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Deinonychus

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Deinonychus

Deinonychus antirrhopus im Field Museum of Natural History

Zeitliches Auftreten
Unterkreide (mittleres Aptium bis frühes Albium)
115 bis 108 Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Echsenbeckendinosaurier (Saurischia)
Theropoda
Deinonychosauria
Dromaeosauridae
Velociraptorinae
Deinonychus
Wissenschaftlicher Name
Deinonychus
Ostrom, 1969
Art
  • Deinonychus antirrhopus

Deinonychus (griechisch δεινος – „schrecklich“ und ονυξ/ονυχος – „Klaue“) war eine Gattung fleischfressender Dinosaurier aus der Gruppe Dromaeosauridae. Die einzige beschriebene Art ist Deinonychus antirrhopus. Dieser 3,4 Meter lange Theropode lebte während der frühen Kreidezeit vor etwa 115 bis 108 Millionen Jahren (vom mittleren Aptium bis zum frühen Albium). Fossilien wurden in den US-Bundesstaaten Montana, Wyoming und Oklahoma entdeckt, in den Gesteinen der Cloverly-Formation und der Antlers-Formation, obwohl Zähne, die vielleicht zu Deinonychus gehören, aus dem viel weiter östlich gelegenen Maryland stammen.

Studien des Paläontologen John Ostrom über Deinonychus revolutionierten in den späten 1960ern das Bild, das sich Wissenschaftler bis dahin von Dinosauriern gemacht haben, was zur „Dinosaurier-Renaissance“ führte und die Debate entzündete, ob Dinosaurier gleichwarm (warmblütig) waren oder nicht. Zuvor galten Dinosaurier als schwerfällige, reptilienartige Giganten. Der kleine Körper, die elegante, horizontale Körperhaltung, und insbesondere die vergrößerten Sichelkrallen der Füße von Deinonychus deuteten auf einen aktiven, agilen Prädator.[1]

„Schreckliche Klaue“, so die Übersetzung des Gattungsnamens, verweist auf die ungewöhnlich große, sichelartige Kralle am zweiten Zeh. Im Fossil YPM 5205 ist eine große, stark gekrümmte Sichelkralle erhalten. Lebende Archosaurier besitzen einen Überzug aus Horn über ihre Krallen, der zur Gesamtlänge der Krallen beiträgt. Ostrom verglich die Krallen heutiger Krokodile und Vögel mit der des Deinonychus und kam zu dem Ergebnis, dass die Kralle von YPM 5205 beim lebenden Tier über 120 Millimeter Länge maß.[2] Der Artname antirrhopus bedeutet „Gegengewicht“ und verweist auf Ostroms Hypothese zur Funktion des Schwanzes. Wie in anderen Dromaeosauriden waren die Schwanzwirbel mit einer Serie von verknöcherten Sehnen und stark verlängerten Wirbelfortsätzen (den Zygapophysen) ausgestattet. Diese Vorrichtung scheint den Schwanz zu einem steifen Gegengewicht gemacht zu haben – ein Fossil des eng verwandten Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) zeigt jedoch einen Schwanz im anatomischen Verbund, der horizontal S-förmig gebogen war. Dies deutet auf eine beträchtliche seitliche Beweglichkeit des Schwanzes hin.[3]

Zähne von Deinonychus werden gelegentlich zusammen mit den Überresten des pflanzenfressenden Ornithopoden Tenontosaurus gefunden. In zwei Fundorten fanden sich gar recht vollständige Skelette von Deinonychus in Verbindung mit Tenontosaurus-Fossilien. Dies zeigt, dass Deinonychus Jagd auf Tenontosaurus gemacht oder zumindest als Aasfresser an den Kadavern bereits toter Tiere gefressen hat.

