Käfer

Käfer
Aus C.G.Calwer's Käferbuch 3. Auflage, Stuttgart K.Thienemanns Verlag 1876.
Systematik
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda) Überklasse: Sechsfüßer (Hexapoda) Klasse: Insekten (Insecta) Unterklasse: Fluginsekten (Pterygota) Überordnung: Neuflügler (Neoptera) Ordnung: Käfer
Wissenschaftlicher Name
Coleoptera
Linnaeus 1758
Unterordnungen
Archostemata Myxophaga Adephaga Polyphaga Familien siehe Systematik der Käfer

Die Käfer (Coleoptera) sind mit über 350.000 Arten in etwa 23 Überfamilien und 166 Familien die weltweit größte Ordnung aus der Klasse der Insekten und noch immer werden jährlich hunderte neue Arten beschrieben. Sie sind auf allen Kontinenten außer in der Antarktis verbreitet; in Mitteleuropa kommen ca. 8.000 Arten vor. Käfer gibt es seit dem Perm, also etwa seit 280 Mio. Jahren. Der bislang älteste Käfer wurde 1944 bei Tshekarda im Ural (Russland) entdeckt.

Der Körperbau der Käfer unterscheidet sich von anderen Insekten dahingehend, dass bei ihnen die augenscheinlichen Gliederung in drei Teile nicht dem Kopf, der Brust und dem Hinterleib entspricht, sondern der zweite Abschnitt nur aus dem Prothorax besteht, von dem auf der Körperoberseite nur der Halsschild sichtbar ist. Die übrigen beiden Abschnitte der Brust bilden mit dem Hinterleib eine Einheit und werden vom chitinisierten ersten Flügelpaar, den Deckflügeln, überdeckt. Mit etwa 170 Millimetern Länge ist der Riesenbockkäfer (Titanus giganteus) aus Brasilien die größte bekannte Käferart; die Goliathkäfer zählen mit etwa 100 Gramm Gewicht zu den schwersten Insekten überhaupt. In Europa schwankt die Größe der Käfer zwischen ungefähr 0,5 und 75 Millimetern, der größte heimische Käfer ist der Hirschkäfer (Lucanus cervus).

Herkunft des Namens

Das Wort Käfer hat germanische Sprachwurzeln. Bereits im 9. Jahrhundert findet sich das Wort cheuur, im 10. Jahrhundert chefuar, ein Jahrhundert später finden sich die Ausdrücke cheuove, cheuer und Keuir. Sie bezeichneten jedoch nicht Käfer, sondern Heuschrecken. Aus dem 13. Jahrhundert ist das Wort Kever belegt, wortverwandt mit Kiefer. Beide Wörter sind von der Sprachwurzeln für kauen, nagen abgeleitet. Erst in den folgenden Jahrhunderten vollzog sich der Bedeutungswandel des Wortes Kefer von Heuschreckenlarve zu Käfer. Für die Käfer wurde von den Germanen auch das Wort webila benutzt. Im 11. Jahrhundert taucht das Wort wibil, im darauffolgenden Jahrhundert wibel auf, was im englischen in der Form weevil als Bezeichnung für die Rüsselkäfer sowie in mundartlichen Benennungen wie Perdswievel für Rosskäfer weiterlebt. Schon früh findet man Unterscheidungen wie scaernwifel und tordwifel für Mistkäfer und im 15. Jahrhundert werden bereits verschiedene Käferfamilien sprachlich unterschieden.

Die wissenschaftliche Bezeichnung Coleoptera kommt aus dem Griechischen. Mit κολεός (koleos) wurde die lederne Hülle bezeichnet, in die das Schwert gesteckt wurde. Die ledrig anmutenden Deckflügel der Käfer, die diesen teilweise umhüllen, führten zu der Namensgebung.

Merkmale der Imagines

Die Dreiteilung des Körpers ist beim Schwarzen Totengräber gut zu erkennen.

Die Körperform der Käfer ist sehr vielfältig und variiert von sehr langen und schlanken bis zu gedrungenen, kurzen Arten. Es gibt dabei sehr flache bis stark kugelig geformte Körper. Die Körperform stellt dabei eine Anpassung an die Lebensweise der jeweiligen Art dar. So sind Käfer, die unter loser Rinde leben, immer flach; im Wasser lebende Arten, insbesondere schnelle Schwimmer, haben eine Stromlinienform. Die Strukturierung der Körperoberflächen ist ebenfalls sehr unterschiedlich. Die Bandbreite reicht von glatten und glänzenden bis hin zu stark strukturierten Oberflächen mit Runzeln, Gruben, Rillen und Höckern. Ein entscheidender Evolutionsfaktor für die Ausbildung der Körperform ist insbesondere bei bizarr geformten Arten, die Funktion der Tarnung vor Fressfeinden. Je besser sich eine Art optisch an an einen Lebensraum angepasst hat, desto besser sind ihre Überlebenschancen.

Der Körperbau der Käfer folgt dem grundsätzlichen Bau der Insekten. Der Körper besteht aus drei Abschnitten: Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen). Die sichtbare Gliederung entspricht bei den Käfern aber nicht Kopf, Brust und Hinterleib. Der zweite sichtbare Abschnitt besteht nur aus dem ersten Segment der Brust, das zweite und dritte Segment bilden mit dem Hinterleib eine Einheit, die von den Deckflügeln (Elytren) überdeckt ist. Die Elytren sind das erste, stark chitinisierte Flügelpaar, die das zweite Flügelpaar schützen. Bauchseits ragen die hinteren Teile der Brust über die ersten Hinterleibssegmente hinaus, sodass auch hier das 2. und 3. Brustsegment zusammen mit dem Hinterleib eine optische Einheit bildet. Käfer haben, bis auf wenige Ausnahmen, ein stark gehärtetes Außenskelett aus Chitin. An Extremitäten besitzen sie wie alle Insekten sechs Beine und zwei, bei den einzelnen Arten allerdings sehr unterschiedlich gestaltete, Fühler. Käfer gehören zu den Insekten mit kauenden Mundwerkzeugen. Wie alle Insekten haben sie ein Strickleiternervensystem, das jedoch dahingehend abgewandelt ist, dass sich im Hinterleib keine Ganglien mehr befinden. Das Blutgefäßsystem ist offen und besitzt ein Röhrenherz. Der einfache Verdauungstrakt mit den Malpighischen Gefäßen und das Tracheensystem für die Atmung entsprechen ebenfalls dem Bauplan der Insekten. Es gibt aber wegen der durch die lange Evolutionszeit bedingten Vielfalt der Käfer in fast allen Bereichen der Käferanatomie Abweichungen von diesem Grundbauplan.

Körpergröße

Die Körpergröße der Käfer ist nach oben begrenzt durch die Tatsache, dass der Sauerstoff durch das Tracheensystem zu den Organen transportiert werden muss. Die größten Käfer sind deswegen relativ träge. Nach unten ist die Körpergröße lediglich dadurch beschränkt, dass der relativ komplizierte Körperbau noch verwirklicht werden kann. Die Arten der Zwergkäfer (Ptiliidae) und Punktkäfer (Clambidae) zählen zu den kleinsten Käfern und Insekten überhaupt. Es gibt Arten, die weniger als 0,5 Millimeter lang werden. Feuerkäfer (Pyrochroidae) und Ölkäfer (Meloidae) sind Familien mit durchschnittlich sehr großen Arten. Die größten Arten weltweit zählen aber zu den Bockkäfern (Cerambycidae) und Rosenkäfern (Cetoniidae). Innerhalb dieser Familien kommt es aber zu großen Längenunterschieden; der kleinste Bockkäfer wird nur etwa drei Millimeter lang, mit etwa 170 Millimetern Länge ist dagegen der Riesenbockkäfer (Titanus giganteus) die größte bekannte Käferart überhaupt. Auch die Körpergröße bei Vertretern einer Art kann beträchtlich schwanken, so variieren die Körperlängen des Moschusbocks zwischen 13 und 34 Millimetern. Da die Imagines nicht mehr wachsen können, sind solche Größenunterschiede alleine darauf unerschiedlich günstige Lebensbedingungen während der Larvenstadien zurückzuführen. Auch zwischen den Geschlechtern der selben Art bestehen oft erhebliche Größenunterschiede.

Färbung

Polyteles coelestina aus Südamerika

Die Färbung der Käfer ist ebenso vielfältig wie ihr äußeres Erscheinungsbild. Die meisten Käfer sind zwar dunkel oder in Brauntönen gefärbt, es gibt aber zahlreiche Arten mit gemusterten, kräftig leuchtenden und/oder metallisch glänzenden Körpern. Die Färbung wird durch Pigmentierung oder durch Strukturfarben verursacht.

Die in der Regel metallisch glänzende Farbe wird durch physikalische Phänomene, wie beispielsweise Interferenz oder Streuung hervorgerufen. Dies tritt häufig bei dünnschichtigen Strukturen wie beispielsweise Haaren oder Schuppen auf, oder auch bei spezieller Schichtung der Lagen aus parallelen Chitinfasern. Dabei überdeckt die Färbung der Haare und Schuppen oft die Grundfarbe. Muster können zustande kommen, indem in unbehaarten oder unbeschuppten Bereichen die Grundfarbe hervortritt. Oft sehen deswegen auch ältere Tiere, bei denen die Behaarung verschwunden ist, anders aus als frisch aus der Puppe geschlüpfte Tiere. Gleichzeitig sind frisch geschlüpfte Käfer aber in der Regel noch nicht ausgefärbt, ihre Färbung bildet sich erst nach mehreren Stunden voll aus. Bei vielen Arten unterscheiden sich auch Männchen und Weibchen in ihrer Färbung (Sexualdichroismus).

