Avicennia officinalis
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| Schwarze Mangrove | ||||||||||||
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Einzelne Schwarze Mangrove im Everglades-Nationalpark. | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Avicennia germinans | ||||||||||||
| L. |
Die Schwarze Mangrove (Avicennia germinans) ist eine Mangrovenart aus der Familie der Akanthusgewächse (Acanthaceae), die in den Tropen und Subtropen von Amerika und Westafrika vorkommt. Sie gehört mit der Roten Mangrove (Rhizophora mangle) und der Weißen Mangrove (Laguncularia racemosa) zu den dominierenden Baumarten der Mangrove-Vegetation der Neuen Welt.
Beschreibung
Erscheinungsform
Die Schwarze Mangrove ist ein immergrüner Baum, der Wuchshöhen von 25 Meter und Stammdurchmesser (BHD) von 40 Zentimeter erreicht. Oft sind seine Maße geringer, so erreicht er in Puerto Rico Wuchshöhen von 3 bis 13 Meter und Stammdurchmesser von 30 Zentimeter. Nahe der nördlichen Arealgrenze in Florida wächst die Art strauchförmig. Der oft krumme, kurze Stamm trägt eine weit ausladende Krone.[1]
Rinde und Holz
Die Borke kann schwarz, dunkelbraun bis rötlich braun oder grau sein und zeigt vereinzelte Korkporen (Lentizellen). Sie ist etwas längsrissig und löst sich in dünnen Schuppen ab. Kennzeichnend für die Art ist die gelbe bis orangefarbene innere Rinde.
Das Holz ist sehr hart und schwer und etwas ölig. Es hat einen hellen, recht breiten Splint, das Kernholz ist dunkelbraun. Wie die anderen Arten der Gattung Avicennia besitzt die Schwarze Mangrove eine anormales sekundäres Dickenwachstum: Das Holz zeigt regelmäßige Zuwachszonen, die jedoch keine Jahresringe sind. Jeder Ring besteht aus Xylem, Phloem und einem Übergangsgewebe, das sich als weißer Streifen abhebt. Die Breite der Zuwachsringe wird nicht vom Klima oder anderen Umweltfaktoren beeinflusst, und die Zahl der Ringe pro Jahr variiert.[2]
Wurzelsystem
In weichen Substraten werden flach verlaufende Wurzeln gebildet, die weit über den Kronendurchmesser hinausreichen. Auffällig sind die für Avicennia-Arten typischen Atemwurzeln (Pneumatophoren), die als aufrecht stehende (also negativ-geotrope, gegen die Schwerkraft wachsende) Seitenwurzeln in großer Zahl und in regelmäßigen Abständen an den langen Hauptwurzeln gebildet werden. Sie ragen aus dem Boden, erreichen Höhen von bis zu 30 Zentimeter, sind etwa bleistiftdick und versorgen das Wurzelsystem mit Sauerstoff aus der Atmosphäre. Das Wurzelsystem besteht neben den horizontal verlaufenden Hauptwurzeln und den Pneumatophoren noch aus den positiv-geotrop wachsenden Seitenwurzeln, die zur Aufnahme von Nährstoffen und zur Verankerung dienen. Stelzwurzeln wie bei der Roten Mangrove werden nicht gebildet.[1]
Zweige und Blätter
Die Zweige sind in 1 bis 9 Zentimeter lange Internodien mit etwa viereckigem Querschnitt gegliedert, die durch deutlich verdickte Knoten getrennt sind. Von den höher liegenden Ästen starker Bäume werden zahlreiche Luftwurzeln gebildet.[1]
Die kreuzgegenständig an den Zweigen angeordneten Laubblätter sind ledrig, schmal elliptisch und ganzrandig. Sie sind 4,5 bis 15 Zentimeter lang und 1,8 bis 4,5 Zentimeter breit. Die kurzen Blattstiele sind 2 bis 27 Millimeter lang und oberseitig rinnig versteift, die Unterseite ist konvex. Die Blattoberseite ist sattgrün bis gelbgrün und glänzend, die Unterseite silbrig graugrün und dicht mit feinen Haaren bedeckt. Der Apex kann sowohl spitz als auch stumpf sein, die Spreitenbasis ist keilförmig verjüngt. Kennzeichnend sind die häufig auf den Blattspreiten sichtbaren Salzkristalle.[1] Das überschüssige Salz wird durch mikroskopisch kleine Salzdrüsen in den Blättern abgegeben. Dabei kann der Salzgehalt der ausgeschiedenen Flüssigkeit zur Regenzeit die Hälfte des Salzgehalts von Meerwasser betragen, zur Trockenzeit auch das doppelte. Verdunstet der flüssige Anteil, bilden sich die Salzkristalle.[3]
