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Innovation (Evolution)

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Innovation ist ein neues Merkmal oder eine Verhaltensweise in der evolutionären Stammesgeschichte von Lebewesen, das sich allein mit der Änderung bestehender Merkmale ihrer Vorfahren nicht oder nicht ohne weiteres erklären lässt. Innovation steht somit in Abgrenzung zu Variation, der bloßen Veränderung eines bereits vorhandenen Merkmals.

Unterscheidung Variation und Innovation

Innovation in der Evolution wird unterschieden von Variation, jeweils bezogen auf den Phänotyp. Variation wird von Darwin und der der Synthetischen Evolutionstheorie hauptsächlich mit natürlicher Selektion und Adaption in Verbindung gebracht wird. Die Synthetische Theorie analysiert auf Basis populationsgenetischer Betrachtung primär statistische Änderungen der Genfrequenz in Populationen und interessiert sich von dieser Seite in ihrer klassischen Form nicht für Fragen der Entstehung spezifischer Merkmale im Organismus. Genetische Mutation und phänotypische Variation werden in der Standardtheorie als gegeben angenommen.

Im Gegensatz dazu wird besonders von Evo-Devo seit Anfang der 1990er Jahre untersucht, inwiefern der Begriff der Innovation hilft, Erkenntnisse zu erlangen über die Entstehung innovativer Merkmale in der Entwicklung und im ökologischen Umfeld, über ihre Realisierung im Organismus sowie ihre dauerhafte Verankerung (genetisch/epigenetische Integration).

Beispiele

Abb. 1 Der Schildkrötenpanzer ist eine evolutionäre Innovation Typ II. Sie erforderte parallel komplizierte Skelettumbauten.

Phänotypische Innovation ist in der Evolution seltener als Variation. Ihre Bedeutung für die Evolution ist jedoch oft groß, da in der Evolutionsgeschichte mit einer Innovation vielfach eine lang anhaltende adaptive Radiation auf höheren taxonomischen Ebenen auftritt. Folgende Innovationen werden als ausgewählte phänotypische, morphologische Innovation bei ihrem jeweils erstmaligen Auftreten genannt:

MorphologieMüller [1] [2]:

Physiologie[3].

  • Konstante Körpertemparatur bei Warmblütern

Verhalten:

  • Werkzeugverwendung von Vögeln, Primaten, Delfinen u.a.
  • Laube der Laubenvögel
  • Sprache und Kultur des Menschen

Definitionen und Abgrenzungen

Ernst Mayr, einer der Hauptvertreter der Synthetischen Theorie, verbindet evolutionäre Innovation 1963 mit „jeder neu erworbenen Struktur oder Eigenschaft, die es erlaubt eine neue Funktion auszuüben, die ihrerseits eine neue adaptive Zone eröffnet“ [4]. Diese Definition lässt auch zu, dass eine neue Funktion durch reine quantitative Anhäufung bereits bestehender Merkmalselemente zustande kommt, und nicht nur durch qualitative Neuerung, letztere aber wird eher mit Innovation gemeint. Andere Definitionen sprechen von „Schlüsselinnovation“ und beziehen sich auf ihre herausragende Rolle im makroevolutionären Prozess und wie bei Mayr ebenfalls auf die adaptive Radiation (Bsp. Zitzen, Zweibeinigkeit etc.).

Abb. 2 Der Insektenflügel ist eine evolutionäre phänotypische Innovation Typ II. Er konnte erst nach mehrfachem Funktionswechsel als Flügel dienen (s. Flügel (Insekt))

.