Bei manchen Käferarten ist eine auffallende Konstanz der Zeichnung erkennbar, bei anderen dagegen eine starke Varianz. Bei den Marienkäfern (Coccinellidae) gibt es beispielsweise Arten, die hunderte verschiedene Muster- und Farbvarianten hervorbringen. Diese Tiere wurden früher, wenn sie nicht sogar als eigene Arten behandelt wurden, mit eigenen Aberrationsnamen belegt und so in den Stand von systematischen Gruppierungen versetzt. Diese Annahmen sind aber mittlerweile wissenschaftlich überholt; die meisten derartigen Bezeichnungen sind heute nicht mehr in Verwendung. Als anderes Extrem sind beispielsweise bei der Gattung Trichodes aus der Familie der Buntkäfer oder bei der Gattung Clytus aus der Familie der Bockkäfer die Muster bei den verschiedenen Arten nahezu gleich. Die Färbung der Tiere ist oft auch ein wichtiges Merkmal für ihre Tarnung und Verteidigung. Für nähere Erläuterungen dazu siehe im eigenen Kapitel Tarnung und Verteidigung weiter unten.

Kopf

Der Kopf ist das Zentrum des Nervensystems der Tiere. Er enthält die beiden wichtigsten Konzentrationen an Nervenzellen, das Oberschlundganglion und das Unterschlundganglion, die zusammen als Gehirn bezeichnet werden. Außerdem liegen auch viele Sinnesorgane im Kopf, wenn auch nicht alle. Die wichtigsten Teile sind Augen, Fühler und Mundwerkzeuge. Die Kopfkapsel, die schützend das Gehirn umschließt, besteht aus einem Acron (Kopflappen) und sechs miteinander verwachsenen Segmenten. Der Kopf kann je nach Art sehr unterschiedlich geformt sein. Es gibt runde bis eckige und kurze bis extrem langgestreckte Kopfformen. Bei manchen Arten kann der Kopf durch einen großen Kopfschild nach vorne verlängert sein. Der Kopf wird in mehrere Bereiche unterteilt:

Bezeichnung	Position
Stirn (Frons)	vorderer Bereich
Schläfe (Tempus)	zwischen Auge und Kopfhinterrand
Wange (Gena)	Seite des Kopfes vor den Augen und dem Scheitel
Scheitel (Vertex)	Oberseite des Kopfes hinter den Augen

Mundwerkzeuge

Die kräftigen Mundwerkzeuge des Berg-Sandlaufkäfers

Zusammen mit Hautflüglern, Netzflüglern und Geradflüglern besitzen die Käfer beißend-kauende Mundwerkzeuge. Diese stellen die ursprünglichste Form der Mundwerkzeuge dar, bei der noch die Verwandtschaft zu den Kopfbeinen der Krebstiere erkennbar ist. Trotzdem zeigen sie eine hohe Spezialisierung auf die jeweilige Ernährungsweise. Sie bestehen aus paarigen Mandibeln (Oberkiefer) und paarigen Maxillen (Unterkiefer) sowie einem unpaaren Labium (Unterlippe). Das Labium besteht aus einem unpaaren Basalstück, das die Funktion der Unterlippe hat. Dann folgt nach oben die unpaare Zunge (Glossa) mit den beiden Nebenzungen. Nach oben hin werden die Mundwerkzeuge durch das Labrum (Oberlippe), eine unpaare Platte, abgeschlossen. Die Mandibeln sind die wichtigsten Werkzeuge zum Nahrungserwerb. Sie dienen den Pflanzenfressern dazu, Pflanzenteile abzuschneiden und zu zerkleinern; die Räuber können mit ihren spitzen und scharfen Mandibeln ihre Beute packen, festhalten und in fressbare Portionen zerteilen. Einige wenige Arten können ihre Mandibeln nicht zum Nahrungserwerb benützen. Bei den Männchen der Hirschkäfer z. B. sind sie so stark vergrößert, dass sie als Fresswerkzeuge unbrauchbar sind. Stattdessen sind sie zu Waffen umfunktioniert, mit denen die um Weibchen rivalisierenden Männchen Kämpfe austragen und mit denen imponiert wird. Sowohl auf den Maxillen als auch auf der Unterlippe sind Taster, sogenannte Palpen angeordnet, auf denen der Geschmacksinn sitzt.

Fühler

Datei:Moschusbock.JPG

Der Moschusbock besitzt wie viele Bockkäfer sehr lange Fühler

Die Fühler der Käfer entspringen am Kopf, hinter den Mundwerkzeugen. Sie sind, wie bei allen Insekten, als Geißelantennen ausgebildet, die nur ein Basal- oder auch Schaftglied mit Muskulatur besitzen, den Scapus. Das darauf folgende Wendeglied, der Pedicellus, ist gemeinsam mit der Geißel gegenüber dem Scapus beweglich. Insgesamt bestehen die Fühler je nach Familie aus 5 bis 12 Gliedern, überwiegend haben sie aber 10 oder 11 Glieder und sind äußerst unterschiedlich geformt. In manchen Familien haben die Männchen auch anders geformte Fühler (in der Regel größere und längere), als die Weibchen. Als Grundtypen unterscheidet man fadenförmige (z.B. bei den Laufkäfern), am Ende gekeulte (Rüsselkäfer) oder gefächerte (Maikäfer) und gekämmte (Hirschkäfer) Fühler. Unabhängig davon heißt ein Fühler gekniet, wenn er abgewinkelt ist. Es kommen aber zahlreiche Abstufungen zwischen diesen Grundformen vor. Die Einlenkungsstelle und der Bau der Fühler sind häufig für eine Familie oder eine andere systematische Einheit charakteristisch. Auf den Fühlern sitzen Organe, mit denen die Tiere riechen können, sie sind jedoch auch Tastorgane, mit denen sie sich orientieren. Bei manchen Familien werden sie auch zum Festhalten des Geschlechtspartners bei der Paarungsstellung benutzt.

Augen

Die Augen sind als Facettenaugen ausgebildet. Sie setzen sich aus Einzelaugen (Ommatidien) zusammen. Neben dem Grundtyp des Appositionsauges, dem einfachsten Komplexauge, bei dem jedes Einzelauge für sich separat und optisch von seinen Nachbarn isoliert ist, gibt es, besonders bei dämmerungs- und nachtaktiven Käfern, auch sogenannte Superpositionsaugen. Bei diesen sind die Einzelaugen nicht optisch isoliert, sondern die Lichtstrahlen können auch in benachbarte Ommatidien gelangen, und die Sehpigmente der dortigen Rhabdome anregen, die Informationen der Lichtreizung an den Sehnerv weiterzuleiten. Dies ermöglicht Sehen auch noch bei geringerer Lichtintensität und erhöht die Lichtstärke auf ein Vielfaches, allerdings auf Kosten der Sehschärfe. Bei höherer Lichtintensität können sich die Pigmentzellen verschieben, wodurch funktionell wieder ein Appositionsauge entsteht. Die Augen der Käfer sind nicht immer kreisrund. Meistens liegen sie nierenförmig um den Ansatz der Fühler herum. Im Extremfall, wie z. B. bei vielen Bockkäfern, sind diese "Nierenhälften" getrennt. Ein Sonderfall liegt bei den Taumelkäfern (Gyrinidae) vor, die im Wasser leben. Bei diesen Käfern sind die Augenhälften auseinandergerückt, die oberen Hälften bilden ein Paar Augen, das über dem Wasserspiegel liegt, die unteren Augenhälften bilden ein Augenpaar unter dem Wasserspiegel. So können sie gleichzeitig über und unter Wasser sehen, wobei die jeweiligen Augenpaare an die unterschiedlichen Lichtintensitäten, Wellenlängen und Brechungsindizes von Luft und Wasser angepasst sind. Einige wenige Käferfamilien, wie z. B. die Speckkäfer (Dermestidae) haben nur einfache Punktaugen, wie sie auch die Käferlarven haben, andere, in Höhlen lebende Arten haben die Augen völlig rückgebildet. Zu ihnen gehören unter anderem mehrere Vertreter der Laufkäfer (Carabidae), die endemisch jeweils in nur einer Höhle vorkommen, oder beispielsweise der Segeberger Höhlenkäfer aus der Familie der Schwammkugelkäfer.

Brust (Thorax)

Datei:Stierkäfer (Typhoeus typhoeus) männlich.jpg

Der männliche Stierkäfer besitzt drei auffällige hornartigen Auswüchse auf dem Halsschild

Der Thorax der Käfer besteht aus drei Teilen: Prothorax, Mesothorax und Metathorax. Von oben kann man nur den ersten Abschnitt, den Prothorax erkennen. Dieser wird vom Halsschild (Scutum) bedeckt. Die anderen beiden Thoraxsegmente liegen unter den Deckflügeln (Elytren) verborgen, mit Ausnahme eines kleinen Teils des Mesothorax, dem Schildchen (Scutellum). Dieses ist, falls überhaupt, zwischen den Deckflügeln an deren Basis als kleines Dreieck erkennbar. Von unten sind die drei Thoraxsegmente sichtbar, aber nicht leicht als solche erkennbar. Sie bestehen nämlich aus mehreren Chitinplatten, die gegeneinander verschoben sein können, sodass zur Vorderbrust gehörige Platten zwischen solchen der Mittelbrust zu liegen kommen. Insbesondere ragen die Platten der Hinterbrust mindestens über den Ansatz des Hinterleibes, sodass auch die Abgrenzung zum Hinterleib nicht leicht erkennbar ist und Mittel- und Hinterbrust als zum Hinterleib zugehörend wirken. An jedem der drei Brustsegmente entspringt ein Beinpaar, an den hinteren beiden Segmenten entspringen zusätzlich die beiden Flügelpaare.

Beine

Die Beine haben die gleiche Grundgliederung wie bei den anderen Insekten. Jedes Bein ist in mehrere Abschnitte, Hüfte (Coxa), Schenkelring (Trochanter), Schenkel (Femur) und Schiene (Tibia) gegliedert und hat am Ende zwei- bis fünfgliedrige Füße (Tarsen), wobei das letzte Tarsenglied mit Krallen versehen ist. Die Anzahl der Tarsenglieder wird zur Grundeinteilung der Käferfamilien verwendet. 5-5-4 bedeutet z. B., dass die Hinterbeine vier Tarsenglieder haben, die übrigen Beine fünf. Die Tarsenglieder und auch die anderen Beinsegmente können sehr unterschiedlich lang und geformt sein, einzelne Segmente können so klein gebaut sein, dass sie im vorhergehenden Glied verborgen sind, so wie z.B. das vierte Tarsenglied der Bockkäfer (Cerambycidae). Oft sind die Schenkel auch verbreitert. Beim Grünen Scheinbockkäfer (Oedemera nobils) ist dies so stark der Fall, dass sie fast kugelig wirken. Die Beine sind je nach Käferart und Verwendung spezialisiert und können als Laufbeine, Sprungbeine, Schwimmbeine oder Grabbeine ausgebildet sein. Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis) können mit ihren kräftigen Schwimmbeinen bis zu 0,5 m/s schwimmen, selbst die flinken Sandlaufkäfer sind an Land nur geringfügig schneller.