Blüten
Die Schwarze Mangrove bildet die größten Blüten der Gattung Avicennia.[4] Trotzdem blüht sie unauffällig in lockeren, seltener dichten, endständigen oder blattachselständigen, ährigen, 1,5 bis 6,6 Zentimeter langen und 1 bis 1,5 Zentimeter breiten Blütenständen mit je ein bis 15 Blüten. Die kleinen, zwittrigen, zygomorphen, süß duftenden Blüten sind 1 bis 2 Zentimeter lang. Die fünf hellgrünen, 3 bis 5 Millimeter langen Kelchblätter sind krugförmig verwachsen. Die vier weißen, cremefarbenen oder gelblichen Kronblätter sind glockig verwachsen, wobei die Blütenkrone eine Länge von 12 bis 20 Millimeter aufweist. Es werden vier an der Basis der Kronblätter ansetzenden Staubblättern gebildet. Der Stempel besitzt eine zweilappige Narbe. Die Schwarze Mangrove liefert reichlich Nektar und lockt damit eine große Zahl von Insekten an. Die Hauptblütezeit fällt in Florida und der Karibik in die Monate Mai bis Juli.[2]
Früchte
Es werden runde bis elliptische, dünnwandige, hellgrüne, 2,5 bis 3,8 Zentimeter lange und 7 bis 13 Millimeter breite Kapselfrüchte gebildet. Sie enthalten einen einzelnen Samen ohne Samenschale und ohne Endosperm. Er besteht nur aus dem Embryo mit zwei großen, grünlichen, gefalteten Keimblättern, einer dicken Keimwurzel (Radicula) und einer mit bloßem Auge nicht erkennbaren Sprossknospe (Plumula).[2] Der Same keimt meist bereits am Baum (Viviparie), üblicherweise von September bis Oktober, sprengt die Fruchtschale und fällt in den Schlamm. Dabei kann der Keimling von der Strömung weiter transportiert werden und bis zu einem Jahr überleben, ohne zu verwurzeln.[5][6]
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Stammquerschnitt mit sichtbaren Zuwachszonen -
Blatt mit ausgeschiedenen Salzkristallen -
Blütenstand -
Blühender Zweig
Verbreitung und Standortansprüche
Man findet die Schwarze Mangrove in Amerika und Westafrika.[7] Ihr Verbreitungsgebiet in Amerika umfasst die Westindischen Inseln einschließlich der Bahamas ohne Dominica, beide Küsten Mittelamerikas, die Pazifikküste Südamerikas bis Ecuador und vorgelagerte Inselgruppen mit den Galápagos-Inseln, und die südamerikanische Atlantikküste bis Brasilien. In den USA erstreckt sich ihr natürliches Vorkommen auf den Süden Floridas, dem Mississippi-Delta und Texas.[8] In Westafrika findet man die Art an der Atlantikküste von Mauretanien bis zur Demokratischen Republik Kongo.[9]
Das natürliche Vorkommen ist auf Meeresküsten beschränkt. Standorte in Höhenlagen über 15 Meter wie an der Küste von El Salvador sind eine Ausnahme. Die Art wächst im Brackwasserbereich geschützter, schlammiger Küsten, besonders im Mündungsbereich von Flüssen. Sie verträgt hohe Salzkonzentrationen, wächst aber auch am Süßwasser und benötigt kein Salz.[3]. Sie bevorzugt Böden mit pH-Werten zwischen 5,3 und 7,8.[5] Die Schwarze Mangrove ist wie andere Mangroven eine Art der Tropen. Vorkommen in den Subtropen sind Ausnahmen an warmen Meeresströmungen, die von dicht besiedelten tropischen Gebieten ausgehen und entlang von Inselketten führen und so die Verbreitung begünstigen. Für die Schwarze Mangrove werden diese Bedingungen in Florida erfüllt.[10]
Ökologie
Mangrovenwälder treten an tropischen und subtropischen Meeresküsten auf. Ihre Umwelt ist gekennzeichnet durch die Gezeiten, durch das Salzwasser und durch sauerstoffarmen Schlick. Die Schwarze Mangrove ist durch mehrere Eigenschaften an diese Umgebung angepasst.
