Die Fossilisationslehre (auch Taphonomie) ist die Lehre, die sich mit der Entstehung von Fossilien beschäftigt. Da der abgestorbene Organismus (oder seine Bewegungsspuren) mehrere Phasen durchlaufen, bevor sie Fossilien werden, benutzt die Fossilisationslehre die Erkenntnisse verschiedener anderer Disziplinen, darunter die:

Die Fossilisation ist ein extrem langwieriger Vorgang.

Entstehung von Fossilien

Fossilien entstehen phasenweise:

Tod
Zersetzung
- Verwesung (aerob)
- Fäulnis (anaerob)
- Mumifikation (abiotisch)

Je nach Umgebungsumständen können diese Phasen auch wiederholt oder in ihrer Reihenfolge vertauscht stattfinden. So kann es sein, daß ein Organismus sofort eingebettet wird bzw. durch die Einbettung überhaupt erst zu Tode kommt (in Medien wie Bitumen, Treibsand oder Eis). Es kann ein Organismus lange nach der Einbettung wieder frei gelegt werden, verwesen, um schießlich erneut eingebettet zu werden. Dies passiert oftmals bei Eisleichen, die nach jahrrtausenden der Einbettung von einem Gletscher frei gegeben werden und von rezenten Mikroorganismen befallen werden, bevor sie erneut, dann endgültig in Sediment eingebettet werden und nach Ablauf geologischer Zeiträume zu Gestein fossilieren. (siehe auch fauler Fotograf)

Tod

Der Vorgang beginnt mit dem Tode des Organismus. Vorteilhaft ist, wenn dieser für Zeitgenossen unbemerkt bleibt. Auch wichtig, daß er durch weniger destruktive Kräfte bewirkter wird, wie etwa durch eine Erkrankung oder ertrinken.

Prinzipiell ist jeder Körper unter geeigneten Bedingungen erhaltungsfähig, gleichgültig wie groß sein Gehalt an Hart- und Weichteilen ist.

Zersetzung

Verwesung

Die Verwesung ist in jedem Fall die erste und aerobe Stufe der Fossilisation und beginnt bereits mit dem Abkühlen des Organismus unter Abbau der körpereigenen Substanz zu einfacheren chemischen Verbindungen. An ihr sind vor allem Mikroorganismen beteiligt, aber auch nekrophore Kleinlebewesen und Wirbeltiere (Aasfresser), die Körperteile ausweiden, verschleppen und entfernen. Bleibt der Organismus an der Oberfläche, führt das zum kompletten Verschwinden der Weichteile. Wird er zunächst teilweise eingebettet, kann die Verwesung vor allem die nicht eingebetteten Bereiche betreffen.

Die Verwesung schreitet nicht an jedem Körperteil gleichmäßig voran. Vor allem die Areale um natürliche (Augen, Mund, Anus usw..) oder 'unnatürliche' Körperöffnungen (Verletztungen) verwesen deutlich schneller. Bei Wirbeltieren verwest der Bereich um den Mund besonders schnell, was oftmals zum Abtrennen des Unterkiefers führt, insbesondere bei frei schwimmenden Kadavern oder solchen, die während der Verwesung umgelagert werden. In solchen Fossilien fehlten dann diese Teile.

Die Verwesung wird beschleunigt durch:

hohe und feuchte Ugebungstemperaturen

Fäulnis

In machen Fällen wird die Verwesung frühzeitig oder zeitweise gestoppt, beispielsweise durch den Abschluß vor Sauerstoff-Zufuhr. Dann tritt Fäulnis ein, denn in diesen Fällen können sich nur noch anaerobe Mikroorganismen beteiligen, die aber wesentlich mehr Substanz des Körpers hinterlassen. (siehe auch Biostratinomie)

