Landwirbeltiere

Landwirbeltiere
Feuersalamander (Salamandra salamandra)
Systematik
Unterabteilung: Bilateria Überstamm: Neumünder (Deuterostomia) Stamm: Chordatiere (Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Landwirbeltiere
Wissenschaftlicher Name
Tetrapoda
Broili, 1913
Klassen
Amphibien (Amphibia) Amnioten Reptilien (Reptilia) Vögel (Aves) Säugetiere (Mammalia)

Als Landwirbeltiere (Tetrapoda) fasst man in der biologischen Systematik die Wirbeltiere zusammen, die über vier (gr. = tetra) Füße (gr. = podes) verfügen. Dazu gehören also die Amphibien (Amphibia), die Reptilien (Reptilia), die Vögel (Aves) und die Säugetiere (Mammalia) einschließlich des Menschen. Die vier Füße können im Laufe der Evolution sekundär wieder verloren gegangen sein, wie bei den Schlangen (Serpentes), oder die Vorderbeine haben sich zu Flossen (Wale) oder Flügeln (Vögel, Fledermäuse, Flugsaurier) entwickelt. Heute gehören etwa 26.700 Tierarten zu den Landwirbeltieren. Sie sind die dominierende Tiergruppe in allen Ökosystemen und haben mit Vögeln und Fledermäusen auch die Luft erobert. Einige Landwirbeltiere sind teilweise (Robben, Pinguine) oder vollständig (Wale, Seekühe, einige Seeschlangen und Amphibien) wieder zum Leben im Wasser zurückgekehrt.

Merkmale

Für das Leben an Land ist eine Reihe von Anpassungen nötig. Die paarigen Gliedmaßen werden zu Füßen. Das feste Innenskelett ist durch die Abstammung von den Sarcopterygii schon teilweise vorhanden. Neu entstehen Gelenke und Zehen. Frühe Landwirbeltiere haben zunächst mehr als fünf Zehen, Acanthostega hat acht am Vorderbein, Ichthyostega sieben am Hinterbein und Tulerpeton sechs am Vorderbein. Bei manchen Landwirbeltieren z. B. einigen Schwanzlurchen, den Laufvögeln, Paarhufern und Unpaarhufern wird die Anzahl der Zehen später weiter reduziert. Das Skelett muss das Gewicht des Körpers tragen, die Wirbelsäule wird fester. Das Becken wird fest mit der Wirbelsäule verbunden.

Alle Landwirbeltiere atmen mit Lungen, auch die sekundär zum Wasserleben zurückgekehrten Ichthyosaurier, Wale und Seekühe. Lediglich die an das Wasserleben angepassten Larven der Lurche und solche Lurche, die bereits im Larvenstadium geschlechtsreif werden wie der Axolotl, atmen mit Kiemen.

Körperteile und Organe, die nur zum Wasserleben nützlich sind werden zurückgebildet, die unpaaren Flossen, die Kiemendeckel. Kiemenspalten besitzen nur noch die Amphibien während ihrer Lavalphase. Das Spiraculum wird zum Mittelohr und durch das Trommelfell nach außen geschlossen. Die Schallübertragung erfolgt durch das Columella. Bei den Säugetieren kommen später zwei weitere Gehörknöchelchen, Hammer (Malleus) und Amboss (Incus), hinzu.

Entwicklungsgeschichte

Eusthenopteron

Panderichthys

Tiktaalik

Hynerpeton

Tulerpeton

Crassygyrinus scoticus

Alpensalamander

Diadectes

Giraffe (Giraffa camelopardalis)

Früher nahm man an, dass die Vorfahren der Landwirbeltiere heute als Fossilien erhaltene Quastenflosser gewesen sind, die im Ober-Devon auf vier gestielten, muskulösen, quastenartigen Flossen aus dem Wasser ans Ufer krochen, um sich über kurze Strecken an Land zu bewegen. Die Gewässer seien damals immer öfter ausgetrocknet und die Fische genötigt gewesen, sich aufs Land zu begeben, um neue Lebensräume zu erobern. Aus den auf diesen Landgängen benutzten Flossen hätten sich im Rahmen der Makroevolution dann die Beine der Amphibien entwickelt.

