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Antarktischer Krill

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Antarktischer Krill (Euphausia superba)

Der Antarktische Krill (Euphausia superba) ist eine Art von Krill (Euphausiacea), der in den Gewässern um die Antarktis im Südlichen Ozean lebt. Es sind garnelenartige Wirbellose, die in großen Schwärmen leben Pro Kubikmeter kann ein solcher Schwarm bis zu 10.000–30.000 Individuen umfassen. Die Tiere ernähren sich von winzigem Phytoplankton und nutzen so die Primärproduktion an Energie, die das Plankton aus der Sonnenenergie gewonnen hat, um ihre pelagische Lebensweise im offenen Ozean führen zu können. Sie erreichen eine Körperlänge von maximal 6 cm, wiegen bis zu 2 Gramm und können ein Höchstalter von 6 Jahren erreichen. Als Nahrungsquelle aller größeren Tierarten der Antarktis stellen sie die Schlüsselart im Antarktischen Ökosystem dar und sind wahrscheinlich, in Bezug auf die Biomasse von ungefähr 500 Millionen Tonnen, die erfolgreichste Tierart der Welt.

Systematik

Alle Mitglieder der Ordnung Euphausiacea sind garnelenartige Krebstiere aus der Gruppe der Eucarida. Ihre Brustplatten oder Thoracomeren, sind verbunden mit dem Carapax. Aufgrund der Kürze dieser Thoracomere sind die Kiemen von außen sichtbar. Die vordersten Beinpaare (Thoracopoden) formen bei ihnen keine Mundwerkzeuge in Form von Maxillipoden, wie dies bei anderen Höheren Krebsen, vor allen den Zehnfußkrebsen (Decapoda), der Fall ist.

Entwicklung

Die Eier werden nahe der Oberfläche abgelegt und beginnen zu sinken. Im offenen Ozean sinken sie für etwa 10 Tage. Der Nauplius schlüpft in ca. 3000 Meter Tiefe

Die Hauptlaichzeit des Antarktischen Krills ist von Januar bis März, wobei die Eier sowohl am Kontinentalschelf als auch in den Oberflächengewässern der Ozeanbereiche mit Tiefsee stattfindet. Wie bei allen Krillarten befestigt das Männchen ein Spermapaket an der Genitalöffnung des Weibchens. Für diesen Zweck sind die ersten Beine des Hinterleibs, die Pleopoden, zu Begattungsorganen umgestaltet. Die Weibchen legen 6,000–10,000 Eier mit einer Größe von jeweils 0,6 mm auf einmal, die bei der Pasage des Spermapakets befruchtet werden.

Nach der Hypothese des britischen Forschers Marr, die er aufgrund der Ergebnisse der Forschungsreise der bekannten RRS Discovery aufstellte, erfolgt die Entwicklung der Eier in folgenden Schritten: Die Embryonalentwicklung, vor allem die Gastrulation, findet während des Absinkens der Eier auf den antarktischen Meeresboden in 2.000 - 3.000 Metern Tiefe statt. Sobald die Larve, ein typischer Nauplius, aus dem Ei schlüpft, beginnt diese zur Wasseroberfläche aufzusteigen (developmental ascent).

Wie das erste Naupliusstadium ernähren sich auch die nächsten beiden Larvenstadien, bezeichnet als zweiter Nauplius und Metanauplius, ausschließlich von den Dotterreserven und nehmen keine sonstige Nahrung auf. Nach etwa drei Wochen hat der Krill wieder die Oberflächengewässer erreicht und die Larve wächst über weitere Larvenstadien heran. Diese unterschiedlichen Stadien zeichnen sich vor allem durch die zunehmende Anzahl an Beinen aus, außerdem durch die Entwicklung der Facettenaugen und der Beborstung. Mit etwa 15 Millimetern Körperlänge haben die Jungkrebse den gleichen Habitus der Eltern, wachsen jedoch noch weiter und erreichen die Geschlechtsreife nach zwei oder drei Jahren. Bei jeden Wachstumsschub kommt es dabei zu einer Häutung, die etwa alle 13 bis 20 Tage stattfindet und bei der der gesamte Chitinpanzer erneuert wird.

Nahrung

Der Kopf vom Antarktischen Krill. Erkennbar sind das Leutorgan am Augenstiel und die Nerven in den Antennen, der Kaumagen, das Filternetz der Thoracopoden und die Harken an den Spitzen der Thoracopoden.