Flügel

Feldmaikäfer mit nach vorn geklappten Vorderflügeln und entfaltetem hinteren Flügelpaar

Der definierende Unterschied der Käfer zu den übrigen Insekten ist der Flügelbau. Bei den Käfern unterscheidet sich das erste Flügelpaar deutlich vom zweiten. Die am mittleren Thoraxsegment entspringenden Vorderflügel (Elytren) sind stark chitinisiert und dienen im wesentlichen nur dazu, die kunstvoll zusammengefalteten Hinterflügel und den Hinterleib zu bedecken und zu schützen. Sie werden bis auf wenige Ausnahmen beim Flug schräg nach vorn geklappt, damit das hintere, flugfähige Flügelpaar entfaltet werden kann. Im geschlossenen Zustand bilden die Deckflügel an ihren Innenrändern die Flügeldeckennaht. Nach hinten klaffen sie jedoch häufig auseinander. Sie sind bei den meisten Käfern fest, bei manchen, wie z.B. bei den Rüsselkäfern sind sie sogar sehr hart ausgebildet. Die Weichkäfer hingegen haben dagegen sehr weiche Deckflügel. Das zweite Flügelpaar (Alae) entspringt am hinteren Thoraxsegment und ist so wie das der meisten flugfähigen Insekten als Hautflügel ausgebildet. Sie sind nur an den stabilisierenden Flügeladern stärker chitinisiert und sonst häutig. Sie entfalten sich erst kurz vor dem Start und sind in der Regel wesentlich größer als die Elytren. Nach dem Flug werden sie meist unter Zuhilfenahme der Hinterbeine wieder gefaltet und unter die Deckflügel geschoben.

Der Bau der Flügel variiert stark. Die Deckflügel können unterschiedlich lang sein und entweder den Hinterleib ganz oder zum überwiegenden Teil bedecken, oder sie lassen, wie z.B. bei den Kurzflüglern, den Hinterleib ganz unbedeckt. Die beiden Deckflügel können auch zusammengewachsen sein, wie z. B. bei vielen Laufkäfern (Carabidae). Die Hinterflügel dieser Arten sind dann meist verkümmert oder fehlen ganz. Die Oberfläche der Deckflügel ist mitunter sehr unterschiedlich ausgeführt. Es gibt glatte, beschuppte, behaarte und strukturierte Deckflügel.

Hinterleib (Abdomen)

Kurzflügler mit drohend erhobenem Hinterleib; gut zu erkennen, die verkürzten Deckflügel

Der Hinterleib besteht aus mehreren, meist acht oder neun sichtbaren Segmenten. Die hintersten Hinterleibssegmente liegen im Körper verborgen. Die sichtbaren Segmente bestehen aus zwei halbschalenförmigen Teilen, dem Tergit am Rücken und dem Sternit am Bauch. Die beiden Teile sind seitlich, parallel zur Körperlängsachse durch die Pleurite verbunden. Die einzelnen Segmente sind durch Segmenthäute miteinander verbunden, die häutig ausgebildet sind. Dadurch ist der Hinterleib, im Gegensatz zu den starren vorderen Körperabschnitten beweglich. Die Beweglichkeit ist aber im Gegensatz zu den meisten übrigen Insekten eher beschränkt. Bei manchen Arten, wie z.B. die der Gattung Dytiscus der Familie der Schwimmkäfer (Dytiscidae), ist das Abdomen unbeweglich. Die Kurzflügler können den Hinterleib dagegen besonders gut bewegen. Bei der Drohstellung erheben sie das Hinterleibsende steil nach oben und wirken dadurch wesentlich größer. In den letzten Hinterleibssegmenten sind die Geschlechtsorgane enthalten.

Innerer Aufbau

Die beiden Hauptaufgaben des Blutes bei den Wirbeltieren, Transport der Atmungsgase und der beim Nahrungsstoffwechsel wichtigen Stoffe, werden bei Käfern, wie bei den Insekten allgemein, von zwei verschiedenen Systemen abgewickelt. Die Körperflüssigkeit, die die Aufgaben des Nahrungsstofftransportes übernimmt, nennt man Hämolymphe. Sie fließt nicht in Adern, sondern in Zwischenräumen und Köperhöhlen und umspült dabei die Organe der Käfer. Die Hämolymphe enthält kein Hämoglobin und kann farblos oder gelb, manchmal aber auch rot oder grün gefärbt sein. Die einzigen Blutgefäße sind eine kurze Aorta und ein Röhrenherz, das im oberen Teil des Hinterleibs sitzt. Das Herz hat acht paarige seitliche Öffnungen (Ostien), entsprechend der Anzahl der Hinterleibsringe, durch die das Blut in das Herz eingesaugt wird. Das Herz geht in die Aorta über und die Hämolymphe wird aus dem Herz über diese in den Kopf transportiert. Der Transport erfolgt mit einem System aus Segelklappen. Es wird aber kein Sauerstoff bzw. Kohlendioxid transportiert, der Gasaustausch erfolgt über Tracheen, die mit ihrem stark verästelten Röhrensystem alle Organe mit Sauerstoff versorgen. Dieser wird durch seitliche Öffnungen (Stigmen) in den Körper gepumpt, was z.B. deutlich am Feldmaikäfer (Melolontha melolontha) zu erkennen ist, dessen Hinterleib vor dem Abflug deutliche Pumpbewegungen vollführt. Der maximale Transportweg ist bei diesem Atmungssystem begrenzt, was auch der Grund ist, warum Käfer und Insekten allgemein in ihrem Größenwachstum beschränkt sind. Das Herz schlägt dabei relativ langsam, beispielsweise beim Hirschkäfer (Lucanus cervus) etwa 16 mal in der Minute.

Das Nervensystem findet sich auf der Bauchseite der Käfer, weswegen es auch Bauchmark genannt wird. Es weicht von dem für Insekten typischen Bau ab. Die insgesamt acht Hinterleibsganglien sind in den Thoraxbereich verschoben und je nach Art zu minimal drei Ganglien verbunden. Diese bilden das Thoraxganglion, das den größten Nervenzellenkomplex der Käfer darstellt. Das Gehirn besteht aus einem Unterschlund-, einem Oberschlundganglion und einem weiteren Ganglion. Es ist insgesamt deutlich kleiner als das Thoraxganglion und liegt unterhalb bzw. oberhalb der Speiseröhre (Ösophagus). Gehirn und Thoraxganglion sind voneinander unabhängig, der Körper kann deswegen nach dem Verlust des Gehirn für einige Zeit noch weitgehend funktionsfähig bleiben.

Das Verdauungssystem besteht aus einem Darmtrakt, der bei den verschiedenen Familien verschieden unterteilt sein kann. Bei Fleischfressern ist er relativ kurz, bei Pflanzenfressern kann er die 10fache Körperlänge erreichen. Vom Rachen (Pharynx), gelangt die Nahrung über die Speiseröhre (Ösophagus) in den Magen. Der anschließende Mitteldarm besitzt im Vorderabschnitt eine langzottige, im Hinterabschnitt eine kurzzottige innere Oberfläche. Der Enddarm ist in Dünndarm (Ileus) und Dickdarm (Rektum) gegliedert. In ihm werden Nährstoffe in das Blut aufgenommen. Dort sowie in den zwei röhrenförmigen Nieren (Malpighische Gefäße) werden Stoffwechselprodukte aus den Organen aufgenommen und über den After ausgeschieden. Bei manchen Käfern, wie z.B. den Bombardierkäfern (Brachininae) gibt es im Dickdarm Drüsen, deren Sekret zu Verteidigungszwecken eingesetzt werden kann.

Die Geschlechtsorgane bestehen beim Männchen aus paarigen Hoden, verschiedenen Drüsen, die in den jeweiligen Familien sehr verschieden gebaut sein können, und den abführenden Kanälen. Anhangsdrüsen und Samenblase variieren ebenfalls. Ein gemeinsamer Ausführungsgang mündet in den Kopulationswerkzeugen. Die Weibchen haben Eierstöcke, Anhangsdrüsen und abführende Gefäße in verschiedenen Formen. An die Vagina kann eine Samentasche angebunden sein, in der der männliche Samen bis zur Eiablage aufbewahrt wird. Begattung und Besamung können dadurch mehrere Monate auseinanderliegen. Zur arttypischen Eiablage werden gelegentlich Klebstoffe verwendet, für deren Produktion entsprechende Drüsen existieren. Die äußeren Geschlechtsorgane sind vor allem beim Männchen stark chitinisiert. Ihre komplexe und artspezifische Form, die nach dem Schlüssel-Schloss Prinzip sehr stark spezialisiert ist, ermöglicht es, viele Käfer, die äußerlich nicht zu unterscheiden sind, durch Genitaluntersuchungen einer wohldefinierten Art zuzuordnen.

Lebensweise und Verhalten

Wie bei allen Insekten kann das Verhalten der Käfer sehr kompliziert sein, so dass es den Eindruck intelligenten Verhaltens hervorruft, ist aber streng festgelegt und richtet sich ausschließlich nach angeborenen Instinkten. Von der Nahrungssuche und -aufnahme über die Partnersuche, das Paarungsverhalten, die Eiablage, die Brutpflege und -fürsorge, das Verhalten bei der Verpuppung und dem Schlüpfen bis zur Überwinterung, dem Wandern und der Verteidigung ist das gesamte Handeln der Käfer und ihrer Larven festgelegt. Sie reagieren in bestimmten Situationen immer in dem angeborenen Rahmen.