Salzgehalt
Luftwurzeln
Ausbreitung
Die ökologische Bedeutung der Mangrovenarten liegt in der Stabilisierung der Küsten. Vielen Fischen und Krebstieren dient die Mangrove als Brutstätte, wobei das Wurzelsystem Schutz bietet und das Laub Nahrung, etwa der Mangrovenkrabbe Ucides cordatus[5]. Ibisse, Pelikane und verschiedene Reiherarten haben ihre Nistplätze im Mangrovenwald.
Die Schwarze Mangrove besiedelt nach der Roten Mangrove die nächsthöhere also landeinwärts gelegene Zone, welche nur von hohen Fluten erreicht wird. Den Extrembedingungen hat sich die Art speziell angepasst. Aus den Schlamm ragende Atemwurzeln übernehmen die Sauerstoffversorgung des Wurzelsystems, und das mit den Wurzeln aufgenommene Kochsalz wird durch Drüsen an den Blättern abgegeben.
Im Verbreitungsgebiet kommen drei weitere Avicennia-Arten vor, die sich durch folgende Merkmale unterscheiden[6]:
- A. germinans: Die Blätter haben meist einen spitzen Apex, die Blüten sind weiß mit gelbem Grund. Verbreitungsgebiet ist die Atlantik- und Pazifikküste.
- A. schaueriana: Die Blattspreite ist zwei- bis dreimal so lang wie breit, die Blütenstände sind ährig und dicht. Verbreitungsgebiet ist die Atlantikküste.
- A. bicolor: Die Blattspreite ist ebenfalls zwei- bis dreimal so lang wie breit, die Blütenstände sind jedoch rispig, locker und relativ weit ausladend. Verbreitungsgebiet ist die Pazifikküste.
- A. tonduzii: Die Blattspreite ist drei- bis fünfmal so lang wie breit. Verbreitungsgebiet ist die Pazifikküste.
Systematik
Genetische Untersuchungen von Pflanzen der West- und Ostküste Amerikas und der Westküste Afrikas zeigen eine nähere Verwandtschaft zwischen Examplaren der Ostküste Amerikas und der Westküste Afrikas, was auf einen fortgesetzten Genaustausch über den Atlantik hinweist. Die Unterschiede zu den Examplaren auf der Westküste Amerikas sind jedoch nicht so groß, dass eine Unterteilung in Unterarten gerechtfertigt ist.[7] Von der Art selbst kann die Form Avicennia germinans var. guayaciliensis unterschieden werden.[11] Sie kommt sowohl auf der West- als auch Ostküste Amerikas vor, was für die Entstehung noch vor der Verbindung von Nord- und Südamerika spricht.[7]
Die Gattung Avicennia wurde früher zur Familie der Eisenkrautgewächse (Verbenaceae) gezählt[6][12]. Heute wird sie als eigene Familie Avicenniaceae[7] angesehen oder als Unterfamilie Avicennioideae in die Familie der Akanthusgewächse (Acanthaceae) gestellt[9].