Der Darm der Krills kann häufig als grün durchscheinende Struktur durch die transparente Haut erkannt werden. Dadurch wird erkennbar, dass der Krill sich vor allem von grünen, Photosynthese betreibenden Algen (Kieselalgen) ernährt, die durch einen Filterapparat aufgenommen werden [1]. Die Schalen der Kieselalgen werden im Muskelmagen zerkleinert und danach werden die Algen im Hepatopancreas verdaut.

Neben diesen Algen fängt der Krill auch Zooplankton wie Hüpferlinge (Copepoda) und Flohkrebse (Amphipoda). Der Darm bildet eine gerade Röhre und die Verdauung ist relativ ineffizient, wodurch der Ausscheidungen noch einen großen Anteil an unverdauter Nahrung enthalten. Im Aquarium konnte auch beobachtet werden, dass Krillkrebse bei Nahrungsmangel auch ihre Artgenossen fressen (Kannibalismus). Außerdem schrumpfen die Krebse, wenn keine ausreichende Nahrung vorhanden ist, wobei sie sich wiederum regelmäßig häuten. Diese Reaktion ist einzigartig unter Tieren von der Größe des Krills und wird als Anpassung an saisonale Nahrungsknappheiten im antarktischen Winter angesehen, in denen kein Licht für die Photosynthese vorhanden ist.

Filtrieren

Krill filtrierend in hoher Plankton Konzentration. Ein Zeitlupen Film (von 300 frames/sec; 490kB) ist auch verfügbar.

Der Antarktische Krill ist in der Lage, die kleinen Planktonzellen der antarktischen Gewässer zu nutzen, die kein anderer höherer Organismus als Nahrung nutzen kann. Dies geschieht durch einen Filtermechanismus, zu dem die vorderen besonders umgestalteten Beine benutzt werden: Die sechs Thoracopoden bilden einen Fangkorb, mit dem Plankton aus dem Wasser aufgenommen wird. Dieser Korb schließt so dicht, dass zwischen den Beinen und den daran sitzenden Borsten Lücken von maximal einem Mikrometer entstehen (Elektronenmikroskopische Aufnahmen). Bei geringen Futterkonzentrationen wird der Fangkorb geöffnet, über einen halben Meter durchs Wasser geschoben und die hängenbleibenden Algen werden über einen speziellen Apparat aus Kammborsten an der Innenseiten der Beine zum Mund befördert.

Eis-Algen Grasen

Antarktischer Krill, Eisalgen fressend - die Eisoberflaeche auf der linken Seite ist grün verfärbt - ein Klick in das Bild führt zu groesseren Ansichten - dieses Bild ist mit einem ROV aufgenommen

Antarktischer Krill kann den grünen Rasen von Eisalgen von der Unterseite des Packeis abweiden. Auf dem Bild ist zu sehen, wie Krillkrebse direkt unterhalb des Eises schwimmen und am Algenrasen weiden. Zu diesen Zweck haben sie spezielle Borsten an den Enden der Thoracopoden, die wie ein Rechen die Algen abschaben können. Dabei kann ein Krillkrebs eine Fläche von einem Quadratmeter innerhalb von 10 Minuten wie ein Rasenmäher abweiden. Die Kenntnis, dass der Algenrasen über weite Flächen unterhalb des Eises ausgebildet ist, ist noch relativ jung. Dieser Rasen beinhaltet häufig mehr verwertbare Nahrung als der komplette Freiwasserbereich darunter. Für den Krill stellt dies besonders im Frühjahr eine bedeutende Nahrungsquelle dar.

Die Biologische Pumpe und Kohlenstoff-Fixierung

In situ Bild aufgenommen mit einem ecoSCOPE - ein grüner "spit ball" ist sichtbar in der unteren rechten Ecke des Bildes, ein grüner "fecal string" im unteren Mittelbereich

Bei der Nahrungsaufnahme speit der Krill gelegentlich Aggregationen von tausenden von Algen als "spit-ball" aus und auch seine Ausscheidungen als "fecal string" beinhalten noch einen großen Anteil an unverdauten Algen innerhalb der Schalen der aufgenommenen Kieselalgen. Beide sind verhältnismäßig schwer und sinken entsprechend in größere Tiefen ab. Benannt wird dies als "Biologische Pumpe", bei der große Mengen Kohlenstoff in Tiefen von 2.000 bis 4.000 Metern absinkt und dort gebunden als Kohlenstoff-Reservoir für über 1.000 Jahre lagern kann.