Ernährung

Der Gefleckte Schmalbock ernährt sich von Nektar und Pollen

Käfer besiedeln sämtliche Lebensräume auf der Erde und es gibt auch praktisch keine Nahrungsquelle, die nicht durch bestimmte Käferarten ausgeschöpft wird. Dabei ernähren sich Larven oft komplett anders, als ausgewachsene Käfer. Auch das Nahrungsspektrum einzelner Arten variiert stark. Man kann zwischen fleischfressenden und pflanzenfressenden Arten unterscheiden, wobei bei letzeren das Spektrum von polyphag lebenden Arten, die sich von einer Vielzahl verschiedener Nahrungsquellen ernähren, bis hin zu monophag lebenden Arten, die nur eine bestimmte Pflanzenart fressen, reicht.

viele Laufkäfer, wie der Goldlaufkäfer ernähren sich räuberisch

Die räuberischen Familien, wie beispielsweise die Laufkäfer (Carabidae) haben ein großes Nahrungsspektrum. Der Nahrungsbedarf ist zu groß, als dass sie es sich leisten könnten, sich nur auf eine bestimmte Beute zu spezialisieren. Neben Insekten, anderen Gliederfüßern, Würmern, Schnecken und Raupen fressen diese Käfer auch Wirbeltiere wie Kaulquappen oder kleine Fische, wenn diese zur Verfügung stehen. Nur wenige Käfer zerkleinern und fressen ihre Beute. Die meisten injizieren Verdauungssäfte, um dann die verflüssigte Nahrung aufzunehmen (Extraintestinale Verdauung). Manche Räuber fressen zusätzlich auch pflanzliche Nahrung wie z.B. Samen oder Pollen. Bei den pflanzenfressenden Käfern gibt es zahlreiche Spezialisierungen. Es gibt Holzfresser (Xylophage), Fäulnisfresser, die sich von verwesenden Pflanzenteilen ernähren (Saprophage) und bei diesen wiederum solche, die sich auf Totholz spezialisiert haben (Saproxylophage). Die meisten Pflanzenfresser ernähren sich aber von Blättern, Blüten, Samen, Wurzeln und/oder Stängeln der Pflanzen.

Speckkäfer, wie die Larve des Wollkrautblütenkäfers ernähren sich von trockenen organischen Substanzen

Neben diesen zwei Gruppen von Ernährungstypen gibt es zwei besonders für die Ökologie wichtige, nämlich die der Koprophagen und die der Nekrophagen. Erstere ernähren sich von Kot, wie z. B. die Mistkäfer (Geotrupidae), letztere fressen Aas, wie etwa die Aaskäfer (Silphidae). Diese Arten führen Ausscheidungen bzw. Kadaver durch deren Abbau wieder dem Nahrungskreislauf zu. Es gibt weiters Pilzfresser (Mykophage), wie z.B. die Baumschwammkäfer (Mycetophagidae), aber auch solche, die sich von Leder, Federn, Sehnen, Haaren und trockener Haut ernähren, wie beispielsweise die Speckkäfer (Dermestidae). Auch anorganische Stoffe, wie Mineralstoffe werden zum Teil direkt aufgenommen.

Wasser

Der Gemeiner Nagekäfer ist nicht auf die Aufnahme von Wasser angewiesen.

Neben Nährstoffen sind Käfer, wie alle Lebewesen, auf Wasser angewiesen. Unter Wasser lebende Käfer sind sehr stark auf Wasser angewiesen und haben deswegen für den Fall, dass ihr Lebensraum austrocknet, besondere Strategien entwickeln müssen. Deswegen können alle diese Käfer zum Teil sogar sehr gut fliegen, um neue Lebensräume besiedeln zu können. Sie tun dies aber auch, unabhängig von der Gefährdung ihres Gewässers, um neue Lebensräume zu erschließen. Neben den Käfern, die im Wasser leben, wie z. B. Schwimmkäfer (Dytiscidae), gibt es Arten, die hohe Feuchtigkeit benötigen und deswegen meist um Gewässer leben (Hygrophile). Andere leben an trockenen und heißen Plätzen, sind aber trotzdem auf Feuchtigkeit angewiesen. Besonders in Wüstengebieten lebende Arten, wie einige Schwarzkäfer (Tenebrionidae), sind an extreme Trockenheit angepasst. Sie sind nachtaktiv und ernähren sich allesfressend (omnivor), da sie bei mangelndem Nahrungsangebot nicht wählerisch sein können. Auch können sie das Wasser zur Deckung ihres Feuchtigkeitsbedarfs sowohl aus ihrer Nahrung entnehmen, als auch sammeln, indem sie Kondenswasser an den Füßen auffangen, die sie weit nach oben richten.

Auch unter den Käferlarven gibt es Pioniere, die sogar komplett ohne Wasseraufnahme leben können. In sehr trockenem Holz lebende Arten, wie z. B. Gemeine Nagekäfer (Anobium punctatum) gelangen über Umwege zu Wasser. Sie verdauen das gefressene Holz mit Hilfe von Bakterien, die dadurch gewonnene Energie speichern sie in Form von Fett. Aus diesem können sie dann chemisch Wasser abspalten.

Atmung

Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis)

Alle Käfer atmen über Tracheen und nehmen so Sauerstoff auf. Für im Wasser lebende Käfer ergibt sich deswegen ein zusätzliches Problem, das ihre Vertreter an Land nicht haben. Sie müssen an Sauerstoff zur Atmung gelangen, da sie ihn nicht, wie es etwa Fische machen, direkt aus dem Wasser aufnehmen können. Es gibt nur sehr wenige Ausnahmen, wie beispielsweise die Larven der Taumelkäfer (Gyrinidae), die den Sauerstoff direkt aus dem Wasser mit Hilfe von speziellen Organen, den Tracheenkiemen, aufnehmen.

Die anderen Käferarten haben zur Sauerstoffaufnahme sehr verschiedene Möglichkeiten entwickelt. Die meisten Arten kommen dazu an die Wasseroberfläche und können eine Luftblase mit auf ihre Tauchgänge nehmen. Die einen speichern die Luft zwischen Deckflügeln und Hinterleib, wie etwa der Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis). Andere pumpen Luft durch eine von speziell geformten Fühlern gebildete Rinne auf die Körperunterseite, wie beispielsweise Wasserkäfer (Hydrophilidae), wobei die Luft dort zwischen Haaren festgehalten wird. Es gibt aber auch die Möglichkeit, dass sie ihre Luftreserve als Blase am Ende des Hinterleibes mit sich führen, wobei dies allerdings nur bei kleinen Käfern möglich ist, wie etwa bei denen der Gattung Hyphydrus, der Schwimmkäfer (Dytiscidae). Voraussetzung für den Transport der Luftblase ist die Unbenetzbarkeit der Körpers, die entweder durch feine Behaarung oder durch eine Fettschicht gewährleistet wird. Die meisten Schwimmkäfer haben wegen ihrer Atemtechnik einen zum Teil stark modifizierten und darauf angepassten Körperbau. Ein Problem, das sich aus dem Sauerstofftransport ergibt ist, dass die mitgeführte Luft einen hohen Auftrieb erzeugt und die Käfer deswegen sehr viel Energie für das Schwimmen aufwenden müssen. Deswegen leben besonders die großen Käfer unter ihnen gerne in stark bewachsenen Gewässern und klammern sich an Wasserpflanzen an. Einige unter Wasser lebende Arten der Blattkäfer (Chrysomelidae), wie beispielsweise die der Gattung Macroples müssen nicht gegen den Auftrieb kämpfen. Sie gewinnen ihren Sauerstoff direkt aus Bläschen, die von Wasserpflanzen abgegeben werden. Auch ihre Larven müssen zum Atmen nicht an die Oberfläche. Die Eier werden in Stängel von Wasserpflanzen gelegt. Die daraus schlüpfenden Larven entnehmen den Sauerstoff entweder direkt in der Pflanze lebend aus deren Leitungsbahnen, oder leben im Wasser und haken sich mit dem Hinterleibsende von außen in diese Bahnen ein. Gleiches machen die Puppen der Gattung Donacia. Die Verpuppung der meisten in Wasser lebenden Käfer findet aber an Land statt.

Flugverhalten und Wanderungen

Sandlaufkäfer wie der Dünen-Sandlaufkäfer gehören zu den besten Kurzstreckenfliegern

Nach dem Grundbauplan der Insekten haben die Käfer zwei Paar Flügel, von denen aber nur das hintere Paar, die Alae, zum Fliegen geeignet ist. Die meisten Käfer können mehr oder weniger gut fliegen, wobei Arten wie etwa die Sandlaufkäfer (Cicindelinae) sehr wendig sind und hervorragend fliegen können. Sie erreichen eine Maximalgeschwindigkeit von etwa 8 km/h. Maikäfer, die auf kurzer Distanz sehr plump wirken, erreichen im freien Flug sogar 11 km/h. Ähnlich verhält es sich mit einigen Schwimm- oder Wasserkäferarten, wie etwa dem Großen Kolbenwasserkäfer (Hydrophilus piceus). Diese können über weite Strecken fliegen, um neue Gewässer zu besiedeln, wirken aber auf kurzer Distanz sehr ungeschickt und nur wenig wendig. Ebenso zu den guten Fliegern zählen die Marienkäfer, die etwa 75 bis 91 Flügelschläge pro Sekunde erreichen. Nicht bei allen Käfern sind die Hinterflügel ausgebildet. Den meisten Laufkäfern (Carabidae) fehlen beispielsweise ausgebildete Hinterflügel, selbst ihre Deckflügel sind an der Flügeldeckennaht verwachsen.

Beim Starten werden zuerst die Deckflügel, die während dem Flug keine Funktion haben, aufgeklappt, und die häutigen Hinterflügel werden entfaltet, die bis dahin zusammengefaltet an den Hinterleib gelegt waren. Einzige Ausnahme bilden die Rosenkäfer (Cetoniidae), bei denen die Elytren beim Fliegen geschlossen bleiben und die Flügel über eine seitliche Aussparung an den Elytren aus- und eingefaltet werden können. Nach dem Flug werden die Hinterflügel, meist unter Zuhilfenahme der Hinterbeine, wieder gefaltet und unter die Deckflügel geschoben. Dieser Vorgang kann mehrere Sekunden dauern.

