l e c h n o - A b i e t e t u m

G a l i o r o t u n d i f o l i i – A b i e t e t u m Wrab.

O r c h i d e t o – A b i e t e t u m Fuk.

mit typischer Abies alba ist das Abieti-Fagetum s.l auf silikatischen wie basischen Substraten in mittlere montane Lagen der Dinariden weit verbreitet. Thermophilste Variante ist das Seslerio-Abietetum. Thermische und edaphische Übergänge zu Fichtenwäldern zeigen Blechno-Abietetum (mit dem Rippenfarn, in Slowenien, Kroatien, Bosnien und Nordmontenegro). Noch stärker zu Fichtenwälderen tendieren subalpin Orchideto-Abietum Fuk. und Galio rotundifolii-Abietetum Wrab., die wenig Kalkarten und mehr Luzula-Arten aufweisen.

Holz

Datei:Abies Alba 5 J zw juv Fichten Th Dreger.jpg

Junge natürlich angesamte Weißtanne zw. juvenilen Fichten (Suhl/Thüringer Wald).

Das Holz der Tanne weist keine Kernverfärbung auf, ist gelblichweiß bis grauweiß, leicht, weich, elastisch, trocknet schnell, schwindet wenig und arbeitet gering. Es ist harzfrei und von relativ gleichmäßiger Struktur. Das Holz der Weißtanne wird als Bauholz, für Dielen, Schindeln, Kisten und Schachteln und in der Möbel- und Papierindustrie verwendet. Auch für Musikinstrumente findet es Verwendung (z.B. Orgeln und Geigen).

Gefährdung

Aufgrund der forstwirtschaftlichen Bevorzugung der Fichte ist die Tanne heute in ihrem natürlichen Vorkommensgebiet selten geworden.

Durch die industrielle Luftverschmutzung wurde sie zusätzlich im Bestand reduziert. Bereits vor dem Phänomen Waldsterben war das "Tannensterben" auffällig. Heute geht man davon aus, dass damals die Weißtannen nördlich der Alpen eine Vorschädigung ihrer Wurzeln durch Phytophthora erleiden mussten. Zusammen mit einer schweren Trockenheit führte dies zu erheblichen Ausfällen im Bestand.

Waldbau

Die Tanne ist eine typische Baumart des Bergmischwaldes. Sie wächst vergesellschaftet mit Fichte, Buche, Bergahorn und in tieferen Lagen auch mit Eiche. Waldbaulich ist sie interessante Art, da sie eine ausgesprochene Schattenbaumart ist. So kann sie z.B. bis zu 100 Jahren unter Schirm (Beschattung durch ältere Baumarten) stehen und wächst nach Freistellung sehr schnell. Die Weißtanne ist sehr empfindlich gegenüber Dürre und Spätfrost und gefährdet durch Wildverbiss.

Diese Art kann forstlich nicht über ihr natürliches Verbreitungsgebiet erfolgreich angebaut werden kann. Der norddeutsche Küstenraum stellt - vermutlich aufgrund der hohen Luftfeuchte - eine Ausnahme dar.

Auf günstigen Standorten zeigen Tannen guten Wuchs und liefern ein vielseitig verwendbares Holz (10 bis 20%ige Preisabschläge im Vergleich zur Fichte sind je nach Region und Verwendung üblich).

Durch ihre leichter sich zersetzende Nadelstreu (die aufgrund der Pfahlwurzel auch Nährstoffe aus tiefergelegenen Bodenhorizonten enthält und somit als "Nährstoffpumpe" dient) ist sie zudem bodenpfleglicher als die Fichte.

Die Weißtanne nimmt unter den europäischen Nadelbaumarten in der gesellschaftlichen Einbindung eine Sonderstellung ein (Ellenberg):

„Die Weißtanne (hat) viele Beziehungen zur Rotbuche und bildet mit Fagus so häufig Mischbestände, daß sie von den meisten Autoren als Charakterbaum des Fagion-Verbandes oder der Ordnung Fagetalia ange-sehen wird. Überhaupt verhält sie sich von allen Koniferen Mitteleuropas am „laubholzähnlichsten“, obwohl sie, im Gegensatz zur Lärche, ihre dunklen Nadeln im Winter nicht verliert und im Wuchs eher der Fichte ähnelt“.

