Reticulomyxa filosa

Reticulomyxa filosa
Systematik
ohne Rang: Rhizaria ohne Rang: Foraminiferen (Foraminifera) Ordnung: Allogromiida incertae sedis Gattung: Reticulomyxa Art: Reticulomyxa filosa
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Reticulomyxa
Nauss, 1949
Wissenschaftlicher Name der Art
Reticulomyxa filosa
Nauss, 1949

Reticulomyxa filosa ist eine Einzeller-Art aus der Gruppe der Foraminiferen und der einzige Vertreter ihrer Gattung aus der Ordnung der Allogromiida. Die 1949 erstbeschriebene Art ist eine der wenigen Arten der Foraminiferen, die nicht im Meer, sondern im Süßwasser lebt und hat darüberhinaus auch anders als die Mehrheit der Foraminiferen kein Gehäuse. Sie diente seit ihrer Wiederentdeckung in den frühen 1980er Jahren häufig als zellbiologischer Modellorganismus.

Merkmale

Die Zellen sind von einer Schleimhülle umgebene, annähernd unbewegliche vielkernige Plasmodien ohne Gehäuse oder zusätzliche Außenhaut mit variabler, netzartiger Gestalt. Der Organismus lässt sich daher in zwei Bereiche unterteilen, einen Zentralbereich und einen Peripheriebereich. Letzterer wird durch die strahlenförmig aus dem bis zu 6 Millimeter im Durchmesser messenden Zentralbereich herausgehenden langen, fadenförmigen Retikulopodien gebildet. Sie sind entlang der Hauptstränge im Mittel um 100 (40 bis 250) Mikrometer dick, verjüngen sich aber bei feinen Ausläufern bis auf 1 Mikrometer Dicke. Insgesamt können sie eine Länge des Zehnfachen des Durchmessers des Zentralbereichs erreichen. Die Hauptstränge sind untereinander vielfach vernetzt (Anastomosie). Der Durchmesser dieses plasmodialen Netzes liegt in der Regel bei rund 1 bis 3 Zentimetern, es kann eine maximale Ausdehnung von bis zu 12 (nach anderen Angaben bis zu 25) Quadratzentimetern erreichen.

Ultrastruktur

Das Zytoplasma ist grob- bis feinkörnig und weiß bis schwach rosa, während der vegetativen Phase enthält es sehr viele nicht kontraktile Vakuolen, eine Differenzierung in Endo- und Ektoplasma fehlt . Die Zelle enthält im Zentralbereich viele Tausend Zellkerne mit einem Durchmesser von 5 bis 6 Mikrometer sowie Diktyosome mit starken Golgi-Stapeln.

Das Zytoskelett besteht fast nur aus Mikrotubuli, der Gehalt an Aktin ist niedrig. Ein Zentrosom fehlt ebenso wie ein Mikrotubulusorganisationszentrum im konventionellen Sinn, letzteres befindet sich stattdessen kragenförmig am äußersten Ende der Mikrotubuli. Die Mikrotubuli fungieren als „Antrieb“ einer bidirektionalen Körnchenströmung, die in der Mitte der Pseudopodien vom Zentralbereich weg-, in ihrer Peripherie aber zu ihm hinführt. Die Organellen bewegen sich dabei auf den Mikrotubuli gleitend . Der Auf- und Abbau von Mikrotubuli in Reticulomyxa geschieht mit bemerkenswert hoher Geschwindigkeit, beim Aufbau der Retikulopodien wurden Streckungsgeschwindigkeiten von bis zu 6,5 Mikrometer/Sekunde gemessen, beim Abbau Geschwindigkeiten von bis zu 19,5 Mikrometer/Sekunde. Außergewöhnlich ist, dass für den Transport von Organellen in beide Richtungen bereits ein einziger Mikrotubulus hinreichend ist, da das enthaltene Motorprotein Dynein in beide Richtungen arbeiten kann.

Ruhestadium und Zyste

Reticulomyxa filosa verfügt über zwei verschiedene Ruhestadien, von denen aber nur eines behüllt und damit eine Zyste im strengen Sinn ist. Gründe für die Ausbildung dieser verschiedenen Ruhestadien sind nicht bekannt, als möglich gelten jahreszeitlich bedingte Abläufe oder unterschiedliche Funktionen (evtl. stellt das Ruhestadium ein Verbreitungsstadium dar ).

Ruhestadium

Das unbehüllte Ruhestadium, das durch Nahrungsmangel, extremen Nährstoffüberschuß oder Kälte ausgelöst wird, entsteht, indem die Plasmodien sich zusammenziehen und dann fragmentieren, die entstehenden Zellen haben einen Durchmesser von 50 - 100 Mikrometer. Außer übergroßen Exozytosevesikeln und fehlenden Mikrotubuli -stattdessen jedoch zahlreichen zu Parakristallen aggregierten helikalen Filamenten- weisen die Zellen keinen Unterschied zu aktiven Zellen auf. Ein Stoffwechsel ist weiterhin vorhanden .

