Smaragdlibellen
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| Smaragdlibellen | ||||||||||||
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Glänzende Smaragdlibelle (Somatochlora metallica) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Somatochlora | ||||||||||||
| Selys, 1871 |
Die Smaragdlibellen (Somatochlora) sind eine Gattung der Falkenlibellen (Corduliidae) mit derzeit 42 beschriebenen Arten. In Europa leben sieben Arten dieser Gattung. In Nordamerika ist es die größte Falkenlibellengattung überhaupt.[1]
Merkmale
Merkmale der Imago
Die Smaragdlibellen weisen sowohl als Larven wie auch als ausgewachsene Tiere (Imago) nur eine vergleichsweise geringe Varianz in ihren Merkmalen, insbesondere bezüglich Körpergröße und Färbung, auf. Die mit 39 bis 68 Millimeter mittelgroßen Imagos besitzen in der Regel einen dunkel gefärbten und metallisch glänzenden Körper mit einer undeutlichen hellen Zeichnung. Von einigen teilweise dicht behaarten Körperstellen wie den Thoraxseiten abgesehen, sind sie moderat behaart.
Die Augen sind nach dem Schlüpfen der Imago rötlich-braun und färben zu einem leuchtenden smaragdgrün aus. Das Gesicht ist schwarz mit einem metallischen Glanz, die metallisch blaue Frons besitzt in der Regel gelbe Seitenflecken oder ein durchgehendes gelbes Band und auch das Labium ist meistens hell. Der Thorax ist metallisch grün und kann kupferfarbene Reflexe hervorrufen. Er ist weitestgehend ungezeichnet, kann jedoch bei einigen Arten maximal ein bis zwei helle Flecken aufweisen. Das Abdomen ist sehr dunkel - von schwarz bis metallisch dunkelgrün - und besitzt eine artspezifische undeutliche Färbung aus hellen Flecken und weißlichen Intersegmentalringen. Das zweite Abdominalsegment (S2) ist verdickt
Die Beine sind in der Regel schwarz bis schwarzgrau, wobei die Vorder- und Hinterbeine der Männchen mit einem Kiel auf den Tibien ausgestattet sind, der den Mittelbeinen fast immer fehlt. Die Flügel der Libellen sind in der Regel farblos, können jedoch vor allem bei frisch geschlüpften Weibchen vor allem am Vorderrand auch rauchgrau oder gelblich sein. Teilweise ist zudem die Flügelbasis bernsteinfarben. Die Flügeladerung ähnelt den nahe verwandten Falkenlibellen (Cordulia), unterscheiden sich von ihnen jedoch durch zwei zusätzliche Queradern zwischen der Cubitalader und der Analader. Die Flügeldreiecke sind zweizeilig, die Subtriangel des Vorderflügels dreizeilig und die des Hinterflügels einzeilig und durchsichtig. Die Flügelhäkchen (Hamuli) sind groß und abgeflacht und bilden Haken mit nach hinten gerichteter Spitze, die Form ist artspezifisch. Unter dem Flügelmal (Pterostigma) befindet sich eine einzige Vene.
Die Cerci (Appendices superiores) sind zugespitzt und besitzen ventrale Zähnchen, die Form ist artspezifisch unterschiedlich. Das Epiproct (Appendix inferior) ist kürzer und länglich-dreieckig, wobei das Ende oft zugespitzt und umgebogen und seltener abgestumpft oder leicht eingebuchtet ist. Die Subgenitalplatte kann artspezifisch in Form und Größe sehr unterschiedlich ausgeprägt sein, es gibt flache, rinnen- und schnabelförmige Ausprägungen. Durch diese Variationen des Hinterleibs klassen sich Smaragdlibellen am besten über die Ausgestaltung der Hinterleibsanhänge unterscheiden und bestimmen.
Merkmale der Larven
Die Larven entsprechen in ihrem Habitus den typischen Falkenlibellenlarven. Sie besitzen einen breiten Kopf (doppelt so breit wie lang) und das Abdomen ist mehr oder weniger oval ausgebildet. Die Färbung ist in der Regel einfarbig dunkelbraun, teilweise mit schwarzen Flecken am Körper und an den Beinen, dunkle Streifen an den Thoraxseiten sind jedoch nie vorhanden. Sie sind sind mäßig bis stark behaart und besitzen kurze bis mittellange Beine.