Mumifizierung

Unter bestimmten Bedingungen tritt Mumifizierung ein, beispielsweise wenn die Umgebungstemperatur niedrig ist, die Luft trocken, zugig oder toxische Einflüsse vorherrschen. Dann entstehen zunächst Mumien, die sich, wenn sie eingebettet werden, zu unverwesten Fossilien unter Erhaltung der Weichteile entwickeln. Mumien allein werden aber ohne Einbettung nicht zu Fossilien, u.a. weil es keine Gebiete auf der Erde gibt, in denen sich Eis oder trockene, ungestörte Klimaräume länger halten können. Es gibt nirgendwo einen Ort, der schon hunderte von Millionen Jahre lang eiskalt oder sehr trocken ist. Ändern sich die Umgebungsbedingungen, dann zerfallen solche Körper meist vollständig. Trockenmumien zerfallen unter der Mitwirkung von Mikroorganismen sehr rasch, Eismumien können unter Umständen sogar erneut von Aasfressern aufgesucht und zerstreut werden. Offen liegende Mumien verwittern mit der Zeit. Mumien aus geologischen Zeiträumen sind deshalb nicht bekannt.

Im Permafrostboden in Sibirien und Alaska sind vollständige Mammuts und Wollnashörner gefunden worden. Derartige Fossilien zeigen jedoch eine hohe Temperaturempfindlichkeit und nehmen vor allem bei unkontrollierten Auftauprozessen großen Schaden.

Inkohlung

Ein weiterer Fossilisationsprozess ist die Inkohlung. Hierbei findet unter Luftabschluss eine Umwandlung des organischen Materials statt, bis nur noch Kohlenstoff übrigbleibt. Dabei können entweder Torf, Braun- oder Steinkohle entstehen. Der Prozeß kommt an Pflanzenmaterial vor, das langsam und stetig in Morast versinkt.

Einbettung

Trilo

Einbettung, von einem
11jährigen Kind erklärt

Als primäre Einbettung wird die erste Einbettung bezeichnet, ohne daß der Organismus noch einmal umgebettet wird. Sekundäre Einbettung kommt gelegentlich bei Wüstentieren vor, die nach Verdurstungstod mumifizierten, in geschützen Arealen lange Zeit liegen und irgendwann (eventuell mehrfach) verweht und in Sand begraben werden. Eismumien können freigelegt werden, auftauen und durch Wasser an einen anderen Ort transportiert, wo sie (im Flußschwemmsand) erneut begraben werden.

Es gibt also für das Schicksal eines [[Körper]s vor seiner endgültigen Einbettung sehr viele Kombinationsmöglichkeiten. Findet der Organismus aber letzendlich vor oder nach seiner Verwesung oder seiner zwischenzeitlichen Freilegung seinen endgültige Lagerstätte, so kommt er in jenes Substrat, mit dessem Schicksal seine weitere Entwicklung zusammen hängt. Je nach dersich bildenden Gesteinsart entstehen daraus typische Fossilien-Formen.

Der Idealfall ist, daß ein Organismus unmittelbar nach seinem Tode in ein Substrat eingebettet wird, welches ihn vor Luftzufuhr schützt und welches geeignet ist, ein Fossil auszubilden. Organismen können beispielsweise:

von Schwemmsand in Flußgebieten umspühlt und so völlig bedeckt werden
oder sie können in morastigem Untergrund versinken und so überhaupt erst zu Tode kommen
in Eis eingebettet werden
von Schlamm begraben oder von Wüstensand zugeweht werden

Die Einbettung in angeschwemmtes Substrat wie Lehm oder Schlamm ist besonders günstig. Reine Sandablagerungen (Sandstein) enthalten aber selten Fossilien, da diese bei späteren kieseligen Prozessen (Diagenese) zerstört werden. Salzsümpfe sind zwar gut geeignet, den Organismus zunächst komplett zu erhalten und auszutrocknen, ermöglichen aber nicht die Entstehung von Fossilien, da auch das Salz im weiteren geologischen Verlauf den Organismus auflöst. Dies ist der Grund, warum Salzflöze keine Fossilien enthalten.

Einbettung in Sand

Die Einbettung in Sand ist sehr effektiv und ermöglicht eine gute Erhaltung der Substanz. Sie kann jedoch in der Diagenese leicht zur Zerstörung des Fossils führen.