Merkmale

Deinonychus im Größenvergleich mit einem Menschen

Wie die größten bekannten Exemplare zeigen, konnte Deinonychus eine Länge von 3,4 Metern erreichen, mit einer Schädellänge von 41 cm, einer Hüfthöhe von 87 cm und einem geschätzten Höchstgewicht von 73 kg.[4] Der Schädel war mit kräftigen Kiefern ausgestattet, die etwa 60 gebogene, klingenartige Zähne trugen. Ostroms erste, noch auf sehr fragmentarischen Überresten beruhende Schädelrekonstruktion zeigt einen relativ kompakten, breiten Schädel, der dem des Allosaurus ähnelt. Neuere Schädelfunde von Deinonychus und nahe verwandten Gattungen mit guter dreidimensionaler Erhaltung zeigen jedoch,[5] dass der Gaumen gewölbter war als Ostrom vermutet hat, was zu einer weit schmaleren und längeren Schauze führte. Gleichzeitig verbreiterte das paarige Jochbein (Jugale) den Schädel in der Augenregion, was ein gutes stereoskopisches Sehen ermöglichte. Der Schädel von Deinonychus unterschied sich von dem des Velociraptor unter anderem durch die tieferen, robusteren Unterkiefer[6] und durch die robustere Schädeldecke, die der von Dromaeosaurus ähnlich war. Des Weiteren war das Nasenbein nicht gepresst wie das des Velociraptor.[7] Sowohl der Schädel als auch der Unterkiefer zeigten Schädelfenster, welche das Gewicht des Schädels reduzierten. Bei Deinonychus war das vor den Augen gelegene Antorbitalfenster besonders groß.[5]

Deinonychus-Schädel im Field Museum of Natural History

Wie bei allen Dromaeosauriden waren die Vordergliedmaßen sehr lang und erreichten bei Deinonychus 70 % der Länge der Hinterbeine. Die große Hand machte dabei 40 % der Gesamtlänge der Vordergliedmaßen aus. Der erste der drei Finger war der kürzeste, während der zweite der längste war. Jedes Hinterbein trug eine sichelförmige, stark vergrößerte Klaue am zweiten Zeh, die wahrscheinlich zum Beutefang eingesetzt wurde. Das Sitzbein (Ischium) war im Verhältnis zum Schambein (Pubis) kürzer als bei anderen Dromaeosauriden.[6]

Obwohl niemals Federn in Verbindung mit Deinonychus-Fossilien entdeckt wurden, sprechen andere Nachweise dafür, dass alle Dromaeosauriden, einschließlich Deinonychus, gefiedert waren.[8] So ist die gefiederte Dromaeoauriden-Gattung Microraptor sowohl geologisch älter als auch phylogenetisch ursprünglicher als Deinonychus.[9] Mehrere Fossilien von Microraptor zeigen Konturfedern an Armen, Beinen und Schwanz, die denen heutiger Vögel entsprechen.[8] Eine Elle (Ulna) des mit Deinonychus eng verwandten Velociraptor zeigt Ansatzstellen für Federn (englisch quill knobs), was auf lange Armfedern bei Velociraptor schließen lässt.[10]

Systematik

Deinonychus ist einer der am besten bekannten Dromaeosauriden,[6] und ein enger Verwandter des kleineren Velociraptor, der aus jüngeren Schichten der Oberkreide Zentralasiens stammt.[11][12] Zwei weitere Gattungen der Oberkreide, Tsaagan aus der Mongolei[11] und der wenig bekannte Saurornitholestes aus Nordamerika,[4] könnten ebenfalls enge Verwandte von Deinonychus gewesen sein. Velociraptor und Deinonychus bilden zusammen die Gruppe Velociraptorinae, die 1983 von Rinchen Barsbold aufgestellt wurde und ursprünglich Velociraptor als einzige Gattung enthielt.[13] Die langschnäuzigen Velociraptorinen benutzten wahrscheinlich mehr ihre Klauen und weniger ihre Schädel zum Überwältigen von Beutetieren, im Unterschied zu anderen Dromaeosauriden wie den Dromaeosaurinen, die gedrungenere Schädel besaßen.[14] 1995 schrieb Phil Currie Deinonychus sowie eine Reihe weiterer Dromaeosauriden der Velociraptorinae zu, was allgemeine Akzeptanz fand.[15] Eine neuere Studie von Longrich und Currie (2009) klassifiziert Deinonychus jedoch außerhalb der Velociraptorinae, und stellt eine Eudromaeosauria genannte Gruppe auf, die Deinonychus, die Velociraptorinae und die Dromaeosaurinae enthalten soll.[16] Zusammen mit den Troodontiden bilden die Dromaeosauriden die Deinonychosauria, die nach Ansicht vieler Forscher die Schwestergruppe der Vögel und damit die am engsten mit den Vögeln verwandte Dinosauriergruppe ist.[17]

Entdeckungsgeschichte und Namensgebung

Lebendrekonstruktion

Fossile Überreste von Deinonychus stammen aus der Cloverly-Formation in Montana und Wyoming[1] sowie aus der etwa gleichalten Antlers-Formation in Oklahoma.[18] Die Cloverly-Formation wurde auf das späte Aptium bis frühe Albium datiert und ist damit etwa 115 bis 108 Millionen Jahre alt.[19][20] Darüber hinaus sind Zähne bekannt, die aus den Arundel Clay Facies (mittleres Aptium) der Potomac-Formation in Maryland stammen und evtl. dieser Gattung zugeordnet werden können.[21]