Ein Teil des Kohlenstoffs wird von anderen Organismen in den oberen Wasserschichten abgefangen und aufgenommen, sodass es hier genutzt wird und verbleibt. Es wird angenommen, dass es sich hierbei um einen der größten "Biofeedback"-Prozesse der Erde handelt, da die Krebse eine gigantische Biomasse darstellen und entsprechend viel Kohlenstoffreste produzieren. Die Forschungen hierzu sind allerdings noch nicht sehr weit gediehen.

Biologische Eigenschaften

Biolumineszenz

Wasserverfärbung durch bioluminizierende Krillkrebse

Krillkrebse werden häufig auch als Leuchtgarnelen bezeichnet, da sie in der Lage sind, Licht mit Hilfe spezieller Organe als Bioluminiszenz zu produzieren. Diese Organe finden sich an verschiedenen Stellen des Körpers. So befindet sich ein paar Lichtgruben an den Augenstielen, weitere Parre an den Hüftgliedern (Voxen) des zweiten und siebenten Thoracopoden sowie einzelne Organe an den vier Sterniten des Hinterleibs (Pleon). Die Leuchtorgane produzieren ein gelbgrünes Licht in Form von periodischen Lichtblitzen in Abständen von zwei bis drei Sekunden.

Der Aufbau der Leuchtorgane ist mit dem einer Taschanlampe vergleichbar. Sie besitzen einen konkaven Reflektor in der Leuchtgrube und eine Linse, die die Grube abschließt. Mit Hilfe von Muskulatur kann das gesamte Organ bewegt werden. Die Funktion des Lichtes ist bislang nicht vollständig geklärt. So gibt es eine Hypothese, nach der das Leuchten den Schatten der Tiere kompensieren soll, damit sie von Räubern nicht so leicht erkannt werden können. Eine andere Annahme ist, dass die Leuchtorgane eine wichtige Rolle bei der Partnerfindung und der nächtlichen Schwarmbildung spielen.

Die Leuchtorgane beinhalten mehrere photoiaktive Substanzen, wobei die Hauptsubstanz eine maximale Floureszenz bei einer Anregung von 355 Nanometern und eine Ausstrahlung von 510 Nanometern hat.

Fluchtreaktion

Fluchtreaktion

Krillkrebse haben eine sehr spezifische Form der Fluchtreaktion um Räubern zu entkommen. Sie schwimmen in diesem Fall sehr schnell rückwärts und verschaffen sich den notwenidigen Antrieb durch schlagende Bewegungen mit dem Telson. Diese Form des Schwimmens wird häufig als "lobstering" bezeichnet, da auch andere Krebse sie anwenden. Auf diese Weise können Krillkrebse Geschwindigkeiten von 60 Zentimeter pro Sekunde erreichen. Die Reaktionszeit auf den optischen Reiz beträgt dabei 55 Millisekunden und stellt gerade für die kalten Gewässer eine sehr schnelle Reaktion dar.

Das Komplexauge

Elektronenmikroskopische Aufnahme des Komplexauges - beim lebenden Tier sind die Augen tiefschwarz

Wie oben bereits erwähnt, schrumpfen die Krillkrebse, wenn sie keine Nahrung bekommen. Das Komplexauge bleibt jedoch in seiner vollen Größe und schrumpft nicht mit. Aufgrunde dieses Phänomens stellt das Verhältnis zwischen der Größe der Augen und der Größe der Krebse ein gutes Maß für den Grad der Ernährung dar.

Geographische Verbreitung

Krill Verteilung auf einer NASA SeaWIFS Karte - die Hauptkonzentrationen finden sich in der Scotia See und an der Antarktischen Halbinsel

Der Antarktische Krill bevoelkert die Gewaesser des are found thronging the surface waters of the Southern Ocean; they have a circumpolar distribution, with the highest concentrations located in the Atlantic sector.

The northern boundary of the Southern Ocean with its Atlantic, Pacific Ocean and Indian Ocean sectors is defined more or less by the Antarctic convergence, a circumpolar front where the cold Antarctic surface water submerges below the warmer subantarctic waters. This front runs roughly at 55° South; from there to the continent, the Southern Ocean covers 32 million square kilometers. This is 65 times the size of the North Sea. In the winter season, more than three quarters of this area become covered by ice, whereas 24 million square kilometers become ice free in summer. The water temperatures range between −1.3 and 3 °C.