Die meisten Laufkäfer können wie der Sechspunktige Putzkäfer nicht fliegen.

Neben dem Kurzstreckenflug, der meist zur Nahrungs- oder Partnersuche unternommen wird, gibt es auch zahlreiche Käfer, die auch sehr lange Distanzen überwinden können. Dabei nehmen sie nicht selten den Wind zur Hilfe bzw. sind von diesem so abhängig, dass sie nur geringe Kurskorrekturen vornehmen können. Käfer unternehmen solche Flüge entweder um geeignete Überwinterungsplätze aufzusuchen, wie es beispielsweise einige Marienkäfer tun, oder sie fliegen da in dem bisher bewohnten Gebiet die Nahrung knapp ist bzw. um in neue Lebensräume zu expandieren. In den ersten beiden Fällen kommt es vor, dass sich die Tiere zu riesigen Schwärmen versammeln. Es wurden schon Marienkäferschwärme aus vielen Millionen Tieren gesichtet. Sie orientieren sich einerseits optisch und andererseits auch an klimatischen Faktoren, um ihr Ziel zu erreichen. Ein klassisches Beispiel für eine Art, die oft auf der Suche nach neuen Lebensräumen ist, ist der Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis). Diese Art verlässt ihre Feuchtbiotope nicht nur, wenn das Wasser knapp wird, sondern auch unter guten Bedingungen. Sie fliegen dabei nachts und orientieren sich optisch. Auf Glas reflektierendes Mondlicht, wie beispielsweise an Gewächshäusern, kann die Tiere täuschen und zu einer Landung im vermeintlichen Nass verleiten.

Besondere Eigenschaften

Lilienhähnchen (Lilioceris lilii)

Manche Käferarten können durch das Aneinanderreiben von Körperteilen Geräusche erzeugen. Neben zahlreichen Bockkäfern (Cerambycidae) können die verschiedenen Hähnchen der Blattkäfer (Chrysomelidae) wie z.B. das Lilienhähnchen (Lilioceris lilii) durch das Aneinanderreiben des Hinterrandes des Thorax mit dem Hinterleib zirpende Geräusche erzeugen. Mistkäfer der Gattung Geotrupes erzeugen Geräusche indem sie den Hinterleib gegen die Deckflügel reiben. Es gibt aber noch zahlreiche Möglichkeiten Geräusche zu erzeugen, wie etwa zwischen Scheitel und Halsschild, zwischen Kehle und Prothorax, zwischen Prothorax und Mesothorax und zwischen den Beinen und dem Hinterleib bzw. den Deckflügeln. Neben der Geräuscherzeugung durch Aneinanderreiben, die in erster Linie dazu verwendet wird, Fressfeinde abzuschrecken, können Gescheckte Nagekäfer (Xestobium rufovillosum) ihre Geschlechtspartner in Gangsystemen im Holz durch bestimmte Lockrufe orten. Dazu schlagen die Käfer mit Kopf und Halsschild sehr schnell auf das Holz.

Strukturformel von Luciferin aus Leuchtkäfern

Manche Käfer besitzen die Fähigkeit der Lichterzeugung (Biolumineszenz), darunter die Leuchtkäfer (Lampyridae). Jede Art erzeugt spezifische Lichtsignale, wobei meist die Männchen leuchtend umherfliegen, oder aber die flugunfähigen Weibchen leuchtend auf sich aufmerksam machen. Auf der Unterseite des Hinterleibes der Tiere sind dazu Leuchtorgane ausgebildet, die sich ursprünglich aus Fettkörpern entwickelten. Sie bestehen aus einer Schicht heller, Licht erzeugender Zellen und aus einer dunklen Schicht, weiter innen liegend, die als Reflektor dient. Das Leuchten entsteht dadurch, dass in den Zellen das Enzym Luciferase das Luciferin mit ATP und Sauerstoff umsetzt. Die dabei entstehende Energie wird fast nur in Form von Licht und nur zu einem geringen Teil als Wärme abgegeben, sodass sich ein Wirkungsgrad von bis zu 95 Prozent ergibt. Es können aber auch schon die Larven oder sogar die Eier mancher Arten auf diese Art leuchten.

Fortpflanzung und Entwicklung

Datei:Bockkäferpuppe.jpg

Puppe des Asiatischen Laubholzbockkäfers

Die Käfer werden zu den Holometabolen Insekten gezählt, da sie sich während ihrer Entwicklung vollständig verändern. In der Metamorphose verwandelt sich die die Larve, die aus dem Ei geschlüpft ist nach der Verpuppung zum Imago, dem ausgewachsenen Käfer, der im Erscheinungsbild und im anatomischen Aufbau komplett anders als die Larve ist. Die Larven durchleben in ihrem Wachstum verschiedene Larvenstadien, in denen sie sich häuten, da sie an Körpermasse zunehmen. Sie verändern sich aber nur in ihrer Größe, nicht in ihrer Gestalt. Sind sie ausgewachsen, verpuppen sie sich in einer freien Puppe (Pupa libera), bei der sämtliche Extremitäten, wie z.B. Fühler, Beine oder Flügel abstehen und auch als solches an der Puppe erkennbar sind. Nur sehr wenige Käferarten, wie z.B. die Marienkäfer verpuppen sich in einer bedeckten Puppe (Pupa obtecta). Im Puppenstadium, werden sämtliche Organe und der gesamte Körper der Larve zum Käfer umgebaut. Die Puppe ist praktisch unbeweglich, nur manche können sich leicht bewegen. Nach der Puppenruhe kann der fertige Käfer schlüpfen und der Kreislauf des Käferlebens kann von Neuem beginnen.

Die Anzahl der Generationen pro Jahr ist sehr unterschiedlich. In Europa benötigen die meisten Käferarten ein Jahr, um den gesamten Lebenszyklus zu durchleben. Es gibt aber sowohl Arten, die in einem Jahr mehrere Generationen hervorbringen, als auch solche, bei denen eine Generation mehrere Jahre für ihre Entwicklung benötigt.

Partnerfindung, Balzverhalten und Kämpfe

Die Männchen der Hirschkäfer besitzt stark vergrößerte Mandibeln, mit denen Rivalenkämpfe ausgetragen werden.

Der Geruchssinn ist, wie auch bei vielen anderen Insekten nicht nur äußerst wichtig, sondern je nach Art sehr gut ausgeprägt. Neben dieser Möglichkeit der Auffindung, wobei hier die Männchen vor allem besonders große und gekämmte Fühler aufweisen, die die von den Weibchen ausgesendeten Pheromone aufnehmen, gibt es aber auch noch zahlreiche Arten, die es dem Zufall überlassen, einen Partner zu finden. Deswegen suchen solche Arten Plätze auf, an denen das Antreffen von Artgenossen wahrscheinlich ist, so z.B. gelbe Blüten bei bestimmten Prachtkäfern (Buprestidae). Im allgemeinen können Käfer nicht gut sehen und auch aus nächster Nähe funktioniert das Erkennen des Partners nicht gut. Deswegen kommt es bei den Arten, die nicht nach Geruch suchen, oft zu Fehlpaarungen, da andere, ebenfalls z.B. auf gelben Blüten sitzende Käfer, mit der eigenen Art verwechselt werden. Männchen kämpfen meist nicht direkt um Weibchen, sondern um Balzplätze. Dies sind entweder geeignete Eiablageplätze, wie z.B. Kiefernstümpfe bei Zimmermannsböcken (Acanthocinus aedilis), oder aber Plätze, an denen die Käfer sich häufig treffen, wie z.B. auf gelben Blüten, wie oben beschrieben. Das wohl bekannteste Beispiel für Rivalenkämpfe liefern in Europa die Hirschkäfer (Lucanus cervus): Die Männchen werden durch Pheromone der Weibchen angelockt. Treffen zwei Männchen gleichzeitig auf ein Weibchen versuchen sie den Gegner mit ihren überdimensionierten Mandibeln, die einzig und allein dem Kämpfen dienen, umzuwerfen bzw. vom Ast zu stoßen. Nach dem Kampf kann sich der Sieger mit dem Weibchen paaren.

Paarung

Gefleckte Schmalböcke bei der Paarung

Die Paarung (Kopula) der Käfer dauert unterschiedlich lange: von wenigen Sekunden, wie z.B. bei Hoplia coerulea bis zu mehreren Stunden (bis zu 18), wie bei Marienkäfern (Coccinellidae). Dabei sind die Pärchen entweder nur sehr locker verbunden und trennen sich leicht bei einer Störung, oder sie krallen sich sehr fest aneinander und können ohne das Verletzen der Tiere nicht getrennt werden. Beim Akt drückt das Männchen mit dem Penis die Sternite am Hinterleib des Weibchens auseinander, unter denen sich die Geschlechtsöffnung befindet. Danach dringt das Männchen ein und es werden die Samen durch Spermatophoren übertragen. Nach der Paarung löst sich das Männchen entweder mit den Hinterbeinen oder durch seitliches Abrollen vom Weibchen. Zwar genügt eine Paarung, um das Weibchen dauerhaft zu befruchten, doch werden bei manchen Arten, wie z.B. vielen Marienkäfern, bis zu 20 weitere vollzogen (Promiskuität). Dadurch, dass diese Käfer dann viele verschiedene Geschlechtspartner haben, ist die Gefahr der Übertragung von Geschlechtskrankheiten, die zur Unfruchtbarkeit führen, groß. Bei den meisten Arten werden die Spermien vom Weibchen in einer Spermatheca (Receptaculum seminis) aufbewahrt. Die Eier müssen nicht gleich mit dem Sperma befruchtet werden. Dieses kann, wie auch bei einigen anderen Insekten, lange Zeit im Samenbehälter aufgehoben werden, bevor es eingesetzt wird. Sind die Eier einmal befruchtet, legt sie das Weibchen ab. Bei den Schwarzen Kugelmarienkäfern (Stethorus punctillum) beispielsweise fehlt die Spermatheca allerdings, weswegen über die gesamte fruchtbare Zeit neue Partner zur weiteren Befruchtung notwendig sind.