Die ersten Überreste wurden 1931 im südlichen Montana entdeckt, in der Nähe der Stadt Bridger. Barnum Brown, der Leiter der Ausgrabungen, hatte zum Ziel, Überreste des Tenontosaurus auszugraben und zu präparieren – in seinem Grabungsbericht an das American Museum of Natural History berichtete er jedoch über die Entdeckung eines kleinen karnivoren Dinosauriers in unmittelbarer Nähe zu einem Tenontosaurus-Skelett, der aber „von Kalk umschlossen und schwer zu präparieren“ war.[22] Brown nannte das Tier informell "Daptosaurus" und bereitete die Präparation vor, um es beschreiben und ausstellen zu können, hat seine Arbeit aber niemals beendet.[23] Neben diesem Skelett entdeckte Brown in der Cloverly-Formation das Skelett eines noch kleineren Theropoden mit anscheinend übergroßen Zähnen, das er informell "Megadontosaurus" nannte. Wie John Ostrom Jahrzehnte später feststellte, stammen die Zähne von Deinonychus – das Skelett aber stammt von einem ganz anderen Tier, das er Microvenator nannte.[23]

Im August 1964 entdeckte eine von Ostrom geleitete Expedition des Peabody Museums weiteres Skelettmaterial. Expeditionen während der folgenden zwei Sommer gruben mehr als 1000 Knochen aus, unter denen mindestens drei Individuen kleiner, fleischfressender Dinosaurier waren. Die Knochen wurden größtenteils unartikuliert vorgefunden, befanden sich also nicht mehr im Skelettverband, was es unmöglich machte festzustellen, wie viele verschiedene Individuen vorlagen. Das Typ-Exemplar (YPM 5205) von Deinonychus ist daher auf einen vollständigen linken Fuß und dem teilweisen rechten Fuß beschränkt, die definitiv zum selben Individuum gehörten.[24] Die übrigen Fundstücke wurden im Peabody Museum of Natural History der Yale University in 50 separaten Einträgen katalogisiert.

Eine spätere Studie von Ostrom und Grant E. Meyer analysierte dieses Material sowie Brown’s Daptosaurus und kam zu dem Schluss, dass es sich bei diesen Funden um ein und dieselbe Art handelt. Ostrom veröffentlichte seine Ergebnisse 1969 und schrieb alle Überreste dem neuen Namen Deinonychus antirrhopus zu.[24]

Obwohl bereits 1969 unzählige Knochen zur Verfügung standen, fehlten wichtige Teile des Skeletts oder waren schwierig zu interpretieren. So waren nur wenige postorbitale (hinter den Augen gelegene) Schädelknochen bekannt, und Oberschenkelknochen (Femur), Kreuzbein (Sacrum), Gabelbein (Furcula) und Brustbein (Sternum) fehlten ebenso wie einige Wirbel. Vom Rabenbein (Coracoid), so dachte Ostrom, war lediglich ein dünnes Fragment bekannt. Ostrom’s Skelettrekonstruktion zeigt ein sehr ungewöhnliches Schambein (Pubis), das trapezförmig, flach und gleichlang wie das Sitzbein (Ischium) war.

Weitere Entdeckungen

Modell im Naturhistorischem Museum in Wien

1974 veröffentlichte Ostrom eine weitere Monographie, diesmal über den Schultergürtel von Deinonychus. Er stellte fest, dass das von ihm beschriebene Schambein tatsächlich ein Rabenbein war – ein Schulterelement.[25] Im selben Jahr wurde ein weiteres Deinonychus-Exemplar in Montana von einer Expedition der Harvard University ausgegraben, die von Farish Jenkins geleitet wurde. Dieses Exemplar zeigt eine Reihe von bis dahin unbekannten Skelettelementen, wie guterhaltene Oberschenkelknochen, Schambein, ein Kreuzbein sowie ein besser erhaltenes Darmbein (Ilium), sowie Fuß- und Mittelhandknochen (Metatarsus). Ostrom beschrieb dieses neue Exemplar und überarbeitete seine Rekonstruktion des Deinonychus-Skeletts. Diesmal zeigte die Rekonstruktion das sehr lange Schambein, das, so begann Ostrom zu spekulieren, wie bei Vögeln leicht nach hinten gebogen gewesen sein könnte.[26]