The waters of the Southern Ocean form a system of currents. Whenever there is a West Wind Drift, the surface strata travels around Antarctica in an easterly direction. Near the continent, the East Wind Drift runs counterclockwise. At the front between both, large eddies develop, for example, in the Weddell Sea. The krill schools drift with these water masses, to establish one single stock all around Antarctica, with gene exchange over the whole area. Currently, there is little knowledge of the precise migration patterns since individual krill cannot yet be tagged to track their movements.

Position im Antarktischen Ökosystem

Der Antarktische Krill is the keystone species of the Antarctica ecosystem, and provides an important food source for whales, seals, Leopard Seals, fur seals, Crabeater Seals, squid, icefish, penguins, albatrosses and many other species of birds. Crabeater seals have even developed special teeth as an adaptation to catch this abundant food source: its most unusual multilobed teeth enable this species to sieve krill from the water. Its dentition looks like a perfect strainer, but how it operates in detail is still unknown. Crabeaters are the most abundant seal in the world; their diet consists to 98% of E. superba. These seals consume over 63 million tonnes of krill each yearVorlage:Mn. Leopard seals have developed similar teeth (45% krill in diet). All seals consume 63–130 million tonnes, all whales 34–43 million tonnes, the birds 15–20 million tonnes, the squids 30–100 million tonnes, and the fish 10–20 million tonnes, adding up to 152–313 million tonnes of krill consumption each yearVorlage:Mn.

The size step between krill and its prey is unusually large: generally it takes three or four steps from the 20 micrometer-tiny phytoplankton cells to a krill-sized organism (via small copepods, large copepods, mysids to 5 cm fish)Vorlage:Mn. The next size step in the food chain to the whales is also enormous, a phenomenon only found in the Antarctic ecosystem. E. superba lives only in the Southern Ocean. In the North Atlantic, Meganyctiphanes norvegica and in the Pacific, Euphausia pacifica are the dominant species.

Biomasse und Produktion

The Antarctic krill's biomass is estimated to be between 125 to 725 million tonnesVorlage:Mn, making E. superba the most successful animal species on the planet. It should be noted that of all animals visible to the naked eye some biologists speculate that ants provide the largest biomass (but this speculation adds up hundreds of different species) whilst others speculate that it could be the copepods, but this too would be the sum of many hundreds of species that exist over the planet. To get an impression of the biomass of E. superba against that of other species: The total non-krill yield from all world fisheries, finfish, shellfish, cephalopods and plankton is about 100 million tonnes per year whilst estimates of the Antarctic krill production are between 13 million to several billion tonnes per year.

The reason Antarctic krill are able to build up such a high biomass and production is that the waters around the icy Antarctic continent harbor one of the the largest plankton assemblages in the world, possibly the largest. The ocean is filled with phytoplankton; as the water rises from the depths to the light-flooded surface, it brings nutrients from all of the world's oceans back into the photic zone where they are once again available to living organisms.

Thus primary production — the conversion of sunlight into organic biomass, the foundation of the food chain — has an annual carbon fixation of between 1 and 2 g/m² in the open ocean. Close to the ice it can reach 30 to 50 g/m². These values are not outstandingly high, compared to very productive areas like the North Sea or upwelling regions, but the area over which it takes place is just enormous, even compared to other large primary producers such as rainforests. In addition, during the Austral summer there are many hours of daylight to fuel the process. All of these factors make the plankton and the krill a critical part of the planet's ecocycle.

Abnahme mit schrumpfenden Packeis

nach Daten von Loeb et al. 1997Vorlage:Mn - Temperatur und Packeis Flaeche - die Skala fuer das Eis ist invertiert um die Korrelation zu verdeutlichen - die horizontale Linie ist der Gefrierpunkt - die schraege Linie die gemittelte Temperatur - 1995 erreichte diese den Gefrierpunkt

There are concerns that the Antarctic krill's overall biomass has been declining rapidly over the last few decades. Some scientists have speculated this value being as high as 80%. This could be caused by the reduction of the pack ice zone due to the consequence of global warmingVorlage:Mn. The graph on the right depicts the rising temperatures of the Southern Ocean and the loss of pack ice (on an inverted scale) over the last years 40 years. Antarctic krill, especially in the early stages of development, seem to need the pack ice structures in order to have a fair chance of survival. The pack ice provides natural cave-like features which the krill uses to evade their predators. In the years of low pack ice conditions the krill tend to give way to SalpsVorlage:Mn, a barrel-shaped free-floating filter feeder that also grazes on plankton.