Die überwiegende Einbindung in mittleren Lagen montaner Wälder ozeanischer und gemäßigt kontinentaler Klimaverhältnisse, bekräftigt das Abies alba vor allem luftfeuchte Gebirgslagen mit abgeschwächten Extremen besiedelt. Sie wächst überdies im Regenschatten von Gebirgen sowie in inneralpinen Tälern. Im südmitteleuropäischen Verbreitungsschwerpunkt stimmt das alpisch-herzynisch-karpatische Hauptareal mit dem der Fichte weitgehend überein, auf dem Balkan, im Apennin und den Pyrenäen greift sie in (sub-) meridional-montane Habitate aus. In submontanen Bereichen des Apennin kann die Weißtanne daher auf gut wasserversorgten Böden als Element des Eichen-Kastanienwaldes vorkommen, auf Korsika mischt sie sich an der unteren Verbreitungsgrenze mit Hartlaubelementen (Quercus ilex, Fraxinus ornus, Erica arborea, Pinus pinaster) und in Dalmatien tritt sie im Hopfenbuchenwald auf.

Die dargestellten absoluten Grenzstandorte mit hochmediterranem Charakter belegen eine überdurchschnittliche standörtliche (genetische) Amplitude oromediterraner Weißtannen. Sie hat in südlichen Arealteilen auch mehr einen Halbschattbaum-Charakter und ist trockenresistenter. Mediterrane Abies Arten gedeihen unter humiden bis semiariden Bedingungen. Trockenresistente Ökotypen sind hier offensichtlich. Große Klimaunterschiede zwischen Sonn- und Schattseiten führen bei ‚mediterranen’ Weißtannen zu ähnlichen Ökotypen.

Im Zentrum und im Norden ihres Areals zählt Abies alba zu den Schattholzarten. Sie erträgt Seitendruck und Überschirmung für viele Jahrzehnte und leistet bei anschließender Freistellung starken Zuwachs. In der Jugend kommt sie mit 5 % der Freiland-Strahlung aus, zur intensiven Wurzelentwicklung in der Ansamungsphase benötigt sie 2,3 bis 4% und zur Keimung nur 1% des vollen Tageslichtes. Demgegenüber benötigen Weißtannen aus den südlichen Arealteilen mehr Licht und Wärme. Sie können sich auf Freiflächen verjüngen und keimen auf Rohböden. Reine oder nahezu reine Tannenwälder kommen im natürlichen Habitat nur dort vor, wo die Buche wegen vernässter Böden, Trockenheit, kurzer Vege-tationszeiten oder strenger Winterfröste nicht mehr konkurrenz-fähig ist und die Fichte schon in der Ansamungsphase ausfällt.

Weißtannen verlangen eine ca. 3 monatige frostfreie Vege-tationszeit und eine mindestens 3 monatige Winterruhe. Jahres-niederschläge von 800 mm werden als Minimum angesehen. Geringere Werte, z.B. 520 mm an der Arealgrenze in Polen, können durch ein günstiges Bodenwasser-Angebot kompensiert werden. Das Optimum liegt bei etwa 1200 mm, dabei sollte der größere Teil als Regen während der Vegetationsperiode fallen. Sommerliche Trockenheit begrenzt das Vorkommen der Art, was u.a. für tiefere Lagen Südeuropas und für inneralpine Täler zutrifft. Generell ist ein ausreichender Wasserhaushalt für das Gedeihen der Weißtanne wichtiger als eine gute Nährstoffversorgung. Die Art ist weitgehend bodenvag. Sie gedeiht sowohl auf karbonatreichen Substraten wie auf basenarmen Silikat-böden, weiterhin auch auf Rendzinen, auf podsolierten und vergleyten Böden. Sie stellt geringe Ansprüche an die Durchlüftung des Bodens und eignet sich dank des guten Aufschlussvermögens bestens für die Besiedelung dichter und schwerer tonreicher Substrate.