Das von Barnum Brown im Juli 1931 entdeckte Exemplar AMNH 3015 gilt heute als eines der vollständigsten Skelette. Einige kleine Kalksteinblöcke dieses Fundes mit Knochen und Knochenfragmenten wurden jedoch nicht präpariert und verblieben lange Zeit unbeachtet im Bestand des American Museums. Eine Untersuchung dieser Blöcke (Exemplarnummer AMNH 3015) von Gerald Grellet-Tinner und Peter Makovicky im Jahr 2000 brachte interessante, bislang übersehene Merkmale ans Licht. Einige lange, dünne Knochen, die zuerst für verknöcherte Sehnen gehalten wurden, waren tatsächlich Bauchrippen. Noch bedeutsamer ist die Entdeckung einer großen Zahl von fossilen Eierschalen sowie ein fragmentarisches Ei in der die Knochen umgebenen Gesteinsmatrix.[27]

In einer nachfolgenden, detaillierteren Studie schlossen Grellet-Tinner und Makovicky, dass die Eierschalen fast mit Sicherheit zu Deinonychus gehörten; damit sind sie die ersten Überreste von Eiern, die von einem Dromaeosauriden identifiziert wurden.[22] Die Außenfläche einer der Eierschalen befand sich im engen Kontakt mit den Bauchrippen, was darauf hinweist, dass Deinonychus die Eier bebrütet haben könnte. Dies könnte zeigen, dass Deinonychus Körperwärme zum Bebrüten von Eiern eingesetzt hat, was eine Homoiothermie (Warmblütigkeit) wie bei heutigen Vögeln bedeuten würde.[28] Weitere Untersuchungen von Gregory Erickson und Kollegen haben ergeben, dass dieses Individuum 13 oder 14 Jahre alt war, als es starb. Im Gegensatz zu anderen Theropoden, die in Verbindung mit Eiern oder Nestern entdeckt wurden, hatte das Deinonychus-Exemplar das Wachstum bereits beendet, als es starb.[29]

Ähnlichkeiten der Hände von Deinonychus (links) und Archaeopteryx (rechts) ließen Ostrom (1976) vermuten, dass Vögel von Dinosauriern abstammen.

Ostroms Beschreibung des Deinonychus im Jahr 1969 wurde als die wichtigste Einzelentdeckung der Dinosaurier-Paläontologie des mittleren 20ten Jahrhunderts bezeichnet.[30] Die Entdeckung dieses eindeutig aktiven, flinken Prädators trug entscheidend zum Wandel der wissenschaftlichen und öffentlichen Auffassung zur Natur der Dinosaurier bei und entfachte Spekulationen, dass Dinosaurier gleichwarm gewesen sein könnten. Diese Entwicklung ist als Dinosaurier-Renaissance bekannt. Einige Jahre Später stellte Ostrom Ähnlichkeiten zwischen den Vordergliedmaßen von Deinonychus und denen der Vögel fest und schloss, dass Dinosaurier von Vögeln abstammen.[31] Dreißig Jahre später wird diese Idee von fast allen Forschern akzeptiert.

Paläoökologie

Deinonychus bewohnte ein auen- oder sumpfähnliches Habitat.[6] So zeigen die Schichten der oberen Cloverly-Formation und der Antlers-Formation Hinweise auf subtropische Wälder, Flussdeltas und Lagunen.[32][33] Deinonychus teilte seinen Lebensraum mit dem gepanzerten Ankylosaurier Sauropelta sowie den Ornithopoden Zephyrosaurus und Tenontosaurus. Die Antlers-Formation in Oklahoma barg darüber hinaus den großen Theropoden Acrocanthosaurus, den riesigen Sauropoden Sauroposeidon, das Krokodil Goniopholis und den Knochenhecht Lepisosteus.[33] Die Potomac-Formation in Maryland, die einige evtl. zu Deinonychus gehörende Zähne barg, beherberte den Sauropoden Astrodon und den Nodosaurier Priconodon, der lediglich von Zähnen bekannt ist.