Stärker auf die Entwicklung, also auf den Entstehungsweg der Innovation heben Müller/Wagner 1991 ab. Sie definieren Innovation als „ein Konstruktionselement in einem Bauplan, das weder ein homologes Gegenstück in der Vorläuferart noch im selben Organismus hat“[5]. Dieser Begriff schließt rein quantitative Veränderung von schon bestehenden Merkmalen aus. Er erlaubt den Blick auf Merkmale, die völlig neu entstehen, als auch auf Merkmale die durch neue Kombinationen oder Unterteilung bereits bestehender Merkmale entstehen. Ferner erlaubt die Definition vom Müller/Wagner die Anwendung auf klar abgegrenzte, eindeutige Fälle nicht nur in der Morphologie sondern auch in der Physiologie oder im Verhalten[6]. Der Artikel hier behandelt im folgenden morphologische Innovation dieser Art. Ähnlich spricht West-Eberhard von „einem neuen Merkmal, das auf einer qualitativ neuen Entwicklungsvariante basiert“ [7]. Um die Ökologie einzubeziehen und zu berücksichtigen, dass nicht nur auf diskontinuierliche Merkmale abgehoben wird, erklärt Pigliucci 2008 Innovation wie folgt: „Evolutionäre Innovationen sind neue Merkmale oder Verhaltensweisen, oder neue Kombinationen zuvor existenter Merkmale oder Verhaltensweisen, die in der Evolution einer Abstammungslinie entstehen, und die eine neue Funktion in der Ökologie dieser Abstammungslinie zeigen“ [8]. Diese Definition lässt wiederum die Entwicklung in den Hintergrund treten.

Der Begriff Innovation wird im Umfeld von Evolution neben den genannten Feldern Morphologie, Physiologie und Verhalten auch in folgenden Gebieten verwendet:

Klassifizierung von Innovationsformen

Müller unterscheidet 3 Typen morphologischer Innovation[9]:

  • Typ I Innovation: Primäre anatomische Architektur im Bauplan von Metazoa
  • Typ II Innovation: Diskretes neues Element, das einem existierenden Bauplan hinzugefügt wird
  • Typ III Innovation: Größere Veränderung eines existierenden Bauplanmerkmals

Typ I Innovation nennt die physikalischen Grundvoraussetzungen für unterschiedliche Aggregationsformen von Zellen in multizellularen Organismen (Adhäsion, Diffusion, Oszillation etc.) wie von Stuart A. Newman als Dynamic Patterning Modules (DPM´s) beschrieben [10]

Typ II – Innovation ist demnach z. B. der Schildkrötenpanzer oder die Feder.

Typ III Innovation ist der Narwal-Stoßzahn.

Die Entwicklung erzeugt phänotypische Innovation

Aus der Sicht von Evo-Devo ist besonders Typ-II-Innovation von Bedeutung: [11] Es werden drei Phasen evolutionärer Innovation unterschieden:[12]

Initiierungsbedingungen

Hier will man wissen, welcher konkrete Selektions- oder Umweltfaktor oder -faktoren als Auslöser einer Innovation verantwortlich sein können, also wodurch etwa das anfängliche Wachstum eines Schildkrötenpanzers angeregt wurde. Es muss davon ausgegangen werden: "Die Selektion kann nicht an Merkmalen angreifen, die noch nicht existieren und somit nicht unmittelbar Innovation verursachen" [13]. West-Eberhard betont: In den überwiegenden Fällen sind es veränderte Umweltbedingungen, die den Anstoß für evolutionäre Innovation geben[14]). Das gilt sowohl für die Entstehung des Skeletts der Wirbeltiere [15] als auch für die Entstehung des Außenskeletts von Meeresbewohnern (Seeigel), letzteres bei Anreicherung des Wassers durch Calcium [16]. Die Begründung dafür, dass Umweltfaktoren als initiierende Stressoren überwiegen, sieht West-Eberhard darin, dass sie oft viele Generationen lang anhalten und breit wirken, unter Umständen auf die gesamte Population gleichzeitig. Das erleichtert die Innovation.

Datei:Narwhals breach.jpg
Abb. 3 Der vier bis fünf Meter lange Stoßzahn des Narwals ist eine Innovation Typ III

Realisierungsbedingungen

Des Weiteren spricht man von der Akkomodierung des neuen Merkmals im Phänotyp und will z. B. wissen, wie dieses vollständig in die Anatomie integriert werden kann. So verlangt z. B. der Schildkrötenpanzer umfangreiche Skelettumbauten (s. dazu: EvoDevo“ Abschn. Skelettumbauten bei der Entstehung des Schildkrötenpanzers). Auch ein zusätzlicher Finger oder Zeh (Typ III Innovation) erfordert die exakt koordinierte Integration in die Anatomie der Hand oder des Fußes sowie abgestimmte Hinzufügung von Adern, Nerven, Muskeln etc.