Einbettung in Schlamm

Dieses Medium ist sehr effektiv und kommt vor allem im limnischen bereich vor.

Einbettung in Lauge

Einbettung in Salz-Lauge führt zu sehr guter Erhaltung der Weichteile, bildet aber nur selten alte Fossilien aus.

Einbettung in Bitumen

Auch die Einbetung in mineralische Öle, Bitumen kommt vor. In natürlichen Erdöl-Seen ertrinken oftmals Wirbeltiere.

Einbettung in Bernstein

Bernstein eignet sich hervorragend als Einbettungsmedium und kann die Struktur des Tieres bis in Einzelheiten erhalten. Kleine Tiere können von einem Tropfen Baumharz umschlossen werden, der im Laufe der Zeit zu Bernstein wird. Solche Einschlüsse heißen Inklusen. Die meisten der Tiere, die in Bernstein konserviert wurden, sind Insekten, aber auch Würmer oder Schnecken und angeblich sogar kleine Reptilien kommen vereinzelt vor. Neben Tieren sind auch Pflanzenbestandteile wie Pollen und Blätter als Bernsteineinschlüsse erhalten. Es kam hier jedoch niemals zur Bildung alter Fossilien, da Bernstein bei der Diagenese unter geht.

Spuren

Trilo

Kinderzeichnung, 11 Jahre

Auch der Erhalt von Spuren ist möglich und sie gehören zu den häufigsten Fossilien. Dies setzt aber voraus, daß die Fußspur auf einem, das sich auflagernde Sediment aber aus einem (leicht) verschiedenen anderen Substrat besteht, da sonst die beiden Schichten untrennbar miteinander verschmelzen und zu einer strukturlosen Schicht werden.

Anders, als man annehmen möchte, ist die Auswertung der Spuren sehr effektiv, da man aufgrund moderner Erkenntnisse der Bewegungsphysiologie, aber auch der Sportwissenschaft sehr genau weiß, wie welche Formen von Abdrücken unter welchen Umständen zustande kommen. Vom Gewicht des Tiers, Laufgeschwindigkeit, Lebensalter, Beckenbau bis hin zu etwaigen Verletzungen sind Rückschlüsse möglich.

Entgasung

Als Entgasung bezeichnet man einen anaeroben Prozeß, bei dem sämtliche, von Mikroorganismen energetisch verwertbaren (vergasungsfähigen) Bestandteile des Körpers aufgebraucht werden. Das geschieht unter Entwicklung von Kohlendioxyd, Ammoniak, Schwefelwasserstoff und anderen Gasen. Dabei geht die Weichteilsubstanz unter, stellt aber andere Substanzen bereit, die den Zwischenraum ausfüllen. Mit der Zeit verliert der Kadaver stark an Substanz und hinterläßt dabei sekundär entstehende Strukturierungen im umgebenden Sediment. Die Gase entweichen durch das Einbettungssubstrat nach oben. Werden Spuren dieser Gase erhalten, kann man daran später die räumliche Lage des Körpers in dieser Phase bestimmen. So entstehen auch Libellen, gasgefüllte Hohlräume, die sich später mit neuen Substanzen füllen, welche am Fossil erkennbar sind. (geologische Wasserwagen) Am Ausmaß der kleinen Kanäle, die sich später mit feinerem Sand oder anderen Substanzen füllen, kann man erkennen, in wie weit der Kadaver vor der Einbettung noch Weichteile enthielt. Im Idealfall war er unbeschädigt, oft aber war er angefressen.

Bei der Einbettung des Kadavers in Sand oder weichen Schlamm, der zur Bildung von extrem halbaren Fossilien führen kann, ist sehr selten Weichteilsubstanz erhalten.