Paläobiologie

Jagdverhalten

Deinonychus-Paar frisst an einem Kadaver

Deinonychus-Zähne, die in Verbindung mit Fossilien des Ornithopoden Tenontosaurus gefunden werden, sind in der Cloverly-Formation relativ häufig. In zwei Steinbrücken wurden Deinonychus-Exemplare zusammen mit Knochen des Tenontosaurus gefunden. Der erste dieser Steinbrüche, der Yale-Steinbruch in Montana (Cloverly-Formation), enthielt zahlreiche Zähne sowie die Überreste von fünf Deinonychus-Individuen und den Schwanz eines Tenontosaurus-Individuums. Diese Ansammlung von Individuen in einem einzigen Steinbruch könnte darauf hinweisen, dass Deinonychus am Tenontosaurus-Kadaver gefressen und diesen Pflanzenfresser vielleicht sogar gejagt hat. Ostrom und Maxwell (1995) vermuten sogar, dass Deinonychus in Rudeln gelebt und gejagt hat und dass Tenontosaurus das wichtigste Beutetier gewesen war.[34] Carpenter (1998) hält die Nachweise aus dem Yale-Steinbruchs für zweifelhaft, weil von Tenontosaurus lediglich ein Schwanz gefunden wurde und weil die langen Knochen des Fundorts bevorzugt in nordwest- bis nordöstlicher Richtung ausgerichtet waren, was es möglich erscheinen lässt, dass die Knochen vor der Ablagerung transportiert wurden. Auch die relativ häufigen Funde von Deinonychus-Zähnen in Verbindung mit Tenontosaurus-Fossilien geben laut Carpenter keine Nachweise für eine aktive Jagd, da Deinonychus hier mit gleichgroßer Wahrscheinlichkeit lediglich als Aasfresser aufgetreten sein könnte.[35]

Der zweite derartige Steinbruch befindet sich in Oklahoma und gehört zur Antlers-Formation. Hier wurden sechs Teilskelette von Tenontosaurus, die verschieden groß waren, zusammen mit einem Teilskelett und vielen Zähnen von Deinonychus gefunden. Ein Oberarmknochen (Humerus) von Tenontosaurus zeigt sogar Eindrücke, bei denen es sich um Bissspuren von Deinonychus handeln könnte. Brinkman und Kollegen (1998) stellen fest, dass Deinonychus 70 bis 100 kg schwerer wurde, während ein erwachsener Tenontosaurus ein Gewicht von 1 bis 4 Tonnen hatte. Sie folgern, dass ein einzelner Deinonychus somit keinen erwachsenen Tenontosaurus hätte töten können, weshalb ein Jagen in Rudeln bei Deinonychus möglich sei.[36]

Roach und Brinkman (2007) sehen Deinonychus als solitären oder bestenfalls im lockeren Verband operierenden Jäger und fanden in den Deinonychus-Tenontosaurus-Fundstellen Hinweise auf ein Fressverhalten, das dem heutiger diapsider Reptilien gleicht. Versammeln sich beispielsweise Komodowarane um einen Kadaver, fressen die größten Individuen als erstes und attackieren kleinere Individuen, die dem Kadaver zu nahe kommen – falls das kleinere Tier dabei getötet wird, handelt es sich um Kannibalismus. Roach und Brinkman geben an, dass das Verhalten der Komodowarane mit der Taphonomie der Deinonychus-Tenontosaurus-Fundstellen übereinstimmt. So stammen die unvollständigen Deinonychus-Überreste dieser Fundstellen von subadulten, also noch nicht ausgewachsenen Tieren, wobei fehlende Skelettteile anzeigen, dass andere Deinonychus an den Kadavern der getöteten Tiere gefressen haben.[37] Andererseits beschreiben Li und Kollegen (2007) fossile Fußspuren von Dromaeosauriden, die in parallelen Fährtenfolgen verlaufen, was diese Forscher als deutlichen Hinweis auf ein Rudelleben deuten.[38]

Funktion der Hände und Beine

Replik der Fußknochen mit Sichelkralle im Zoologischen Museum von Kopenhagen

Die Größe, Form und Krümmung der Sichelkralle variiert zwischen verschiedenen Individuen deutlich. So zeigt das von Ostrom 1969 beschriebene Typusexemplar eine stark gekrümmte Sichelklaue, während ein neueres, 1976 beschriebenes Exemplar eine Sichelkralle mit nur schwach entwickelter Krümmung zeigt, die mehr den „normalen“ Klauen der übrigen Zehen ähnelt.[26] Ostrom gab an, dass es sich bei diesen Unterschieden um Variationen zwischen Individuen, zwischen männlichen und weiblichen Tieren (Sexualdimorphismus) oder zwischen Individuen unterschiedlichen Alters handeln könnte.