Sofern die Initiierungsbedingungen für die Innovation unspezifisch und allgemein sind (Ernährung etc.), müssen die Realisierungsbedingungen zwangsläufig in der Entwicklung liegen [17]. Hier sieht man das Phänomen von Schwellenwerteffekten, das bedeutet, dass kleine Ausgangsbedingungen nicht-lineare, große phänotypische Variation hervorrufen können [18]. Die Veränderung von einem einzigen Parameter führt zur Antwort des ganzen Systems Entwicklung auf den Störfaktor. Diese Antwort des Systems Entwicklung erzeugt die Innovation.

Integration und Fixierung

Hier erforscht man, wie das neue phänotypische Element (zusätzl. Finger etc.) genetisch und epigenetisch fixiert bzw. assimiliert wird, so dass es dauerhaft Bestand hat und von dem auslösenden (Umwelt-)Stressor ganz oder nahezu entkoppelt wird. "Das Innovationsmerkmal muss in das bereits bestehende Konstruktions-, Entwicklungs- und Genom-System akkommodiert werden, um Funktionalität und Vererbung sicherzustellen" [19]. Dabei "scheint es eine Regel zu sein, dass die epigenetische Integration der genetischen Integration vorausgeht"[20] oder wie West-Eberhard es ausdrückt: "Genes are followers in Evolution" [21]. "Die genetische Integration stabilisiert und überdeterminiert im Zeitverlauf den generativen Prozess (Innovationsprozess) und resultiert in einem immer engeren Mapping zwischen Genotyp und Phänotyp" [22].

Zusammenfassend gilt, dass Umweltfaktoren und die Entwicklungsporzesse eine wesentliche Rolle spielen in allen drei Phasen der Innovation. Müller spricht daher auch von epigenetischer Innovation[23]. Ein geringfügiger Einflussfaktor, entweder ein Umweltstressor, die natürliche Selektion oder eine genetische Mutation, kann eine Antwort des gesamten Systems Entwicklung auf den Störfaktor provozieren, wenn die kanalisierte Plastizität an ihre Grenzen stößt. Diese Antwort kann auf Grund der Fähigkeiten des Entwicklungssystems zur Selbstorganisation nicht-linear bzw. nicht-gradual (diskontinuierlich) sein. Die spezifische Ausprägungsform des morphologischen Ergebnisses wird nicht durch die Selektion diktiert, sondern durch die nicht-lineare Reaktionsfähigkeit des Entwicklungssystems[24].

Constraints

Constraints begrenzen phänotypische Evolution und wirken richtungsbestimmend für ihren Verlauf. Conrad Hal Waddington spricht von Kanalisierung. Art und Umfang, wie Constraints aufgebrochen und überwunden werden können, spielen eine maßgebliche Rolle dafür, wie evolutionäre Innovation in der Entwicklung entstehen kann. Sind Entwicklungspfade stark kanalisiert, besteht also im Sinn Waddingtons eine Pufferung genetischer Mutation, kann das bedeuten, das die Entwicklung bei hohem Selektionsdruck unfähig ist, mit Variation zu antworten und genau deswegen gezwungen ist, Schwellenwerte zu überschreiten, was zu erhöhten Chancen für Innovation führt[25].

Funktionswechsel

Komplexe Innovation ist vielfach nicht von Beginn an funktionell als das entstanden, als was es bei rezenten Lebewesen erscheint. So sind Insektenflügel mehrstufig entstanden, und zwar zunächst als rudimentäre Körperfortsätze aus Gewebeformen, die aus überschüssigem Material gewachsen sein können und im ersten Stadium aquatischen Arthropoden als Lamellen dienten. Später konnten sie als Segel beim Gleiten auf glatten Oberflächen verwendet werden und erst darauf aufbauend, nach weiteren Transformationen, als Flügel[26]. Stephen J. Gould schreibt zu Funktionswechsel[27] „Überall in der Natur hat beinahe jeder Bestandteil jedes lebenden Wesen unter leicht veränderten Bedingungen wahrscheinlich unterschiedlichen Zwecken gedient und ist in der lebendigen Maschinerie vieler älterer und ganz spezieller Formen tätig geworden.“

Während solche Beispiele langfristige Prozesse beschreiben, lässt das oben genannte Evo-Devo-Konzept mit den Phasen Initiierung – Realisierung – Integration durchaus spontane morphologische Übergänge zu auf Grundlage von Schwellenwerteffekten und der nicht-linearen Reaktionsfähigkeit der Entwicklung (s.dazu EvoDevo).

