Photorespiration

Photorespiration, ein pflanzlicher Prozess der als "Veratmung trotz Lichteinstrahlung" umschrieben werden kann. Bis in die sechziger Jahre des vergangenen Jahrhunderts galten Respiration (Atmung, oxidativer Substratabbau zu CO₂ und H₂O) und Photosynthese als alternative Wege der Pflanze zum Energie-(ATP-)Gewinn. Seitdem ist bekannt, dass die CO₂-Fixierung, die letztlich Metaboliten des Energiestoffwechsels (3-Phosphoglycerat, 3-PG) liefert, bei hohem Sauerstoffpartialdruck durch die Addition von O₂ beeinträchtigt, ja sogar übertroffen werden kann, was gelegentlich als "Konstruktionsfehler" des Schlüsselenzyms Ribulose-1.6-bisphosphat-Carboxylase (Rubisco), des mengenmäßig vorherrschenden Enzyms auf unserer Erde, bezeichnet wird .

Photorespiration führt zur teilweisen "Veratmung" (CO₂-Freisetzung) einer Zwischenstufe der photosynthetischen "Dunkelreaktion", ist also eine verlusteiche Reaktion: hierbei werden anstelle zweier Moleküle 3-PG ein 3-PG und ein C₂ -Körper (Phosphoglycolat) gebildet (roter Ast in der Abbildung).

Abbildung: Photorespiration: ein Nebenweg der "Dunkelreaktion" genannten Reaktionsfolge. Bei C3-Pflanzen kann dieser Prozess die Effizienz der CO₂-Fixierung erheblich beeinträchtigen. Der Reaktionsmechanismus enthält einige Vereinfachungen, so ist die CO₂-Fixierung durch die Enolform des RuBP₂ lediglich angedeutet.

Phosphoglycolat lässt sich nur durch aufwändige Reaktionen, an denen neben dem Chloroplasten zwei weitere Zellkompartimente (Glyoxisomen, rosa und Mitochondrien, hellblau) beteiligt sind auf den Standardweg zurückführen. Diese Reaktionen beinhalten

• die Oxidation von Glycolat zu Glyoxylat in den Glyoxisomen; aus O₂ entstehendes Wasserstoffperoxid (H₂O₂) wird durch Katalase entgiftet;
• als a-Ketosäure wird Glyoxylat transaminiert; ein Donor der NH₂-Gruppe ist das erst nachfolgend entstehende Serin;
• zwei Moleküle Glyoxylat vereinigen sich in einer Tetrahydrofolsäure-abhängigen Reaktion zu einem Molekül Hydroxypyruvat, wobei desaminiert und das (namensgebende) CO₂ freigesetzt wird;
• durch Phosphorylierung und Reduktion wird dieser Metabolit zu 3-PG.

Die schwarz gezeichneten Intermediate der Abbildung sind reguläre Glieder des Calvin-Zyklus. Dessen Aufgabe besteht in der Regeneration des Startmoleküls Ribulose-1.5-bisphosphat (RuBP₂) aus 3-PG bzw. dessen Reduktionsprodukt Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP): fünf C3-Körper werden hier in drei C5-Körper umgewandelt (Transaldolase-Transketolase-Weg).

An heißen Tagen kannn die photorespiratorische CO₂-Abgabe die photosynthetische CO₂-Fixierung (Assimilation) übertreffen, weshalb bestimmte Pflanzenarten, sog. "C4-Pflanzen" Wege gefunden haben, CO₂ nach dem Prinzip einer ATP-getriebenen CO2-Pumpe zu konzentrieren. Hierzu gehören Zuckerrohr, Mais, viele Unkräuter sowie Sukkulente, welche an heißen Standorten anzutreffen sind.