Sowohl anatomische Nachweise[1] als auch Nachweise aus fossilen Fußspuren[39] zeigen, dass bei der Fortbewegung lediglich die dritte und die vierte Zehe den Boden berührte, während die die Sichelkralle tragende zweite Zehe bei der Fortbewegung über dem Boden gehalten wurde.

Ostrom vermutete, dass Deinonychus Beutetiere mit seinen langen Armen festhalten konnte, um sie mit der Sichelkralle aufzuschlitzen.[1] Einige Forscher spekulierten gar, dass die Sichelkralle zur Entweidung großer Ceratopsier verwendet worden sein könnte.[40] Andere Studien ergaben, dass die Sichelkralle nicht zum Aufschlitzen, sondern für kleine, gezielte Stiche geeignet war.[35] Manning und Kollegen (2005) führten Versuche mit einem Robotermodell des Fußes von Deinonychus durch, indem sie die Auswirkungen von hydraulischen Stößen der Sichelkralle des Modells auf eine Schweinehaut untersuchten. Die Kralle machte in diesen Tests lediglich kleine Punktstiche, und war nicht fähig, die Haut zu schneiden oder gar aufzuschlitzen. Die Autoren vermuten daher, dass die Kralle nicht zum Töten, sondern zum Besteigen und Festhalten großer Beutetiere benutzt wurde.[41]

Ostrom verglich Deinonychus mit dem Srauß und dem Kasuar. Er bemerkte, dass diese Vögel mit ihrer verlängerten Kralle an der zweiten Zehe ernsthafte Verletzungen zufügen konnten.[2] Der Kasuar ist mit bis zu 12,5 cm langen Krallen ausgestattet.[42] Ostrom zitierte Gilliard (1958), der angab, dass Kasuare fähig seien einen Arm abzutrennen oder einen Menschen die Eingeweide herauszureißen.[43] Kofron (1999 und 2003) studierte 241 dokumentierte Kasuar-Attacken und kam zu dem Ergebnis, dass ein Mensch und zwei Hunde getötet wurden, fand aber keine Hinweise, dass ein Kasuar andere Tiere zerlegen oder aufschlitzen kann.[44][45]

Biomechanische Studien von Kenneth Carpenter (2002) bestätigen, dass die langen Arme während der Jagd zum Greifen und Festhalten von Beutetieren benutzt wurden. Weiter untermauert wird diese Interpretation durch das große und verlängerte Rabeinbein, das auf starke Armmuskeln hinweist.[46] Carpenter zeigt mithilfe von Knochennachbildungen, dass Deinonychus nicht in der Lage war, seine Arme wie ein Vogel gegen den Körper zu falten, und widerspricht damit früheren Beobachtungen von Jacques Gauthier (1985)[47] und Gregory S. Paul (1988).[4]

Hypothetische Rekonstruktion eines Deinonychus mit gefalteten Armen

Wie Studien von Phil Senter (2006) zeigen, konnte Deinonychus Objekte zwischen den Handflächen halten und tragen, jedoch nur mit gebeugtem Handgelenk. Durch eine Streckung des Handgelenks rotierten die Handflächen zwangsläufig nach oben (Supination), wodurch beispielsweise lebende Beute hätte entkommen können. Des Weiteren konnte Deinonychus Objekte durch ein Drücken gegen die Brust einhändig halten und tragen. Falls die Arme von Deinonychus mit Flügeln ausgestattet waren, würden die Federn die Beweglichkeit der Arme zu einem gewissen Grad einschränken. Ein Stochern nach kleinen Beutetieren in Spalten hätte beispielsweise bei geflügelten Armen nur mit dem senkrecht zum Flügel ausgestreckten dritten Finger stattfinden können. Senter hält ein Stochern nach Beutetieren für unwahrscheinlich, aber nicht ausgeschlossen. Dennoch merkt aber an, dass Dromaeosauriden wie Deinonychus wahrscheinlich nicht ausschließlich große, sondern eine Mischung aus großen und kleinen Beutetieren bejagt haben. [48]

Parsons zeigte, dass juvenile und subadulte Deinonychus-Exemplare einige morphologische Unterschiede zu erwachsenen Tieren zeigen. So waren die Arme der jüngeren Individuen proportional länger als die der erwachsenen, was ein Hinweis auf Unterschiede im Verhalten zwischen Jungtieren und erwachsenen Tieren sein könnte.[49]