Innovation von Verhaltensformen bei Tieren

Abb. 4 Gorilla nutzt Stab zum Abtasten der Wassertiefe und als Gehhilfe

Tiere finden innovative Verhaltensformen. Hier will man anaylsieren, wie diese evolutionär entstehen können und ob es gemeinsame Erklärungsmuster gibt. Der Verhaltensforscher Carel van Schaik[28] nennt drei herausragende Muster hierfür:

  • die Veranlagung eines Individuums
  • das soziale Umfeld und
  • die ökologischen Umstände

Damit neue Verhaltensweisen aufkommen, ist ökologischer Druck notwendig. Neue Verhaltensformen können dann unter Umständen überlebenswichtig für die Art werden.

Kultur als Innovation

Abb. 5 Das interaktive System der Entstehung kultureller Evolution

Die Kulturfähigkeit des Menschen wird als Alleinstellungsmerkmal unserer Spezies gesehen. Sowohl Sprache als auch Kultur selbst gelten als evolutionäre Innovation. Richerson/Boyd[29] beschreiben, wie Kultur evolutionär adaptiv entstehen kann. Der Mensch ist zu kumulativer kultureller Evolution fähig. „Menschen können eine Innovation zu einer anderen hinzufügen, bis die Ergebnisse Organen mit extremer Perfektion ähneln wie etwa einem Auge“ [29]. Der Mensch kombiniert zweitens individuelles Lernen und soziales Lernen (Imitieren), beide Lernformen sind für sich kumulativ möglich. Erst durch die Kombination der beiden Lernformen entsteht drittens eine im evolutionären Sinn adaptive Akkumulation von Wissen. Kultur definieren Richerson/Boyd wie folgt: „Unter kultureller Evolution verstehen wir Verhalten oder Artefakte, die über viele Generationen übermittelt und modifiziert werden und die zu komplexen Artefakten oder Verhalten führen“[29]. Durch Kultur verändert der Mensch seine eigenen Lebensbedingungen (Umwelt). Die veränderte Umwelt wirkt auch auf das Genom zurück. Somit verändert und gestaltet der Mensch durch sein eigenes Handeln auch sein Genom und damit seine morphologische und verhaltensseitige Evolution (s. Nischenkonstruktion). Beide Mechanismen sind dicht verworben und lassen sich nicht voneinander trennen. Kultur ist in dem Sinne ein evolutionär adaptiver Prozess, als der Mensch durch selektives Lernen selbst entscheidet, ob er eher individuell oder eher durch Schule, Training etc. sozial lernt andere imitiert. Die Kombination der beiden Lernformen in der Interaktion von Mensch - Umwelt - Genom ist es, die im darwinschen Sinn nach Richerson/Boyd der Selektion unterliegen und die biologische Fitness des Menschen adaptiv verbessern kann. Temporäre Fehlampassungen (Rückgang der Geburtenrate, Vernichtung der Regenwälder etc.) sind dabei nicht auszuschließen.