Nur eine einzige Art der Käfer, Micromalthus debilis aus der Familie der Micromalthidae, kann sich auch ungeschlechtlich (paedogen) fortpflanzen.

Ei, Eiablage und Brutfürsorge

Eine Rothalsige Silphe sucht einen geeigneten Eiablageplatz auf einem toten Fisch

Eier eines Lilienhähnchens die auf der geeigneten Nahrungspflanze abgelegt wurden.

Die Eier der Käfer sind im Vergleich zur Größe der ausgewachsenen Tiere eher klein. Einzeln sind sie sehr schwer zu entdecken; da sie aber meistens in Gruppen bzw. in Spiegeln nebeneinanderliegend abgelegt werden und zum Teil auffallend gefärbt sind, fallen solche Gelege schon eher auf. Die Gestalt der Eier ist äußerst vielseitig. Es gibt runde, ovale, walzen-, wurst-, spindel- und kegelförmige Eier. Sie sind meist weiß oder hell gefärbt, es gibt aber auch zahlreiche andere Farben. Z.B. sind die Eier der meisten Marienkäferarten (Coccinellidae) gelb bis orange gefärbt. Gelegt werden je nach Art von einigen wenigen Eiern bis zu weit über tausend Eier, wobei diese einzeln, bis hin zu unterschiedlich großen Gelegen gelegt werden.

Die Eiablage und die damit verbundene Brutfürsorge, also inwieweit das Weibchen darauf achtet, seinen Nachkommen die Überlebenschancen zu vergrößern, ist bei den verschiedenen Käferfamilien äußerst unterschiedlich. Meistens endet die Brutfürsorge damit, dass die Eier dort platziert werden, wo die daraus schlüpfenden Larven Futter vorfinden. Entweder sie werden auf den entsprechenden Futterpflanzen abgelegt, oder z.B. Marienkäfereier an Blattlauskolonien. Diese Form der Eiablage ist denkbar einfach, wenn Käfer und Larven sich ohnehin gleich ernähren und die Weibchen nicht nach geeigneten Futterquellen für ihre Larven suchen müssen. In der nächst schwierigeren Ebene, in der sich die beiden Stadien unterschiedlich ernähren, müssen die Weibchen gezielt z.B. Holz bestimmter Futterbäume aussuchen, obwohl sie sich selber z.B. von Pollen ernähren. Zusätzlich gibt es noch die Möglichkeit, dass die Weibchen ihre Eier verstecken, den Ablageplatz bearbeiten oder die Eier direkt mit Legebohrern in Pflanzen einstechen. Es kann z.B. die Rinde angenagt werden, damit dann die Pflanze eine Galle bildet, von der sich die Larve ernährt, wie z.B. beim Kleinen Pappelbock (Saperda populnea). Andere Käfer, wie z.B. viele Blattroller (Attelabidae), schneiden Blätter zuerst an, um sie dann so zu falten, dass sich ihre Larven in diesen verwelkten Blattwickeln gut geschützt entwickeln können. Ähnlich gehen zahlreiche Arten der nahe verwandten Rüsselkäfer (Curculionidae) vor, die ihre Eier in Pflanzenteile und Früchte einstechen, in denen sich dann ihre Larven entwickeln. Es gibt auch Käfer, die andere Arten die Brutfürsorge erledigen lassen: Der Kuckucksrüssler (Lasiorhynchites sericeus) wartet, bis ein Eichenblattroller (Attelabus nitens) sein Blatt fertig gerollt hat und sticht dann sein Ei zusätzlich in die Blattrolle. Wasserkäfer (Hydrophilidae) bauen für ihre Eier kleine Schiffchen, die auf der Wasseroberfläche treiben, wobei diese sogar einen nach oben verlängerten „Schornstein“ haben, damit die Sauerstoffzufuhr auch dann gewährleistet ist, wenn die Kapsel unter Wasser gerät.

Gemeiner Mistkäfer (Geotrupes stercorarius)

Die Eiablage wird komplexer, wenn dazu Bauten angelegt werden. Zahlreiche Käfer, besonders Mistkäfer (Geotrupidae), bauen entweder direkt unter ihrer Nahrung (Kothaufen) im Erdreich ein unterschiedlich komplexes Gangsystem, in das sie dann Nahrung einbringen, wobei in jede Kammer ein Ei neben das Futter gelegt wird. Andere, wie z.B. der Heilige Pillendreher (Scarabaeus sacer) rollen eine Kotkugel meterweit, bevor sie sie an geeigneter Stelle vergraben. Es gibt auch Käfer, die pflanzliches Material oder Algen in ihre Brutkammern schaffen. Besonders spektakulär gehen die Totengräber (Nicrophorus spec.) vor. Sie graben ganze Kadaver von kleinen Vögeln oder Mäusen ein. Zusätzlich erbricht das Weibchen Darmsekret auf den Kadaver, damit sich dieser beginnt, aufzulösen, und sie füttert ihre Larven sogar unmittelbar nach den Schlupf. Bis zur Verpuppung wacht das Weibchen in der Brutkammer, verteidigt die Brut gegen Feinde und bessert Beschädigungen aus. Dieses Verhalten wird nicht mehr Brutfürsorge, sondern Brutpflege genannt, da die Käfer aktiv auch nach der Eiablage für ihre Larven sorgen. Die einfachste Form der Brutpflege ist das Umhertragen der Eier, bis die Larven schlüpfen. Die Weibchen der Helochares lividus, Vertreter der Wasserkäfer, tragen ihre Eier in einer Gespinsttasche unter dem Hinterleib mit sich mit, bis die Larven schlüpfen. Andere Käfer, wie z.B. die Linierten Holzbohrkäfer (Xyloterus lineatus), pflegen nicht ihre Brut, sondern indirekt deren Nahrung. Sie bohren ein Gangsystem in Holz, in das sie die Eier legen und züchten in diesen einen Ambrosiapilz, dessen Sporen sie in ihrem Magen umhertragen. Von diesen Pilzen ernähren sich die Larven. Die Eltern sorgen für die richtige Luftfeuchtigkeit und sortieren auch Bakterienherde und andere Schimmelpilze aus. Bemerkenswert ist der Aufwand an Pflege, den die Zuckerkäfer (Passalidae) betreiben. Diese Käfer leben staatenbildend und betreiben gemeinsame Brutpflege. Neben dem Füttern helfen sie ihren Larven auch beim Bau ihrer Puppenhüllen. Interessant leben auch die myrmekophilen Käferarten, deren Larven in Ameisenbauten aufwachsen. Unter ihnen gibt es solche, die nur durch einen von den Weibchen gebauten Kotpanzer überleben können, der sie vor den Ameisen schützt, andere, wie z.B. der Große Büschelkäfer (Lomechusa strumosa), können aus Borstenbüscheln (Trichomen) ein spezielles Sekret (Exsudat) absondern, das die Ameisen fressen. Dieses Sekret ist aber keine Nahrung, sondern so etwas wie ein Genussmittel. Als Gegenleistung werden die Larven von den Ameisen gefüttert, wobei sie aber auch Ameisenbrut fressen. Die Larven schlüpfen nach wenigen Tagen bis hin zu mehreren Wochen. Die Dauer ist vor allem von Temperatur und Feuchtigkeit abhängig.

Merkmale und Lebensweise der Larve

Larve des Schrotbocks

Datei:Beetle larvae.jpg

Larven der wichtigsten Käferfamilien

Die meisten Käferarten verbringen in ihrem Larvenstadium den Hauptteil ihres Lebens. Sie benötigen für ihre Entwicklung oft mehrere Jahre, die Imagines leben aber nur kurz und sterben schon bald nach der Paarung und Eiablage. Das Larvenstadium ist das einzige, in welchem der Käfer wächst, deswegen entscheiden die von den Larven vorgefundenen Bedingungen über die spätere Größe der adulten Käfer.

Die Larven unterscheiden sich in Bau und Lebensweise erheblich von den adulten Tieren. Genauso wie es auch die Imagines tun, leben die Larven in den unterschiedlichsten Lebensräumen und haben ein dementsprechend vielseitiges Aussehen und Verhalten, das jeweils als Spezialisierung auf die Lebensart verstanden werden kann. Die meisten Larven haben einen langgestreckten und schlanken Körper und sind hell gefärbt. Sie haben wenig gegliederte Fühler und nur einfache Punktaugen (Ocelli). Sie haben entweder drei Beinpaare, oder überhaupt keine bzw. nur zu Stumpen verkümmerte Beine. Ihr Körper ist nackt bis stark behaart. Das Nervensystem der Larven ist, anders als bei den Imagines, ein typisches Strickleiternervensystem.

Die Lebensweise der Larven ist oft ähnlich der der ausgewachsenen Tiere, so sind etwa bei den räuberisch lebenden Laufkäfern (Carabidae) die Larven ebenfalls räuberisch und haben dementsprechend gut ausgebildete Beine und Augen. Bei Pflanzenfressern wie etwa den Blattkäfern (Chrysomelidae) leben die Larven ebenfalls vegetarisch an Blättern und sind in der Gestalt Schmetterlingsraupen ähnlich. Es gibt aber auch Käfer, deren Larven gefräßige Räuber, die Imagines hingegen harmlose Pflanzenfresser sind, z.B. die Wasserkäfer (Hydrophilidae): Die Larven dieser Käfer leben unter Wasser und ernähren sich räuberisch, die erwachsenen Käfer sind nur teilweise Wassertiere. Larven, die sich von Holz ernähren und immer in ihren Fraßgängen leben, wie z.B. die der Bockkäfer (Cerambycidae) oder der Prachtkäfer (Buprestidae), haben die Beine zurückgebildet, denn ihre Körperwülste sind für die Fortbewegung in den Gängen besser geeignet. Die Chitinisierung des Körpers ist reduziert, da sie ja in ihren Fraßgängen relativ geschützt sind, nur die Kiefer sind stark chitinisiert, damit sie hartes Holz zerkleinern können. Einige Käfer, wie z.B. Ölkäfer (Meloidae) oder Werftkäfer (Lymexylidae) haben verschiedene Larventypen, die sich in Aussehen und Lebensweise voneinander unterscheiden (Hypermetamorphose).