Muscheln, die im Sand versterben, erzeugen oftmals typische Entgasungstrichter. Es kommt auch vor, daß gasgefüllte Hohlräume keine Verbindung zur Außenwelt erlangen und mit auf den langen Weg in die geologische Zukunft genommen werden. Solche Inklusionen füllen sich im Laufe der Zeit mit stabilen kristallinen Einlagerungen oder werden durch Brüche oder Umlagerungen entstellt.

mögliche Rückschlüsse:

Temperatur
Einbettungsmedium
Menge der Weichteile
Salzgehalt

Hartteile unterliegen auch chemischer und biologischer Zersetzung (Verwitterung) und sind nicht selten auf verschiedenste Weise gebrochen oder angewittert. Sie verwesen aber nicht so schnell wie Weichteile und werden daher öfter erhalten. Muscheln und Schnecken haben oft eine glatte Oberfläche ihrer Hartteile, die sie zu Lebzeiten vor vielerlei Angriffen aus ihrer Umgebung schützt. Kalium-Kalzium-Substrate wie Perlmut und andere sind ein idealer Schutz vor verschiedenen Umwelteinflüssen. Eingebaute Proteinbestandteile werden so zunächst geschützt und zerfallen erst während der weiteren Umwandlung des eingebetteten Materials im Gestein.

Die Knochenbestandteile von Wirbeltieren, die überwiegend aus anorganischen Substanzen wie Kalzium-, Kalium- und Natriumverbindungen bestehen, werden also vor und nach der Einbettung viel vollständiger erhalten als die Weichbestandteile. Sie unterliegen jedoch in jeder Hinsicht den bei der Sedimentation herrschenden Gesetzen und verhalten sich bei sämtlichen Prozessen und Umbildungen ebenso wie das Gestein.

Diagenese und Metamorphose

Der eingebettete und entgaste Kadaver unterliegt dem selben Schicksal wie das ihn umgebende Substrat. Es wird zunehment stärker bedeckt (andernfalls entstehen keine Fossilien) und kommt unter Druck und Temperatur.

Eine erste Umwandlungsstufe wird Diagenese genannt und sie ist entscheidend für das weitere Schicksal der Hartsubstanz der Kadaver. Sie beginnt, wenn aus Sedimenten Sedimentgesteine entstehen und sich das ursprünglich abgelagerte Sediment verwandelt. Diese Verwandlung betrifft auch den eingelagerten Kadaver, der sich zu eigentlich fossilieren beginnt. Die Diagenese ist ein ausschließlich physikalischer Vorgang.

Sie beginnt mit der Verwandlung von lockerem Sediment in festes Substrat, wenn der Druck weiter steigt. Die Diagenese bewirkt auch, daß in Fossilien oft nicht mehr das ursprüngliche Material vorhanden ist, aus welchem die abgestorbenen Organismen bestanden. Meistens wird es durch Siliziumverbindungen ausgetauscht. Man spricht dann von Gesteins-Metamorphose.

Gesteine die unter hohem Druck und hoher Temperatur metamorphieren, verlieren ihre Struktur und enthalten keine Fossilien mehr. (Granit, Basalt, Salzgesteine) Diese Gesteine werden allegemein auch Metamorphgesteine genannt. Ergußgesteine enthalten ebenfalls keine Fossilien, wohl aber Einschlüsse, die solche enthalten können. Im ehemals flüssigen Substrat selbst ist aber nicht mit Fossilien zu rechnen, wohl aber in überflossenen Sedimenten.