Das Fangmaskengelenk (Labialsutur) reicht bis an die Basis des Mesothorax. Die Hinterflügelscheide reicht bei den Larven des Endstadium (F-0) bis zur Mitte des 6. Abdominalsegments. An den Segmenten 3 bis 9 können Rückendornen vorhanden sein, Seitendornen sind maximal an den Segmenten 8 und 9 ausgebildet, können jedoch auch fehlen. Die Analpyramide ist etwa so lang wie die beiden letzten Segmente (9 und 10) gemeinsam. In Europa werden die Larven der alpestris-Gruppe (S. alpestris, S. arctica, S. sahlbergi) von denen der metallica-Gruppe (S. metallica, S. meridionalis, S. borisi, S. flavomaculata, S. graeseri) unterschieden. Bei den Larven der ersten Gruppe ist die Behaarung stark, Rückendornen sind nicht vorhanden und Seitendornen sind maximal klein ausgebildet, letztere besitzen eine schwache Behaarung und sind auf dem Rücken und an den Seiten mit deutlichen Dornen ausgestattet.
Genetische Merkmale
Wie bei den meisten Insektengruppen liegen nur sehr wenige Daten zur Genetik und dem Genom der Smaragdlibellen vor. Bislang ist von keiner Libellenart das Genom vollständig sequenziert und aufgeklärt. Einzelne Genabschnitte der Kern-DNA und der Mitochondrien von verschiedenen Arten wurden für vergleichende phylogenetische Analysen verwendet wie beispielsweise für S. flavomaculata auf der Basis von 18S und 28S rRNA[2] sowie bei den Arten S. viridiaenea (in zwei Unterarten) und S. clavata in Japan auf der Basis mitochondrialer DNA.[3]
Von Ardila-Garcia & Gregory 2009 wurde im Rahmen einer Abschätzung der Genomgröße von etwa 100 Libellenarten auch die Größe des Genoms von S. williamsoni und S. elongata bestimmt. Dabei wurde für S. williamsoni eine Genommasse von 1,9 Pikogramm (pg) und für S. elongata von 2,85 Pikogramm ermittelt (1 Pikogramm entspricht etwa 1 Milliarde Basenpaare), wobei die Abschätzung gegenüber bekannten Daten für Drosophila melanogaster und Tenebrio molitor erfolgte. Innerhalb der Studie besaß S. elongata das größte Genom von allen untersuchten Arten.[4]
Verbreitung
Die Smaragdlibellen sind holarktisch in Nordamerika und Eurasien und im Wesentlichen zirkumboreal verbreitet, wobei viele Arten auch in südlicheren Gebieten und S. dido in Taiwan und S. daviesi im südlichen Indien bis an den nördlichen Wendekreis anzutreffen sind. Mit 17 Arten besitzt Kanada die größte Artenfülle. In Europa sind sieben Arten anzutreffen, von denen drei auch im russischen Ostasien leben, wo vier weitere Arten existieren. Auch in Japan sind sieben Arten beschrieben, von denen jedoch nur S. clavata endemisch ist während alle anderen auch im östlichen Asien verbreitet sind.
Die Lebensräume der Smaragdlibellen variieren artabhängig und regional, wobei eine Vorliebe für Moorgebiete erkennbar ist. So kommen 14 der 17 kanadischen Arten in Hochmooren vor und auch die europäischen Arten sind überwiegend in Moorgebieten vertreten.
Lebensweise
Wie alle Libellen sind auch die Smaragdlibellen aufgrund der aquatischen Entwicklung ihrer Larven auf Gewässer angewiesen. Ausgewachsenen Tiere entfernen sich teilweise sehr weit von den Brutgewässern und bei einige Arten findet die Paarung sogar bevorzugt auf Hügeln statt. Dabei lassen sich nur wenige Aussagen treffen, die alle Arten der Smaragdlibellen betreffen.
Fossilbericht
Der Fossilbericht der Falkenlibellen ist insgesamt nur sehr spärlich, wobei aufgrund der systematischen Diskussionen auch die Zuordnung schwierig ist. Als eine der ältesten bekannten Falkenlibellen gilt die Eocordulia cretacea, die 1986 aus der Mongolei beschrieben wurde und aus der Unterkreide stammt; die Zuordnung wird allerdings angezweifelt. Ein in Bernstein eingeschlossener Flügel aus dem frühen Eozän Frankreichs weist Ähnlichkeiten mit denen verschiedener Falkenlibellengattungen (Dorocordulia, Williamsonia, Hemicordulia) auf, weitere Funde aus dem Eozän, Oligozän und Miozän werden den Gattungen Croatocordulia, Stenogomphus, Miocordulia, Cordulia, Epitheca und Epophthalmia zugeordnet, sind jedoch ebenfalls strittig. Als älteste sicher den Falkenlibellen zugeordneter Fossilfund gilt heute die 2005 beschriebene Molecordulia karinae aus dem Paläozän Dänemarks mit einem Alter von etwa 65 Millionen Jahren.