Ein Übergang aus dem Ruhestadium in die eigentliche Zystenform ist nicht möglich. Bereits wenige Minuten aber, nachdem normale Bedingungen herrschen, werden die Ruhestadien wieder aktiv und beginnen mit dem Aufbau eines neuen retikulopodialen Netzes.

Zyste

Die echte Zyste bildet sich als Ergebnis von Nahrungsmangel. Die Plasmodie zieht sich zu einer wurstförmigen Gestalt zusammen und zerfällt danach in mehrere ovale bis kugelförmige Plasmaabschnitte . Das Zellbild ist dabei zu Beginn annähernd unverändert, nur Mikrotubuli fehlen weitgehend und helikale Filamente vollständig.

Im Lauf der nächsten zwei Tage beginnt dann die eigentliche Encystierung. Auf der Zelloberfläche bilden sich viele schlauch- bis keulenförmige Fortsätze, die 20 bis 40 Nanometer dick und rund 50 Nanometer lang sind, sie sind vermutlich beteiligt an der Bildung der Hülle. Letztere ist in dieser Phase rund 100 Nanometer stark und besteht aus feinen Fibrillen.

Nach Ablauf von drei Tagen hat die Hülle bereits eine Dicke von 400 Nanometer. Parallel hat der Abbau vieler Organellen des Plasmas begonnen, selbst die Zahl der Zellkerne reduziert sich, auch das zuvor vorhandene raue endoplasmatische Retikulum fehlt nun. Als Folge des Abbaus werden dunkle, sich ungeordnet bewegende Restkörper gebildet.

Nach rund zehn Tagen ist die Encystierung beendet. Die aus der Mutterzelle hervorgegangenen Zysten sind 50 bis 200 Mikrometer groß, kugelförmig oder oval bis bohnenförmig, liegen oft nah beieinander und sind von einer 20 bis 30 Mikrometer dicken gelatinösen Schicht umgeben. Die Zystenwand ist 1 bis 2 Mikrometer dick und wird von innen durch eine Schicht 50 Nanometer dicker Fibrillen weiter verstärkt. Um die Restkörper haben sich Granula aggregiert, in den rund 500 vorhandenen 3,5 Mikrometer großen Zellkernen fehlen die Nucleoli, weder Mikrotubuli noch Tubulin-Parakristalle sind aufzufinden. Die Zysten sind jetzt geschützt gegen Austrocknung und Temperaturen von bis zu -16°C. Sie bleiben über Monate hinweg keimfähig . Erst wenn über mehrere Tage hinweg gute Bedingungen herrschen, aktivieren sich die Zysten wieder. Sie lösen durch Enzyme die Zystenhülle punktuell auf, verlassen sie und bilden erneut Retikulopodien.

Lebensweise

Reticulomyxa filosa wächst aquatisch bis semiaquatisch im Detritus von Süßgewässern. Die Zentralbereiche liegen vorzugsweise in vermutlich von Substrat oder Pflanzen verdeckten kleinen Nischen oder Hohlräumen, aus denen nur die Spitzen der Retikulopodien herausragen.

Ernährung

Reticulomyxa filosa sind Allesfresser, neben aus dem Detritus stammenden Nährstoffpartikeln ernähren sie sich auch von kleineren ein- und mehrzelligen Lebewesen wie z.B. Cyanobakterien, Bakterien, Rädertierchen, Grünalgen, selten auch Wimpertierchen. Zwar sind die Abläufe noch nicht bis ins Einzelne dokumentiert, aber vermutlich werden die entsprechenden Partikel aufgenommen, indem die Spitzen der Retikulopodien über die Partikel gestülpt werden oder indem mehrere der Retikulopodien das jeweilige Objekt umfließen, sich miteinander vereinigen und so die Nahrung einschließen. Bei mehrzelligen bzw. zellkolonialen Beutetieren werden einzelne Zellen aus dem Organismus herausgelöst. Nach dieser Phagozytose werden die Nahrungsvakuolen mittels der Körnchenströmung in den Zentralbereich transportiert. Bereits unterwegs beginnt die Verdauuung, wird aber erst im Zentralbereich abgeschlossen, wo die Nährstoffe dann zur Verfügung stehen. Anfallende Exkremente werden durch die Oberflächen der Hauptstränge ausgeschieden, wo sie eine feste Schutzschicht ergeben.

Fortpflanzung

Sexualprozesse von Reticulomyxa filosa sind nicht bekannt, dokumentiert ist nur eine Vermehrung durch Teilung der Zelle. Die Zellteilung geschieht dabei auf eine einzigartige Art und Weise.