Die Dauer der Larvalentwicklung ist stark von der Lebensweise abhängig. Stark von Feinden bedrohte Arten und solche, die auf Futter angewiesen sind, das nur kurzzeitig vorhanden ist, wie beispielsweise Aas, müssen sich rasch entwickeln. Larven, die z.B. geschützt in Holz leben und ausreichend Nahrung zur Verfügung haben, können sich mitunter sehr langsam entwickeln. Auch hängt die Dauer von der Qualität des Futters und von den Umweltbedingungen, wie z.B. Temperaturen ab. Der Hausbock benötigt beispielsweise bei sehr altem und nährstoffarmem Holz bis zu 15 Jahre für seine Entwicklung.

Da die Aussenhaut der Larven nicht wächst, müssen sie sich von Zeit zu Zeit häuten, um wachsen zu können. Die alte Haut platzt dann auf und die Larve kann mit ihrer neuen, dehnungsfähigen und größeren Haut herauskriechen, die sich bereits unter der alten gebildet hat.

In nebenstehendem Bild sind die Larven der wichtigsten Käferfamilien abgebildet.

• Oberste Reihe: (4)Kurzflügler, (1)Sandlaufkäfer, (6)Glanzkäfer
• 2. Reihe: (3)Aaskäfer, (2)Laufkäfer, (7)Speckkäfer
• 3. Reihe: (8)Blatthornkäfer, der Engerling, (3)Schwimmkäfer, (9)Prachtkäfer
• 4. Reihe: (10)Schnellkäfer, (Drahtwurm), (11)Weichkäfer, (12)Buntkäfer
• 5. Reihe: (14)Schwarzkäfer (Mehlwurm), (13)Diebskäfer, (15)Rüsselkäfer, (16)Bohrkäfer
• letzte Reihe: (17)Bockkäfer, (18)Blattkäfer, (20)Schildkäfer, (21)Marienkäfer, (19)ebenfalls Blattkäfer

Puppe und Schlupf

Um die Metamorphose von der Larve zur Imago zu vollführen, verpuppen sich die Tiere. Die Verpuppung erfolgt entweder im Larvallebensraum, beispielsweise bei den Bockkäfern im Holz, oder die Larven suchen geeignete Plätze zur Verpuppung außerhalb ihrer gewohnten Umgebung auf. Nahezu alle im Wasser lebenden Käferlarven verlassen beispielsweise die Gewässer, um sich an Land zu verpuppen. Am geeigneten Ort wird eine Puppenhülle aus Sand-, Erd- Holz- oder Pflanzenteilen hergestellt. Innerhalb dieser Hülle verwandelt sich die Puppe durch die komplette Auflösung (Histolyse) ihres Körperinneren und den darauffolgenden Neuaufbau des fertigen Käfers. Überwiegend handelt es sich bei den Käfern um freie Puppen (Pupa libera), das heißt, dass die Körperanhänge wie Fühler-, Bein- und Flügelscheiden zu erkennen und nicht mit dem Körper verklebt sind, wie bei der Pupa obtecta. Beim Schlupf platzt die Puppenhülle auf und der ausgewachsene Käfer kommt zum Vorschein. Nach dem Schlüpfen sind die Käfer noch weich und haben eine helle Körperfarbe. Erst nach einiger Zeit härtet der Panzer aus und die Tiere erhalten ihre endgültige Färbung.

Überwinterung

Viele Marienkäfer, wie etwa der Sechzehnfleckige Marienkäfer überwintern in großen Gruppen

Die Käfer, die mit Jahreszeiten zu leben haben, überwintern in der Regel im Puppenstadium und schlüpfen erst im Frühling. Es gibt aber auch Arten, die als Imagines überwintern. Zahlreiche Marienkäfer gehören beispielsweise zu diesen und bilden dafür meist Aggregationen, die nicht selten Millionen von Individuen umfassen können. Wasserkäfer haben eine Art Frostschutzmittel in der Körperflüssigkeit, die dem Glykol ähnelt. Dadurch können manche Arten bis zu neun Monate im Eis eingefroren überleben. Vor ihrem Schlaf sammeln sie Fett, Lipoide und Glykogen in ihrem Körper an, um davon während des Ruhens zu zehren.

Natürliche Feinde

Man kann die Feinde der Käfer in drei Gruppen einteilen. Als Erreger von Krankheiten sind bei Käfern Viren, Bakterien, Einzeller und Pilze bekannt. Die Krankheitsbilder können sehr verschieden sein und sind nur wenig erforscht. Teilweise werden die Krankheitserreger bereits zur biologischen Bekämpfung gewisser Arten eingesetzt. Zweitens werden alle Entwicklungsstadien, also Ei, Larve, Puppe und Imago, von zahlreichen Parasiten oder Parasitoiden befallen. Diese gehören hauptsächlich zu den Hautflüglern und unter diesen wiederum vor allem zu den Schlupfwespen. Häufig sind ebenfalls Raupenfliegen und Milben.

Zur dritten Gruppe gehören die Fressfeinde, zu denen insbesondere die Vögel gehören. Fast alle europäischen Vogelarten fressen zumindest gelegentlich Käfer. Weiters sind insektenfressende Säugetiere wie Maulwürfe, Igel, Spitzmäuse und für nachts fliegende Käfer auch die Fledermäuse zu nennen. Aber auch viele Reptilien, Amphibien und Fische fressen adulte Käfer oder Larven. Unter den Gliedertieren sind vor allem die Spinnen als Fressfeinde zu nennen, daneben auch zahlreiche räuberische Insekten, nicht zuletzt viele Käferarten selbst.

Tarnung und Verteidigung

Echter Widderbock (Clytus arietis)

gut getarnter Schildkäfer

Da Käfer und insbesondere ihre Larven in der Nahrungskette sehr weit unten stehen, haben sie im Laufe ihrer Entwicklung Methoden erfinden müssen, sich vor Angriffen ihrer Fressfeinde zu schützen. Je effektiver diese Methoden sind und je mehr Nachkommen überleben und ihrerseits wieder Nachkommen zeugen, desto geringer ist der Bedarf an vielen Nachkommen. Arten die von Fressfeinden gemieden werden oder nur schwer entdeckt werden legen deswegen in der Regel auch weniger Eier, als solche, die einzig und allein auf ihre große Anzahl bauen können. Der einfachste Schutz beginnt bei den passiven Fähigkeiten. Dazu gehört die Färbung. viele Blattkäfer (Chrysomelidae) z. B. haben eine grüne Färbung und werden in ihrem Lebensraum, dem Blattwerk nur schwer entdeckt. Andere Käfer sind sehr auffällig gefärbt und warnen potentielle Feinde durch Warnfarben vor ihrer Giftigkeit, wie z.B. Marienkäfer (Coccinellidae), die giftige Alkaloide enthalten oder aber sie imitieren giftige oder gefährliche Tiere (Mimikry), wie es z. B. die Wespenböcke (Plagionotus) aus der Familie der Bockkäfer (Cerambycidae) machen, obwohl sie eigentlich harmlos sind. Neben diesen einfachen passiven Methoden haben manche Käferarten auch solche entwickelt, die einen darüber hinausgehenden Schutz gewährleisten. Manche Arten, insbesondere deren Larven, schützen sich, indem sie ihren Körper mit Kot, Staub und Erde bedecken, wie z. B die Larven der Schildkäfer (Cassidinae), was soweit geht, dass z. B. die Larven des Großen Büschelkäfers (Lomechusa strumosa), die in Ameisenbauten leben, ihre gesamte Entwicklung in einem Kotpanzer verbringen, in den sie sich komplett zurückziehen können und aus dem sonst nur der Kopf hinaussieht. Die aktive Verteidigung beginnt mit dem Totstellen (Tanatose), bei der meist gleichzeitig durch das Reflexbluten ein Tropfen Hämolymphe ausgeschieden wird, der toxisch ist oder unangenehm riecht. Dadurch können z. B. Marienkäfer denjenigen Feinden entgehen, die sich von vermeintlich verwesenden Käfern abschrecken lassen. Schnellkäfer (Elateridae) besitzen einen Schnellmechanismus, der es ihnen ermöglicht, wie eine gespannte Feder, loszuschnellen, womit sie Angreifer erschrecken können. Dieser Mechanismus hilft ihnen aber auch dabei, wieder auf die Beine zu kommen, sollten sie auf dem Rücken gelandet sein, da durch ihre Körperlänge ein gewöhnliches Umdrehen schwierig ist. Eine weitere Methode der Abwehr ist es, neben Zwicken und Beißen mit den Mandibeln, Verdauungssäfte zu spritzen. Viele Laufkäfer (Carabidae) bedienen sich dieser Methode. Zusätzlich können sie auch übel riechende Substanzen aussondern. Die aggressivste Methode der Selbstverteidigung haben die Bombardierkäfer (Brachininae) entwickelt. Sie können Angreifern reizende und übel ­riechende Gase gezielt mit enormen Druck aus zwei Röhren in ihrem Hinterleib direkt ins Gesicht stoßen. Die Käfer stellen den Sprengstoff durch das Mischen zweier sehr reaktiver Chemikalien (Hydrochinon und Wasserstoffperoxid) her. Bei einem Angriff fügen sie dem Gemenge in einer Explosionskammer die Enzyme Katalase und Peroxidase hinzu, um die Reaktion zu beschleunigen. Diese Katalysatoren setzen das Hydrochinon zu Chinon und das Wasserstoffperoxid zu Wasser und Sauerstoff um. Dabei kommt es zu einer heftigen chemischen Reaktion, bei der sowohl Wärme wie auch ein hoher Druck entsteht und ein ätzendes, ca. 100 °C heißes Gasgemisch mit einem Knall aus dem Hinterteil der Insekten auf den Angreifer schießt.

Verbreitung und Lebensräume

Das Käfer in einer ungeheuren Vielfalt auftreten ist bereits ein Indiz dafür, dass sie sich auf praktisch alle Lebensräume der Erde angepasst haben. Es gibt, abgesehen vom ewigen Eis der Antarktis kein Gebiet, dass sie nicht besiedelt haben und keinen Lebensraum, der nicht von Käfern bewohnt wird. Einzige Ausnahme betrifft die Ozeane. Zwar ist sämtliches Süßwasser von einer Vielzahl von Käferarten bewohnt, aber abgesehen von salzliebenden (halobionten) Käferarten, die Brackwasser, salzige Gegenden im Binnenland und die Meeresküsten besiedeln gibt es im reinen Salzwasser keine Käfer.