Fischerei

Annual world catch of E. superba, compiled from FAO dataVorlage:Mn.

Main article: Krill fishery.

The fishery of the Antarctic krill is on the order of 100,000 tonnes per year. The major catching nations are Japan and Poland. The products are used largely in Japan as a delicacy and worldwide as animal food and fish bait. Krill fisheries are difficult to operate in two important respects. First, a krill net needs to have very fine meshes, as it has a very high drag, producing a bow wave that deflects the krill to the sides. Second, fine meshes tend to clog very fast. Additionally, fine nets also tend to be very delicate, and the first krill nets designed exploded while fishing through the krill schools.

Yet another problem is bringing the krill catch on board. When the full net is hauled out of the water, the organisms compress each other, resulting in great loss of the krill's liquids. Experiments have been carried out to pump krill, while still in water, through a large tube on board. Special krill nets also are currently under development. The processing of the krill must be very rapid since the catch deteriorates within several hours. Processing aims are splitting the muscular hind part from the front part and separating the chitin armor, in order to produce frosted products and concentrate powders. Its high protein and vitamin content makes krill quite suitable for both direct human consumption and the animal-feed industryVorlage:Mn.

Zukunfts Visionen und "Ocean Engineering"

Despite the scarce knowledge available about the whole Antarctic ecosystem, large scale experiments involving krill are already being performed to increase carbon sequestration: in vast areas of the Southern Ocean there are plenty of nutrients, but still, the phytoplankton does not grow much. These areas are termed HNLC (high nutrient, low carbon). The phenomenon is called the Antarctic Paradox, and occurs because iron is missing [2]. Relatively small injections of iron from research vessels trigger very large blooms, covering many miles. The hope is that such large scale exercises will draw down carbon dioxide as compensation for the burning of fossil fuels [3]. Krill is the key player in collecting the minute plankton cells so as to sink faster, in the form of spit balls and fecal strings. The vision is that in the future a fleet of tankers would circle the Southern Seas, injecting iron, so this relatively unknown animal might help keep cars and air conditioners running.

Notes

Vorlage:Fnb This species is often misspelled Euphasia superba [4] or Eupausia superba [5].

References

Further reading

  • Vorlage:Mnb2 Hempel, I.; Hempel, G.: Field observations on the developmental ascent of larval Euphausia superba (Crustacea). Polar Biol 6; pp. 121 – 126; 1986.
  • Vorlage:Mnb2 Hempel, G.: Antarctic marine food webs. In Siegfried, W. R.; Condy, P. R.; Laws, R. M. (eds): Antarctic nutrient cycles and food webs. Springer-Verlag, Berlin, pp. 266 – 270; 1985.
  • Vorlage:Mnb2 Hempel, G.: The krill-dominated pelagic system of the Southern Ocean. Envir. Inter. 13, pp. 33 – 36; 1987.
  • Vorlage:Mnb2 Hempel, G.: Life in the Antarctic sea ice zone. Polar Record 27(162); pp. 249 – 253; 1991
  • Vorlage:Mnb2 Hempel, G.; Sherman, K.: Large marine ecosystems of the world: trends in exploitation, protection, and research. Elsevier, Amsterdam: Large marine ecosystems 12, 423 pp; 2003
  • Vorlage:Mnb2 Mauchline, J.; Fisher, L.R.: The biology of euphausiids. Adv. Mar. Biol. 7; 1969.
  • Vorlage:Mnb2 Nicol, S.; Foster, J.: Recent trends in the fishery for Antarctic krill, Aquat. Living Resour. 16, pp. 42 – 45; 2003.
  • Vorlage:Mnb2 Quetin, L. B., Ross, R. M. and Clarke, A.: Krill energetics: seasonal and environmental aspects of the physiology of Euphausia superba. In El-Sayed, S. Z. (ed.): Southern Ocean Ecology: the BIOMASS perspective, pp. 165 – 184. Cambridge University Press, 1994.
  • Vorlage:Mnb2 Sahrhage, D.: Antarctic Krill Fisheries: Potential Resources and Ecological Concerns. In Caddy, J. F. (ed.): Marine Invertebrate Fisheries; their assessment and management; pp. 13 – 33. Wiley, 1989.
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