Geschwindigkeit

Dromaeosauriden, insbesondere Deinonychus, werden in den populären Medien oft als ungewöhnlich schnelle Tiere dargestellt. Schon Ostrom vermutete in seiner Erstbeschreibung, dass Deinonychus hohe Gewchwindigkeiten erzielen konnte.[24] Jedoch lag Ostrom für seine Erstbeschreibung kein vollständiges Bein vor, und erst nach der Untersuchung neuerer Überreste bemerkte er, dass der Oberschenkelknochen kürzer und damit das Längenverhältnis zwischen Oberschenkelknochen und Schienbein (Tibia) kleiner war als er ursprünglich angenommen hat. In einer späteren Studie bemerkt Ostrom, dass das Verhältnis zwischen Fuß und Unterbein für Geschwindigkeitsschätzugen aussagekräftiger sei als das von ihm zuvor verwendete Oberschenkel-Schienbein-Verhältnis. Der Strauß zeigt ein Fuß-Unterbein-Verhältnis von 0,95, während der an schnelles Laufen angepasste Ornithomimosaurier Struthiomimus ein Verhältnis von 0,68 aufweist. Deinonychus jedoch hatte lediglich ein Verhältnis von 0,48. Ostrom schlussfolgerte, „die einzige akzeptable Erklärung“ sei, dass Deinonychus nicht schneller als andere Dinosaurier, und mit Sicherheit nicht so schnell wie heutige Laufvögel war.[26]

Das niedrige Fuß-Unterbein-Verhältnis von Deinonychus ist unter anderem durch den ungewöhnlich kurzen Mittelfuß (Metatarsus) bedingt. Ostrom vermutete, dass das Hinterbein mit der Sichelkralle als Waffe benutzt wurde, um Beutetiere aufzuschlitzen. Der kurze Mittelfuß sei dabei eine Anpassung, um die Belastung der Beinknochen während einer derartigen Attacke zu reduzieren. Die Anordnung von Muskel-Ansatzstellen in den Beinknochen unterschied sich ebenfalls von der anderer Theropoden – als Erklärung gab Ostrom an, dass beim Angriff auf Beutetiere andere Muskeln benutzt worden seien als beim normalen Laufen. Ostrom schlussfolgerte daher, dass die Beine von Deinonychus einen Kompromiss repräsentieren, da sie einerseits ein möglich schnelles Laufen erlauben, andererseits Belastungen während einer Attacke minimieren sollen.[26]

Richard Kool untersuchte fossile Fährtenfolgen aus der Gething-Formation in der kanadischen Provinz British Columbia und schätzte die Geschwindigkeit ab, mit der verschiedene Tiere gelaufen waren, als sie die Fußspuren hinterließen. Kool schätzte für eine Fährtenfolge der Ichnogattung Irenichnites gracilis, die evtl. von Deinonychus stammen könnte, dass das Tier mit 10,1 kmh gegangen war.[50] Eine biomechanische Studie von Sellers und Manning (2007) schätzt die Höchstgeschwindigkeit des verwandten Velociraptor auf 10,8 m/s (38,9 kmh).[51]

Eier

Lebendrekonstruktion eines Deinonychus in Brutposition

Grellet-Tinner und Makovicky (2000) entdeckten Eierschalen sowie ein fragmentarisches Ei in Gesteinsblöcken, die zu dem bereits 1931 von Barnum Brown entdeckten Deinonychus-Exemplar AMNH 3015 gehören, aber nicht präpariert wurden. Das Ei befindet sich im Kontakt mit Bauchrippen des Deinonychus-Exemplars und wurde wahrscheinlich von letzterem produziert. Die Forscher schließen aus, dass das Ei lediglich eine Mahlzeit des Deinonychus war, weil die Eifragmente zwischen den Bauchrippen und den Armknochen lagen und somit kein Mageninhalt darstellen konnten. Des Weiteren zeigt die Art und Weise, wie das Ei zerdrückt und fragmentiert wurde, dass es noch intakt war, als es von Sedimenten begraben wurde, und erst durch den Fossilationsprozess verformt wurde. Auch die Möglichkeit, dass das Ei zufällig mit dem Skelett in Verbindung kam, wird als unwahrscheinlich eingeschätzt. So wurden die umgebenen Knochen nicht zerstreut, sondern verblieben artikuliert in ihren ursprünglichen Positionen, was zeigt, dass der Fundort nicht nachträglich gestört wurde. Die Bauchrippen, die nur sehr selten artikuliert gefunden werden, unterstützen diese Interpretation. Grellet-Tinner und Makovicky geben an, dass alle Hinweise darauf schließen lassen, dass das Ei unter dem Körper des Deinonychus lag, als es begraben wurde. Der Fund könnte einen brütenden Deinonychus über seinem Ei zeigen; auch möglich ist, dass sich das Ei noch im Legedarm (Oviduct) befand.[22]