In den schweizerischen und französischen Westalpen, südöstlichen Ostalpen und dem Apennin ist ein Abietetum im ökologischen (soziologischen) Optimum der Tanne, d. h. ohne Konkurrenz anderer Baumarten, durch mittlere (bis schwach-bessere) Wuchsleistungen gekennzeichnet, gebildet. Natürliche Tannen-Buchenwaldgesellschaften (Abieti-Fagetum) findet man im ozeanischen Klimabereich des Alpenraumes und zwar auf tiefgründigen, frischen bis feuchten, dennoch genügend durchlüfteten, lehmigen Böden mit hohen Feinerdeanteilen. Luftfeuchte Lagen und hohe Niederschläge sind wichtige Voraussetzungen für das vorkommen dieser Waldgesellschaft. Die jeweilige geologische Unterlage beeinflusst die Baumarten-mischung: Laubbäume (Buche) werden auf Kalk, Dolomit und tonarmen Moränen gefördert, einen hohen Tannenanteil trifft man auf Silikatgestein, Flysch, tonreichen Schiefern und verdichteten skelettarmen Moränen an.

Drei ökologisch differierende Gruppen reiner Tannenwälder lassen sich unterscheiden:

Bestände in subkontinental getöntem Klima von der Ebene bis in montane Lagen auf +/- basenreichen Böden. Die Buche fehlt aus klimatischen Gründen.

Bestände in der montanen bis subalpinen Stufe mit hohen Niederschlägen auf tonreichen, eher kalkarmen Böden.

Bestände in der submontanen bis montanen Stufe auf staunassen, oft sauren Böden.

Das Konkurrenzgleichgewicht quantitativ zu Gunsten von Tanne ist auch auf stärker bodensauren, feinerdereicheren, nachhaltig frischen (bis pseudovergleyten) Standorten verschoben. Mit dem Übergang von der oberen montanen zur subalpinen Stufe scheidet die Buche im Alpenraum allmählich aus, die Tanne beginnt zu dominieren und der Anteil von Fichte, in geringem Maß auch von Lärche, Bergkiefer und Bergahorn nimmt deutlich zu. Derartige Fichten-Tannenwälder (Abieti-Piceetum) unterteilt man in mehrere Untergesellschaften. Sie stocken mehrheitlich auf ebenen oder mäßig geneigten, luftfeuchten Standorten mit frischen, tiefgründigen, oft lehmig-tonigen Böden. Zu buchenreichen Gesellschaften besteht jedoch immer ein engerer Kontakt als zum Fichtenwald. Eindeutig begrenzt ist die Tanne dann im tiefsub-alpinen Fichtenwaldmilieu. In den stärker ozeanischen Dinariden ist dagegen die Buche bevorzugt und Tanne scheidet schon in der oberen montanen Stufe aus. Reinbestände der Weißtanne finden sich in der illyrischen und balkanischen Buchenwaldzone auf nadelholzfördernden Böden.

Solche azonalen Extremfälle sind die Verbände Blechno-Abietetum auf der Sauren und Calamagrostio-Abietetum (Dinarischer Karst-Blockhalden-Tannenwald) auf der basischen Seite im hochmontanen Abietetum Komplex. Hier ist die bodenbasische Unterlage als tannenfördernd anzusehen, ebenso sind nachhaltig bodenfrische, bodensaure Moder-Rohumusstandorte bevorzugt. Zu Austrocknung neigende Standorte werden gemieden.

Die Vitalität der Tanne wird durch nachhaltige Bodenfrische, mäßig saure Moderstandorte, basenreiche Hangschuttböden und einen mäßigen Buchenwaldeinfluß gefördert. In schattigen Lagen verläuft das Wachstum sehr langsam. Höhenzuwächse von 3 cm und ein Durchmesserzuwachs von <1 mm pro Jahr während lang andauernder Unterdrückung haben keinen nachteiligen Einfluss auf das spätere Wachstum. Unter günstigen Lichtverhältnissen zeichnet sich A. alba jedoch durch ein rasches, lang anhaltendes Wachstum aus und schließt das Höhenwachstum mit etwa 100 Jahren ab. Sie kann 500 bis 600 Jahre alt werden. Bei kaum einer wirtschaftlich bedeutenden Baumart liegen Spitzenleistung und Misserfolg so nah beieinander, und ihre Empfindlichkeit gegenüber Umwelt-veränderungen gilt auch bezüglich der waldbaulichen Behandlung. In gleichaltrigen Wirtschaftswald können Tannenbestände auf guten Standorten bei einer Umtriebszeit von 120 Jahren eine Gesamtproduktion an Schaft-Derbholz von >2000 m³/ha leisten. Der jährliche Derbholzzuwachs pro Hektar erreicht Werte bis zu 26 m³. Reine Tannebestände von bester Bonität leisten bis zum Alter von 90 bis 100 Jahren Durchschnitts-Zuwachswerte von mehr als 18 m³ pro Jahr und Hektar.