Neueren Erkenntnissen zufolge lebten die ersten systematisch zu den Landwirbeltieren gezählten Tiere, deren Nachfahren dann schließlich vor 365 Millionen Jahren das Land eroberten, noch im Wasser – ihre Beine entwickelten sich also dort. Die eigentlichen Vorfahren dieser Tiergruppe sind danach Verwandte der Lungenfische gewesen, die sich mit vier bereits beinähnlichen Gliedmaßen auf dem mit Wasserpflanzen bewachsenen Sumpfboden von Süßgewässern bewegten. Der rund 365 Millionen Jahre alte fischähnliche Panderichthys besitzt zum Beispiel Knochen, die seine enge Verwandtschaft mit den Landwirbeltieren verraten. Auch Acanthostega belegt, dass sich die vier Gliedmaßen der Landwirbeltiere bereits im Wasser entwickelt haben. Seine Vorder- und Hinterextremitäten sind so gebaut, dass die Knochen den schweren Körper auf dem Land nicht hätten tragen können. Zudem atmete Acanthostega noch über Kiemen und nicht über Lungen, war also eindeutig ein Wassertier, das sich mit vier Beinen im Wasser bewegt hat.

Siehe auch Landgang (Biologie).

Systematik

Äußere Systematik

Landwirbeltiere gehören phylogenetisch zu den Sarcopterygii, die in der traditionellen Systematik nur aus Quastenflosser und Lungenfischen bestehen.

Zwar sind die Landwirbeltiere eine monophyletische Gruppe, jedoch werden durch sie die Knochenfische zu einer paraphyletischen Gruppe, da die Quastenflosser und die Lungenfische phylogenetisch näher mit den Landwirbeltieren verwandt sind als mit den übrigen Knochenfischen. In der Phylogenie wird deshalb oft der Ausdruck Knochenkiefermäuler (Osteognathostomata) benutzt, der die Knochenfische und die Landwirbeltiere einschließt.

• Wirbeltiere (Vertebrata)
  • Kiefermäuler (Gnathostomata)
    • Knochenkiefermäuler (Osteognathostomata)
      • Muskelflosser (Sarcopterygii)
        • Coelacanthimorpha
          • Quastenflosser (Coelacanthiformes)
        • Dipnotetrapodomorpha
          • Lungenfische (Dipnoi)
          • Tetrapodomorpha
            • † Eusthenopteron
            • † Panderichthys
            • † Tiktaalik
            • Landwirbeltiere (Tetrapoda)

Innere Systematik

Man unterscheidet in Abgrenzung zu den Fischen traditionell vier Klassen (hier fett hervorgehoben). Die basalen Tetrapoda, die früher als Amphibien angesehen wurden, werden heute meistens im Sinne der Kladistik keiner der vier Klassen zugeordnet.

Kladogramm nach Benton 2007 .

• Landwirbeltiere (Tetrapoda)
  • † Ventastega
  • † Metaxygnathus
  • † Acanthostega
  • † Ichthyostega
  • † Tulerpeton
  • Kronengruppentetrapoden, alle Karbon und später
    • † Colosteidae
    • † Crassigyrinus
    • † Whatcheeriidae
    • † Baphetidae
    • † Temnospondyli / Batrachomorpha
      • Moderne Amphibien Position unsicher
    • unbenanntes Monophylum
      • † Lepospondyli
      • Reptiliomorpha
        • † "Anthracosauria"
        • Batrachosauria
          • † Seymouriamorpha
          • † Diadectomorpha
          • Amniota
            • Reptilien
              • Vögel
            • Synapsiden
              • Säugetiere

Quellen

Literatur

• Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere, Thieme, Stuttgart (1993), ISBN 3-13-774401-6
• Volker Storch, Ulrich Welsch: Systematische Zoologie, Fischer, 1997, ISBN 3-437-25160-0

Weblinks

• Michel Laurin: Terrestrial Vertebrates The Tree of Life Web Project
• Jennifer A. Clack: The Definition of the Taxon Tetrapoda The Tree of Life Web Project
• Michel Laurin, Marc Girondot and Armand de Ricqlès: Early Tetrapod evolution, PDF
• Marcello Ruta,, Jonathan E. Jeffery, Michael I. Coates: A supertree of early tetrapods. PDF
• What's a "Tetrapod"? Palaeos.com
• Introduction to the Tetrapoda University of California Museum of Paleontology
• Getting a Leg Up on Land Scientific America
• Devonian Times
• Evolution vom Fisch zum Amphibium
• Fische auf dem Trockenen