Der älteste Fund einer Smaragdlibelle stammt evtl. aus dem Miozän Bulgariens (5 bis 24 Millionen Jahre), allerdings ist die aktuelle Zuordnung als Somatochlora alpestris ebenfalls umstitten.
Systematik
Äußere Systematik
Die Smaragdlibellen werden als Gattung innerhalb der Falkenlibellen (Corduliidae) und damit auch in die Libelluloidea eingeordnet. Derzeit werden innerhalb dieser Familie insgesamt 39 Gattungen unterschieden,[5] wobei die Monophylie der Falkenlibellen von mehreren Autoren angezweifelt wird. Innerhalb dieser Gruppe werden die Smaragdlibellen gemeinsam mit einigen Gattungen (u.a. Cordulia und Epitheca) zu den Corduliinae zusammengefasst, eine phylogenetische Analyse mit allen Gattungen der Falkenlibellen liegt allerdings bislang nicht vor.
Innere Systematik
Innerhalb der Smaragdlibellen werden je nach Autor etwa 40 Arten unterschieden, wobei die Unterschiede vor allem auf potenzielle Synonymisierung einzelner Arten als Unterarten anderer zurückzuführen sind. Die nachfolgende Artenliste orientiert sich dabei an Schorr et al. 2010 und listet 43 Arten:[5]
Namensgebung
Die Smaragdlibellen erhielten ihren Namen aufgrund ihrer smaragdgrünen Augen. Auch der englische Name Emeralds bzw. Emerald dragonflies für diese Libellen leitet sich hiervon ab.
Der wissenschaftliche Name leitet sich von den griechischen Bezeichnungen sôma für „Körper“ und chlôros für „grün“, bedeuten also „grüner Körper“. Die gleiche Bedeutung hatte auch der ältere Name Chlorosoma, der der Gattung 1840 von Toussaint von Charpentier gegeben wurde und sich aus denselben Worten in anderer Reihenfolge zusammensetzte. Da dieser Name jedoch bereits für die heute unter dem Namen Philodryas bekannte Natterngattung vergeben war, wurde er ungültig und durch den von Edmond de Selys-Longchamps vergebenen Namen ersetzt.
Gefährdung
Innerhalb der Smaragdlibellen gibt es einige Arten, die regional oder auch in ihrer Gesamtverbreitung als gefährdet eingeschätzt werden. Die International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) führt in der von ihnen geführten Roten Liste gefährdeter Arten 13 Somatochlora-Arten, von denen jedoch nur eine als gefährdet (vulnerable) und vier als Arten der Vorwarnliste (near threatened) eingeschätzt werden während die verbleibenden Arten als ungefährdet (least concern) betrachtet werden.[6]
Belege
- ↑ James George Needham, Minter J. Westfall, Michael L. May: Dragonflies of North America ISBN 0-945417-94-2
- ↑ Rasmus Hovmöller, Thomas Pape,Mari Källersjö: The Palaeoptera Problem: Basal Pterygote Phylogeny Inferred from 18S and 28S rDNA Sequences. Cladistics 18, 2002; S. 313–323 (PDF)
- ↑ Referenzfehler: Ungültiges
<ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen Takegawa et al. 2007. - ↑ A.M. Ardila-Garcia, T. Ryan Gregory: An exploration of genome size diversity in dragonflies and damselflies (Insecta: Odonata). Journal of Zoology 278, 2009; S. 163–173 (PDF).
- ↑ a b Martin Schorr, Martin Lindeboom, Dennis Paulson: World Odonata List. Update vom 10. Februar 2010 (Download)
- ↑ Suchergebnis Somatochlora in der Roten Liste der IUCN.
Literatur
- Hansruedie Wildermuth: Die Falkenlibellen Europas. Neue Brehm-Bücherei Band653, Westarp Wissenschaften Hohenwarsleben 2008. ISBN 978-3-89432-896-2.
- Garrison, Ellemrieder, Louton - Dragonfly Genera of the New World [S. 168f], The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2006, ISBN 0801884462