Tannenreiche Bestände gehören zu den vorratsreichsten und produktivsten Wäldern Europas. In Urwaldbeständen mit hohem Tannenanteil werden maximale Vorratswerte von 1366 m³/ha erreicht. Die Weißtannen mit mediterranen Verbreitung entwickeln sich immer zu Hochwachsenden vorratsreichen Wäldern. Einzelbäume von mehr als 2 m BHD finden sich in Kalabrien und auf Korsika. Die größten Tannen sind aus dem Nationalpark Biogradska gora in Montenegro beschrieben (60 m Höhe, 202 cm BHD und 54 m³ Stamminhalt).

Die sensible Baumart erfordert aber „eine ökologisch-biologisch ausgerichtete Behandlung zur Dauerstabilisierung und Aufrechterhaltung der Vitalität“ um in naturnahen Wirtschaftswäldern fortzukommen. Ein lokales Aussterben ist schon allein durch die Wildfrage nicht zu verhindern. Das Tannensterben an sich kann aber durch günstige Provenienz Auswahl eingedämmt werden. Diese werden bei Neupflanzungen berücksichtigt. Insbesondere sind trocken-resistente Tannen aus Kalabrien und Korsika von verschiedener Seite empfohlen.

Baum des Jahres

2003 wurde die Weißtanne zum Baum des Jahres 2004 gewählt: "Die Weiß-Tanne steht für eine naturgerechte, nachhaltige Waldwirtschaft und weist auf die Empfindlichkeit von Bäumen gegenüber Umweltveränderungen durch uns Menschen hin. Sie macht, wie kaum eine andere Baumart Beeinträchtigungen durch Luftschadstoffe deutlich und fordert zu Lösungen auf. Riesin und Mimose unter Europas Baumarten. In 4 Bundesländern steht sie auf der roten Liste vom Aussterben bedrohter Pflanzen.[...] Die Weiß-Tanne ist die Baumart mit dem stärksten Rückgang ihrer Vorkommen in den letzten 200 Jahren - 90% der ursprünglichen Fläche sind verloren."

Kultur

Für Völker, wie Kelten und Germanen war die Tanne ein Baum von außergewöhnlicher magischer Kraft, sie galt als Sinnbild der Stärke und der Hoffnung. Schon in vorchristlicher Zeit stellte man zur Wintersonnenwende einen Tannenbaum auf. Im Jahr 1539 soll der erste christliche Weihnachtsbaum im Straßburger Münster gestanden haben. Diese Sitte hat sich seitdem über ganz Deutschland und darüber hinaus verbreitet. Als Christbaum werden Tannen bevorzugt.

Das Lied O Tannenbaum ist seit dem 16. Jahrhundert Jahren aufs engste mit Weihnachten verbunden.

Heilwirkung

Die heiß aufgegossenen jungen Triebe können im Fußbad eine Belebung der müden Füße bewirken.

Ein Aufguss aus Nadeln und jungen Zweigen ist Vitamin C-haltig.

Bienen sammeln vom Honigtau auf der Weißtanne einen besonders herb-würziger Honig.

Literatur

Pavle Cikovac: Soziologie und standortbedingte Verbreitung tannenreicher Wälder im Orjen Gebirge - Montenegro. LMU München (2002), Diplomarbeit - Department of Geography
Manfred A. Fischer: Exkursionsflora von Österreich, Stuttgart 1994, ISBN 3-8001-3461-6
Ulrich Hecker: BLV Naturführer Bäume und Sträucher, München 2001, ISBN 3-4051-4738-7

Weblinks