Phyllotaxis
Phyllotaxis ist die Lehre der Blattstellung von Pflanzen.
Blätter sind am Stängel nicht regellos angeordnet; vielmehr folgt ihre Anordnung bestimmten Regeln, für die einige Botaniker eine eigene Disziplin, die Lehre von der Blattstellung (auch Blattstand oder Phyllotaxis), gegründet haben.
Zunächst gibt es zwei Grundtypen der Blattstellung: Entweder stehen die Blätter einzeln entlang der Sprossachse, d. h. keines steht mit einem anderen auf gleicher Höhe, oder aber es entspringen immer zwei oder mehr Blätter auf gleicher Höhe am Spross. Im ersteren Fall spricht man von wechselständigen Blättern. Im letzteren Fall spricht man, sofern sich je drei oder mehr Blätter gegenüber stehen, von wirtel- oder quirlständigen Blättern. Stehen sich nur je zwei Blätter gegenüber, so bezeichnet man sie als gegenständig. Stehen in diesem Fall je zwei am Stängel aufeinanderfolgende Blattpaare rechtwinklig zueinander, so spricht man von einer kreuzgegenständigen Anordnung.
Wenn man an einem Stängel mit wechselständigen Blättern derart von unten nach oben fortschreitet, dass man alle Blätter, wie sie nach aufwärts aufeinander folgen, berührt, so beschreibt man eine den Stängel umwindende Spirallinie, die so genannte Grundspirale. Hierbei ergibt sich die Eigentümlichkeit, dass das Stück der Stängelperipherie, welches man mit der Spirale umlaufen muss, um von einem Blatt zum nächsten zu gelangen, bei sämtlichen Blättern des Stängels gleichgroß ist. Dieses Bogenstück heißt die Divergenz der Blätter; sie lässt sich in Bruchteilen der Stängelperipherie ausdrücken. Eine zweite Eigentümlichkeit besteht darin, dass diese Brüche rationale Teile der Peripherie sind, woraus folgt, dass jedes Mal nach einer bestimmten Anzahl von Blättern ein Blatt wieder genau über dem Ausgangsblatt steht. Wenn man bei einer Blattstellung mit einer Divergenz von 2/5 in der Spirale vom Blatt 1 aufsteigt, so ist Blatt 6 das erste, welches wieder senkrecht über dem Ausgangsblatt steht. Ebenso steht Blatt 7 über Blatt 2, Blatt 8 über Blatt 3 usw. Es lassen sich also die Blätter, die seitlich an einem Stängel sitzen durch eine Anzahl gerader Linien verbinden, welche man Blattzeilen (Orthostichen) nennt. Man kann daher die Blattstellung auch als zweizeilige, dreizeilige, fünfzeilige etc. bezeichnen. Derjenige Teil der Grundspirale, welchen man zurücklegen muss, um von einem Ausgangsblatt bis zum nächsten senkrecht darüber stehenden Blatt zu gelangen, heißt ein Zyklus.
Bei quirlständigen Blättern gruppieren sich die einzelnen Glieder des Quirls in gleichen Abständen voneinander um den Stängel. Wenn Quirle aufeinander folgen, so ist es in der Regel so, dass die Blätter des nächsten Quirls über der Mitte der Zwischenräume zwischen den Blättern des vorhergehenden stehen, so dass also der erste und der dritte Quirl untereinander gleichgestellt sind.
Goldener Schnitt
Siehe auch Goldener Schnitt. Bei Pflanzen hat man festgestellt, dass höherentwickelte Arten eine Divergenz (Winkel zwischen zwei aufeinanderfolgenden Blättern der Grundspirale, siehe oben) besitzen, die dem Goldenen Schnitt entspricht.
Es gibt zwei wesentliche Theorien, weshalb dies bei Pflanzen so ist:
- Die Lichtausbeute ist möglichst hoch.
- Die Zuckerlösung, die durch Photosynthese produziert wird, wird gleichmässig auf alle Leitbündel des Phloems verteilt, da kein Blatt genau über einem anderen in den Zweig mündet.
Steuerung über Hormone
Siehe auch Goldener Schnitt. Das primäre Wachstum der Pflanze findet im apicalen Meristem statt (sogenannte Apex, auch Knospe). Diese Apex dreht sich während dem Wachstum ständig um die eigene Achse; und dabei werden immer Blattprimordien gebildet (d.h. Stellen, an deren sich später die Blätter bilden). Durch die Drehung des Apex - im Diagramm dargestellt - wird dafür gesorgt, dass sich die Blätter (von oben betrachtet) immer an einer anderen Stelle befinden.
Weshalb sind jetzt die Winkel zwischen den Blattprimordien immer die gleichen? Man geht davon aus, dass die Apex ein Hormon ausscheidet, welches die Bildung eines Blattprimordiums verhindert. Erst wenn sich durch die Entfernung zum Apex die Konzentration des Hormon unter ein gewisses Mass gesenkt hat, kann sich ein Blattprimordium bilden (sogenannte Inhibition). Dies geschieht, indem die Apex vertikal nach oben wächst.
Man soll aber daran denken, dass bis jetzt kein phyllotaktisch wirksames Hormon gefunden werden konnte. Jedoch scheint eine Steuerung über ein Hormon (wie Auxin) eine plausible Erklärung zu sein.
Blütenblätter
Da Blütenblätter Sonderbildungen der normalen Blätter sind, findet man die Grundanordnungen der Phyllotaxis, manchmal mit Verwachsungen der Einzelblätter auch bei den Blüten selber als auch bei den Blütenständen.
Siehe auch
Fibonacci-Zahlen, Goldener Schnitt
Literatur
- Didier Reinhard u. A.: Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. In: Nature. 426, 2003, S. 255-260