Botanische Geschichte
Die Schwarze Mangrove wurde durch Pflanzenteile, die durch den irischen Mediziner und Botaniker Patrick Browne (1720-1790) in Jamaika gesammelt wurden, in Europa bekannt. Teile davon mit weiteren aus Venezuela wurden von Carl von Linné benutzt, um die Art als Bontia germinans in seinem Werk Systema naturae zu beschreiben (Basionym). In der zweiten Auflage seiner Species Plantarum verwendete er den Namen auch für Pflanzenteile aus Indien, die er in der ersten Ausgabe als Avicennia officinalis beschrieben hat. Da bald offensichtlich wurde, dass es sich um zwei Arten handelt, hat sich für die amerikanische Art der Name Avicennia nitida von Nikolaus Joseph von Jacquin etabliert. In Westafrika wurde die Art von Palisot de Beauvois als eigene Art Avicennia africana beschrieben.[4] Noch 1960 wurden Unterschiede in Farbe und Form getrockneter Blätter von Herbarexemplaren angeführt.[13] Heute werden die westafrikanischen Vertreter ebenfalls der Art Avicennia germinans zugerechnet, was durch molekulare Untersuchungen bestätigt wird[7]. Die Namen Avicennia africana und Avicennia nitida sind Synonyme.[9]
Der Gattungsname Avicennia erinnert an den persischen Philosophen Avicenna, das Epitheton germinans bedeutet "keimend" und weist auf die Keimung des Samens noch am Baum hin.[14]
Verwendung
Das Holz lässt sich aufgrund seiner Härte nur schwer bearbeiten, und der Holzstaub verursacht Hautentzündungen. Daher wird es nur selten genutzt, so früher zum Herstellen von Möbel. Heute wird es selten als Bauholz, als Telegraphenmasten oder für Stege, Molen und Eisenbahnschwellen verwendet. Man nutzt es als Brennholz und kann es zu Holzkohle verarbeiten. Die Rohdichte liegt bei 0,95 g/cm³, es ist dauerhaft aber nicht termitenfest.[14]
Die Art stellt eine ertragreiche Bienenweide dar und liefert einen reinen, weißen Honig, der in Florida unter dem Namen „Mangrove Honey“ bekannt ist.[14][4] Die durch die Blätter ausgeschiedenen Salzkristalle lassen sich zum Würzen von Speisen verwenden. Zwei Blätter sind ausreichend für einen Teller Suppe.[14] Die Samen sind roh giftig, können gekocht jedoch gegessen werden, was aber nur zu Hungerzeiten geschieht.[14][15]
Belege
Literatur
- P. B. Tomlinson: The Botany of Mangroves. Cambridge University Press, Cambridge 1986, ISBN 0-521-46675-X.
- Schütt, Weisgerber, Schuck, Lang, Stimm, Roloff: Bäume der Tropen. Nikol, Hamburg 2006, ISBN 3-933203-79-1, S. 87–93.
- R. S. Dodd, Z. Afzal-Rafii, N. Kashani, J. Budrick: Land barriers and open oceans: effects on gene diversity and population structure in Avicennia germinans L. (Avicenniaceae). In: Molecular Ecology. Band 11, Nr. 8, 2002, S. 1327–1338 (englisch, Abstract).
Einzelnachweise
- ↑ a b c d Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 89
- ↑ a b c Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 90
- ↑ a b Cristina Garibaldi (Department of Botany, University of Panamá): Avicennia germinans (L.) L. (pdf) In: Tropical Tree Seed Manual, Species Descriptions. Reforestation, Nurseries, & Genetic Resources, 2003, S. 315-317, abgerufen am 19. März 2008 (englisch).
- ↑ a b c P.B. Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 205
- ↑ a b c K. Hill: Avicennia germinans. Smithsonian Marine Station at Fort Pierce, 25. Juli 2001, abgerufen am 18. März 2008 (englisch).
- ↑ a b c Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 91
- ↑ a b c d e f Dodd et al.: Land barriers and open oceans: effects on gene diversity and population structure in Avicennia germinans L. (Avicenniaceae)
- ↑ Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 88
- ↑ a b c Avicennia germinans (L.) L. In: Germplasm Resources Information Network. National Germplasm Resources Laboratory, abgerufen am 19. April 2009 (englisch).
- ↑ P.B. Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 57
- ↑ H.N. Moldenke: Materials towards a monograph of the genus Avicennia L. In: Phytologia. Nr. 7, 1960 (Zitiert nach Dodd et al.: Land barriers and open oceans: effects on gene diversity and population structure in Avicennia germinans L., S. 1335-1336).
- ↑ Avicennia. In: Flora of China Vol. 17. www.eFloras.org, S. 49, abgerufen am 23. April 2009 (englisch).
- ↑ H.N. Moldenke: Materials towards a monograph of the genus Avicennia L. In: Phytologia. Nr. 7, 1960 (Zitiert nach Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 205 und Dodd et al.: Land barriers and open oceans: effects on gene diversity and population structure in Avicennia germinans L., S. 1328).
- ↑ a b c d e Schütt et al.: Bäume der Tropen, S. 93
- ↑ Tomlinson: The Botany of Mangroves, S. 167
Weblinks
[[Kategorie:Akanthusgewächse]] [[en:Avicennia germinans]] [[es:Avicennia germinans]] [[fr:Avicennia germinans]] [[nl:Avicennia germinans]]