Eine Untersuchung der Mikrostruktur des Eis bestätigt, dass es von einem Theropoden stammt. Verglichen mit anderen maniraptoren Theropoden ist das Ei denen der Oviraptoriden ähnlicher als denen der Troodontiden, obwohl Troodontiden enger mit Dromaeosauriden verwandt sind. Die Größe des Eis konnte wegen der starken Verformung nicht ermittelt werden. Die Forscher untersuchten jedoch die Breite des Beckenkanals, den das Ei passieren musste, und schätzten daraus den Durchmesser auf etwa 7 cm. Die Schätzung wird dadurch unterstützt, dass die größten Eier des Oviraptoriden Citipati mit 7,2 cm Durchmesser ähnlich groß waren, und dass erwachsene Citipati und Deinonychus etwa gleich groß wurden. Des Weiteren ist die Dicke der Eierschalen von Citipati fast identisch mit der von Deinonychus, und da die Dicke der Eierschale mit dem Eivolumen korreliert, ist dies ein weiteres Anzeichen dafür, dass die Eier beider Spezies etwa die gleiche Größe hatten.[22]

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d J. H. Ostrom: Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation(Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana. In: Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 35. Jahrgang, 1970, S. 1–234.
  2. ↑ a b Ostrom, J. H. (1970) "Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana", Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 35:1–234.
  3. ↑ Mark A. Norell, & Makovicky, Peter J.: Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. In: American Museum Novitates. 3282. Jahrgang, 1999, S. 1–45 (handle.net).
  4. ↑ a b c G.S. Paul: Predatory Dinosaurs of the World. Simon and Schuster, New York 1988, S. 366–369.
  5. ↑ a b W.D. Maxwell, and Witmer, L.M.: New Material of Deinonychus (Dinosauria, Theropoda). In: Journal of Vertebrate Paleontology. 16(3). Jahrgang, 1996, S. 51A.
  6. ↑ a b c d Norell, M.A., Makovicky, P. J.: The Dinosauria. Hrsg.: Weishampel, D. B., Dodson, P., Osmólska, H. 2nd Auflage. University of California Press, Berkeley 2004, ISBN 0-520-24209-2, Dromaeosauridae, S. 196–210.
  7. ↑ Witmer, Lawrence M., and Maxwell, William D. (1996). " The skull of Deinonychus (Dinosauria:Theropoda): New insights and implications". Journal of Vertebrate Paleontology,16(3): 73A
  8. ↑ a b Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. and Du, X. (2003). "Four-winged dinosaurs from China." Nature, 421 (6921): 335–340, 23 Jan 2003. http://www.nature.com/nature/journal/v421/n6921/full/nature01342.html
  9. ↑ Hwang, S.H., Norell, M.A., Ji, Q., and Gao, K. (2002). "New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China." American Museum Novitates, 3381: 44pp.al.2002.pdf
  10. ↑ A. H. Turner, Makovicky, P. J.; Norell, M. A.: Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor. In: Science. 317. Jahrgang, Nr. 5845, 2007, S. 1721, doi:10.1126/science.1145076, PMID 17885130.
  11. ↑ a b M.A. Norell, Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T.: A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia). In: American Museum Novitates. 3545. Jahrgang, 2006, S. 1–51, doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2 (amnh.org [PDF; abgerufen am 7. Juli 2007]).
  12. ↑ A.S. Turner, Hwang, S.H.; and Norell, M.A.: A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia. In: American Museum Novitates. 3557. Jahrgang, 2007, S. 1–27, doi:10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2 (amnh.org [PDF; abgerufen am 29. März 2007]).
  13. ↑ R. Barsbold: Carnivorous Dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. In: The Joint Soviet-Mongolian Palaeontological Expedition, Transactions. 19. Jahrgang, 1983, S. 1–117.
  14. ↑ G.S. Paul: Predatory dinosaurs of the world : a complete illustrated guide. Simon and Schuster, New York 1988, ISBN 0-671-61946-2, S. 358.
  15. ↑ P. J. Currie: New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda). In: Journal of Vertebrate Paleontology. 15. Jahrgang, Nr. 3, 1995, S. 576–591. (abstract)
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