Während des Wachstums des Organismus, insbesondere des Zentralbereichs, entstehen kontinuierlich neue Zellkerne, die Zunahme von Zytoplasma und Zellkernen korrelieren miteinander. Die Kernteilungen innerhalb der Zelle sind nach bisherigen Beobachtungen synchronisiert, erfolgen innerhalb weniger Minuten, nicht aber in regelmäßigen Abständen. Anders als bei den meisten Protisten bleibt die Kernhülle während der Teilung weitgehend erhalten und wird nur für die Spindelmikrotubuli durchlässig. Auch werden die der Kernhülle angelagerten Nukleoli nicht aufgelöst, sondern den resultierenden Tochterkernen mitgegeben.

Wenn die Zelle die Ressourcen ihrer Umgebung erschöpft hat, tritt sie in die sogenannte Migrationsphase ein. Am Anfang steht dabei eine Art „Selbstreinigung“, indem die Zelle das Zytoplasma per Exozytose weitgehend von Reststoffen befreit. Die bisherige bidirektionale Körnchenströmung wird dann unidirektional und das gesamte Zytoplasma, einschließlich jenes des Zentralbereichs strömt nach außen. Bereits nach nur rund fünzehn Minuten ist das Zytoplasma dann auf die äußersten Enden der Retikulopodien verteilt, wo sich so in der Regel drei oder vier neue Zentralbereiche bilden. Mit deren zunehmendem Wachstum können sich ihre Plasmodiennetze auch wieder vereinigen.

Forschungsgeschichte

Reticulomyxa filosa wurde im Sommer 1937 in einer Pfütze voller Laub in New York City entdeckt und 1949 von der Botanikerin Ruth N. Nauss aufgrund einiger Merkmale als Schleimpilz erstbeschrieben, wenngleich sie auch eine Verwandtschaft zu den Foraminiferen in Betracht zog. Der Name wurde von Libbie H. Hyman vorgeschlagen und verweist auf die sehr langen, fadenförmigen Retikulopodien. Im Jahr 1982 dann konnte sie in einem Fischbecken in den Tropenhäusern des Botanischen Gartens der Ruhr-Universität Bochum sowie kurz darauf in einem Laboraquarium in Berkeley wiedergefunden und isoliert werden, trotz weiterer Funde gelang aber erst 1993 die Isolation aus einem nicht unmittelbar durch den Menschen beeinflussten Habitat, dem Möwensee bei Fürstenberg/Havel .

Da sie sich anders als fast alle anderen Foraminiferen leicht in Kultur halten lässt und relativ schnelle Lebenszyklen aufweist, wurde sie seit ihrer Wiederentdeckung zu einem Modellorganismus insbesondere zur Untersuchungen zur Motilität der Zellen. Die selben Vorteile in Verbindung mit der allgemein seltenen Erhältlichkeit von Foraminiferen-DNA haben dazu geführt, dass Reticulomyxa filosa seit der ersten Studie 1999 in vielen molekulargenetischen Arbeiten zu den Foraminiferen verwandt wurde (z.B. , ), gelegentlich auch als Repräsentant (, ) für die gesamte Gruppe. 2008 wurde bekannt, dass die Sequenzierung seines Genoms vorbereitet werde .

Systematik

Die systematische Position von Reticulomyxa filosa war bis zum Ende des 20. Jahrhunderts unklar, die Merkmale ließen sowohl eine Einordnung bei den Foraminiferen wie auch bei den Schleimpilzen zu, erst molekulargenetische Untersuchungen konnten klären, dass es sich bei der Art um eine Foraminifere handelt . Spätere Untersuchungen bestätigten dies und festigten ihre vermutete Einordnung in die Allogromiida. Dessen ungeachtet gilt ihre genaue Position innerhalb der Foraminiferen als bisher nicht ausreichend geklärt, Hinweise auf eine basale Position von Reticulomyxa zu allen anderen Foraminiferen abseits einiger Allogromia-Arten gelten als nicht gefestigt . Da sie sich phylogenetisch in der unmittelbaren Nähe einiger anderer gehäuseloser Arten wie auch von Arten mit agglutinierten Gehäusen befindet, gilt als wahrscheinlich, dass das ursprünglich vorhandene Gehäuse entwicklungsgeschichtlich im Rahmen der Anpassung an Süßwasserhabitate wieder verloren ging.

Offensichtlich eng verwandt ist die Art auch mit der 1983 entdeckten und 2006 erstbeschriebenen Wobo gigas, die sich vor allem durch eine proteinöse Hülle sowie einen weniger komplex vernetzten Zentralbereich von Reticulomyxa filosa unterscheidet. Wobo gigas wurde ursprünglich als eine weitere, bis dato unbeschriebene Reticulomyxa-Art in älterer Literatur erwähnt .