Stufen der Diagenese

Es lassen sich verschiedene Stufen unterscheiden

Entwässerung
- mit steigendem Druck tritt Entwässerung ein
- der Körper wird flach gedrückt und entspricht dann dem Bild des Fossilen Fotografen
Kompaktion
- weiteren Verdichtung des entstehenden Fossils durch Gesteinsdruck
- es schrumpft mitunter erheblich, vornehmlich vertikal
Auslaugung
- in mehreren Stufen
- Salzlösungen gleichen allmählich ihre Konzentrationen einander an
- Fossil nimmt die selbe kristalline Struktur an wie das Umgebungsmaterial
- ein Großteil des ursprünglichen Materials verloren
- Es spielen hier Konzentrationsgradienten der unterschiedlichen Salz-Ionenklassen eine Rolle. Meist pegeln sich Siliziumverbindungen ein.
Bruch und mechanische Verformung
- Verformungen und Brüche, die wieder der chemischen Umbildung unterliegen. Kein noch so kleiner Hohlraum kann länger bestehen, ohne daß sich Salze einlagern und ihn verfüllen.
Umkristallisation
- chemische Struktur des Fossils verändert sich weiter.
- allmählich ablaufende stoffliche Umgruppierungen im Umgebungsgestein gehen weiter
- im Extremfall wird das Gestein metamorph und verliert seine fossiläre Information
- in Ergußgestein eingeschlossene Fossilien verhalten sich oft etwas anders, da unverwittertes Ergußgestein selbst schon sehr kompakt ist. Bekannt sind Baumstämme, die rasch von Lawa umflossen und eingeschlossen wurden: ihre Oberflächen sind meist in allen Einzelheiten erkennbar.
Abscheinden von Bindemitteln
- Bindemittel sind verschiedene chemische Zerfallsprodukte organischen Ursprungs, die chemisch stabil sind.
- Sie werden mit der Zeit aus dem Substrat abgeschieden oder umgewandelt
Entstehung von Konkretion
- Das vom Fossil ins Umgebungsgestein ausgesendete Material kommt oft nicht sehr weit vom Fleck. Es bleibt - je nach Substanz - in unmittelbarer Nähe und reichert das dortige Gestein um Elemente und Verbindungen an. Effekte, die in der Umgebung entstehen, nennt man Konkretionen.
- Mineralabscheidungen stellen eine Art Aura dar
- bei jüngeren Fossilien kann man diese Veränderungen mit bloßem Auge erkennen und sich bei Grabungen auf den Fund vorbereiten

Vor allem bei jüngeren Fossilien oder unvollständiger Fossilisation finden sich in der anorganischen Struktur noch organische Reste. Wichtig ist der schnelle Sauerstoffabschluss in einem sich später verfestigenden Material, so dass man Fossilien meist an Orten mit hoher Sedimentationsrate, wie Sümpfen, Mooren, Seen oder Flachmeeren findet. Von der Fossilisation ist jedoch nur eine sehr geringe Menge der gesamten umgesetzten Biomasse betroffen, wobei sich dies sehr stark an regionalen Gegebenheiten orientiert.

Die häufigsten Fossilien sind Versteinerungen. Die Verformung der Erdkruste ist dabei einer der Gründe, der dafür sorgt, dass in älteren Erdschichten immer weniger Fossilien gefunden werden. Bei Tieren bleiben dabei meistens nur harte Bestandteile wie Knochen, Zähne oder Schalen übrig. Wenn Holz von Kieselsäure durchdrungen wird, man spricht hierbei von Verkieselung, können sogar noch die Jahresringe erhalten bleiben, was im Falle der versteinertern Wälder besonders zum Ausdruck kommt. In seltenen Fällen können aber auch Weichteile erhalten bleiben, so zum Beispiel bei der Ediacara-Fauna in Australien, den Burgess-Shale-Fossilien in Kanada oder den Chengjiang-Fossilien in der Volksrepublik China.

Aufgrund der Diagenese kann das Alter eines Fossils oftmals nicht anhand seines Substrats bestimmt werden.

Steinkerne

Fast genauso häufig sind Steinkerne. Hierbei verläuft der Abschluss der Biomasse langsamer, so dass das Lebewesen verwest und einen Hohlraum im umgebenden Gestein hinterlässt, der mit der Zeit von einsickernden Mineralien ausgefüllt wird. Bei diesem Vorgang bleibt die ursprüngliche Gestalt des Tieres erhalten.

Literatur

Arno Hermann MÜLLER: Lehrbuch der Paläozoologie, Gustav Fischer, 1992
R.G. Bromley: Spurenfossilien – Biologie, Taphonomie, Anwendungen. Springer, Berlin 1999. ISBN 3-540-62944-0
R.L. Lyman: Vertebrate Taphonomy. Cambridge University Press, Cambridge 1994. ISBN 0-521-45215-5
R.E. Martin: Taphonomy: A Process Approach (Cambridge Paleobiology Series). Cambridge University Press, Cambridge 1999. ISBN 0-521-59833-8