Siehe auch

Evolutionäre Entwicklungsbiologie

Einzelnachweise

  1. ↑ Pigliucci, Massimo & Müller, Gerd B. (Hg.) (2010) u. dort: Müller, G. B. Kap. 12 Epigenetic Innovation S. 311. MIT Press
  2. ↑ Pigliucci, Massimo (2008) What, if anything, Is an Evolutionary Novelty? Philosophy of Science 75 (Dec. 2008) S. 896
  3. ↑ Mueller, Gerd B. (2002): Novelty and Key Innovations. In: Marx Pagel (Ed.): Enzyclopedia of Evolution S. 828-830. Oxford Unviersity Press
  4. ↑ Pigliucci, Massimo (2008) What, if anything, Is an Evolutionary Novelty? Philosophy of Science 75 (Dec. 2008) S. 888
  5. ↑ Müller, Gerd B. & Newman, Stuart A. (2005): Innovation Triad. An EvoDevo Agenda. Journal of Experimental Zoology 304B S. 490
  6. ↑ Pigliucci, Massimo & Müller, Gerd B. (Hg.) (2010) Evolution - The Extended Synthesis u. dort: G. Müller Kap. 12 Epigenetic Innovation S. 312 MIT Press
  7. ↑ West-Eberhard, Mary Jane (2003): Development Plastizity and Evolution. Oxford University Press S. 198
  8. ↑ Pigliucci, Massimo (2008): What, if Anything, Is an Evolutionary Novelty? Philosophy of Science Ass. S. 890
  9. ↑ Pigliucci, Massimo & Müller, Gerd B. (Hg.) (2010) Evolution - The Extended Synthesis u. dort: Müller, G. B. Kap. 12 Epigenetic Innovation S. 314ff MIT Press
  10. ↑ Pigliucci, Massimo & Müller, Gerd B. (Hg.) (2010) Evolution - The Extended Synthesis u. dort: Kap. 11 Newman, Stuart A.: Dynamic Patterning Modules S. 281ff MIT Press
  11. ↑ Müller, G. & Newman S. the Innovation Triad. An Evo-Devo Agenda. in Journal of Experimental Zoology 304B: 387-503
  12. ↑ Pigliucci, Massimo & Müller, Gerd B. (Hg.) (2010): Evolution - The Extended Synthesis u. dort: Müller, G. B. Kap. 12 Epigenetic Innovation S. 314ff MIT Press
  13. ↑ Müller, Gerd B. u. Newman, Stuart A. (2005): The Innovation Triad. An EvoDevo Agenda in Journal of Experimental Zoology 304B S. 491
  14. ↑ West-Eberhard, M.J. (2003): Development Plastizity and Evolution. Oxford University Press S. 500ff
  15. ↑ Müller, Gerd B. u. Newman, Stuart A. (2005) S. 492
  16. ↑ West-Eberhard, M.J. (2003): Development Plastizity and Evolution. Oxford University Press S. 501
  17. ↑ Müller, Gerd B. u. Newman, Stuart A. (2005) S. 492
  18. ↑ Müller, Gerd B. u. Newman, Stuart A. (2005) S. 493
  19. ↑ Müller, Gerd B. u. Newman, Stuart A. (2005) S. 494
  20. ↑ Müller, Gerd B. u. Newman, Stuart A. (2005) S. 494
  21. ↑ West-Eberhard, M.J. (2003): Development Plastizity and Evolution. Oxford University Press S. 157
  22. ↑ Müller, Gerd B. u. Newman, Stuart A. (2005): S. 494
  23. ↑ Pigliucci, Massimo & Müller, Gerd B. (Hg.) (2010) Evolution - The Extended Synthesis u. dort: Müller, G. B.: Epigenetic Innovation S. 307-332 MIT Press
  24. ↑ Pigliucci, Massimo u. Müller, Gerd B. (Hg.) (2010): Evolution – The Extended Synthesis u. dort: Müller, G. B.: Epigenetic Innovation MIT Press S. 323
  25. ↑ Müller, Gerd B. & Newman, Stuart A. (2005): Innovation Triad. An EvoDevo Agenda. Journal of Experimental Zoology 304B S. 493
  26. ↑ Müller, Gerd B. & Newman, Stuart A. (2005): Innovation Triad. An EvoDevo Agenda. Journal of Experimental Zoology 304B S. 494 mit Bez. auf Averof & Cohen 1997 u. Marden & Kramer 1994
  27. ↑ Gould, Stephen J. (1980, dt. 1987): Der Daumen des Panda – Betrachtungen zur Naturgeschichte. Suhrkamp TB Wissenschaft
  28. ↑ Schaik, Carel van (2006): Die Evolution der Innovation.Technology Review-Archiv, 2/2006, Seite 88
  29. ↑ a b c Richerson, J.R. & Boyd, R. (2005): Not by Genes Alone. How Culture Tranformed Human Evolution. University of Chicago Press. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „„RB-2005-1““ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert.
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