Nicht nur, dass man Käfer überall findet, sie besiedeln auch oft die Nester und Bauten anderer Tiere. Neben den Arten, die in Nestern Überreste fressen, wie z.B. einige Arten der Speckkäfer (Dermestidae), gibt es Käfer, die sich speziell auf das Leben mit anderen Tieren angepasst haben. Dazu zählen insbesondere die myrmekophilen Arten wie z.B. die der Gattung Clytra der Blattkäfer (Crysomelidae), deren Larven in Ameisennestern leben.

Systematik

Externe Systematik

Innerhalb der Unterklasse Fluginsekten (Pterygota) sind die Käfer Bestandteil der Überordnung der Neuflügler (Neoptera). Von diesen spalten sich über die Eumetabola die Holometabolen Insekten ab. Die Holometabolen Insekten, oder auch Endopterygota genannt, teilen sich in der folgenden Ebene in die Gruppe der Netzflüglerartigen (Neuropterida) und Coleopteroida einerseits und in die Hautflügler (Hymenoptera) und Mecopteroida andererseits auf. Die Coleopteroida teilen sich weiter in Käfer (Coleoptera) und in Fächerflügler (Strepsiptera) auf, die mit den Käfern somit am nächsten verwandt sind. Ihre nächsten Verwandten sind die Kamelhalsfliegen (Raphidioptera), Großflügler (Megaloptera) und Netzflügler (Neuroptera) in der Gruppe der Netzflüglerartigen.

Daraus leitet sich folgendes Kladogramm ab:

            └── Neuflügler(Neoptera)
               ├──Paurometabola
               └── Eumetabola
                  ├──Paraneoptera
                  └── Holometabola
                     ├──N.N.
                     │  ├── Netzflüglerartige (Neuropterida)
                     │  │     ├──Kamelhalsfliegen (Raphidioptera)
                     │  │     └──N.N.
                     │  │        ├──Großflügler (Megaloptera)
                     │  │        └──Netzflügler (Neuroptera)
                     │  └── Coleopteroida
                     │           ├──Käfer (Coleoptera)
                     │           └──Fächerflügler (Strepsiptera)
                     │ 
                     └── restliche Ordnungen 

Interne Systematik

Tenomerga mucida als Vertreter der Archostemata gehört zu den ursprünglichsten Käferarten

Da die Ordnung der Käfer sehr alt ist, gibt es viele Käfer mit sehr weit entfernten Verwandten. Es gibt aber auch viele sehr nah miteinander verwandte Artengruppen. So treten die Grundprobleme der Systematik gehäuft auf: Viele Tiere sehen einander so ähnlich, dass es schwer entscheidbar ist, ob sie zur gleichen Art gehören oder ob eine neue Art vorliegt. Die Anzahl der Familien schwankt aus diesen Gründen beträchtlich und die klassische Systematik der Käfer wird deshalb sehr uneinheitlich dargestellt.

Mit über 350.000 weltweit verbreiteten Arten in etwa 23 Überfamilien und 166 Familien stellen sie die größte Ordnung aus der Klasse der Insekten dar und werden in vier Unterordnungen eingeteilt. Im Folgenden sind nur die Unterordnungen aufgeführt, eine ausführlichere Darstellung bis zur Familienebene findet sich im Artikel Systematik der Käfer.

• Unterordnung Archostemata
• Unterordnung Myxophaga
• Unterordnung Adephaga
• Unterordnung Polyphaga

Zur Gruppe der Archostemata werden vier Familien, die etwa 50, vorwiegend in tropischen und subtropischen Regionen vorkommende Arten enthalten, zugerechnet. Sie stehen in einem Schwesternverhältnis zu den anderen drei Unterfamilien und stellen eine sehr alte Linie der Käfer mit primitiven Besonderheiten dar und sind in ihrer Morphologie den ersten Käfern, die vor ca. 250 Millionen Jahren erstmals auftraten, sehr ähnlich. Sie haben nur fünf Hinterleibssternite und ihnen fehlen auch die cervicalen Sklerite zwischen Kopf und Prothorax und die äußeren Pleuren (seitliche Chitinplatten) des Prothorax, die Hüften (Coxa) ihrer Hinterbeine sind beweglich und die Schenkelringe (Trochanter) sind normalerweise gut sichtbar. Ihre Flügel falten sie aber gleich, wie die Arten der Myxophaga und Adephaga. Sie unterscheiden sich von den Myxophaga auch dadurch, dass die Tarsen mit den Pretarsen nicht verwachsen sind.

Die Käfer der Unterordnung Myxophaga leben unter Wasser und haben alle gemein, dass ihre Tarsen und Pretarsen miteinander verwachsen sind. Die dreigliedrigen Fühler der Larven, deren fünfsegmentigen Beine an deren letzten Tarsengliedern sich nur eine Kralle befindet und das Zusammenwachsen von Trochantin, Pleuren und den abdominalen Ventriten der Imagines würden auf ein Schwesternverhältnis zwischen den Myxophaga und den Polyphaga deuten, die Flügeladerung und die Faltung der Flügel würde aber für ein Schwesternverhältnis zwischen Myxophaga und Adephaga sprechen.

Die Adephaga beinhalten als zweitgrößte Unterordnung, mit 14 Familien bereits eine große Varietät an verschiedenen Arten. Diese Gruppe ist auch sehr alt und kann bis in das frühe Trias, vor ca. 240 Mio. Jahren zurückdatiert werden. Dabei handelt es sich um zum Teil stark spezialisierte Arten. Von ihnen gibt es sowohl fossile Funde von an Land, wie auch im Wasser lebenden Arten. Die Larven der Adephaga sind auf die Aufnahme von flüssiger Nahrung angepasst, sie haben ein verwachsenes Labrum und keine Schneideflächen (Molae) auf den Mandibeln. Bei den Imagines sind die Pleuren (seitlichen Chitinplatten) des Thorax mit der oberen Seite des Pronotums nicht verwachsen und bilden deswegen eine Naht. Die Tiere haben auch sechs Sterna am Hinterleib, von denen die ersten drei miteinander verwachsen sind und durch die Coxae der Hinterbeine geteilt werden. Viele Arten weisen Verteidigungsdrüsen am Hinterleib auf. Man nahm an, dass die Adephaga im Schwesternverhältnis zu den Myxophaga und Polyphaga stehen, neueste Erkenntnisse lassen aber darauf schließen, dass die Adephaga mit den Polyphaga näher verwandt sind.

In der Unterordnung der Polyphaga sind über 90 Prozent der Käferarten eingeordnet. Damit ist sie die größte und auch vielfältigste Unterordnung im Tierreich. Bei den Imagines ist die Trennung der Pleura des Prothorax und der oberen Seite des Pronotums nicht zu erkennen, die Pleura ist aber mit dem Trochantin verwachsen. Daraus ergibt sich, dass eine Naht zwischen Notum und Sternum am Prothorax erkennbar ist, die anderen Unterordnungen haben aber zwei sichtbare Nähte, zwischen Sternum und Pleurum und zwischen Notum und Pleurum. Die cervicalen Sklerite zwischen Kopf und Prothorax sind vorhanden, die Coxae der Hinterbeine sind beweglich und teilen nicht das erste Ventrit und die Flügelfaltung unterscheidet sich von der der anderen drei Unterordnungen. Bei den drei anderen Unterordnungen bilden sich zwischen Radialader und Cubitalader, zwischen denen die Medianader verläuft und sich aufspaltet, durch Queradern, Zellen. Bei den Polyphaga gibt es keine Zellbildung und maximal eine Querader zwischen Radius und der Mediane.

Die Schwesternverhältnisse der vier Unterordnungen lassen sich in folgendem Kladogram veranschaulichen:

  Käfer
    ├── Archostemata
    └── N.N.
       ├── Myxophaga
       └── N.N.
          ├── Adephaga
          └── Polyphaga

Mensch und Käfer

Der Überwiegende Teil der Käfer lebt nicht nur so, dass sie kaum durch Menschen Beachtung finden, sie haben auch eine solche Lebensweise, die nicht dazu führt, mit dem Menschen in Konfrontation zu treten. Auf der anderen Seite wird durch die Betrachtung der Käfer als Konkurrenten übersehen, dass es unter ihnen auch manche Nützlinge gibt. Eine ganze Reihe von Arten wird sogar gezielt für die biologische Schädlingsbekämpfung gezüchtet um gegen Schädlinge eingesetzt zu werden.

Der Käfer als Schädling

Der Große Eichebock wurde bis an den Rand seiner Existenz bekämpft.

Je mehr der Mensch nicht nur in die Natur eingreift, sondern auch seine Lebensweise von ihr, beispielsweise durch die Wirtschaftlichkeit von Ernteerträgen abhängig macht, desto eher gerät er in Konflikt mit ihr. Seit die Menschen die Kulturstufe des Jägers und Sammlers verlassen haben und ihre Grundnahrungsmittel und Wirtschaftsgüter anbauen, kultivieren und lagern, bieten sie damit für bestimmte Käfer ideale Fortpflanzungs- und Lebensbedingungen. Namen wie Kartoffelkäfer, Brotkäfer, Reiskäfer, Mehlwurm (Larve des Mehlkäfers) und Erbsenkäfer sprechen für sich. Insbesondere die Produktion dieser Güter, wie beispielsweise Baumwolle und Holz in Monokulturen im Sinne der Gewinnmaximierung veränderte einerseits die Bedingungen für die an diese Bereiche angepassten Käferarten, als auch die Toleranz gegenüber dem natürlichen Teilen mit Käfern und anderen Tieren. Es soll jedoch nicht unerwähnt bleiben, dass auch ohne Monokulturen die Käfer, die sich ja alle organische Substanz als Nahrungsquelle erschlossen haben, naturgemäß immer Konkurrenten des Menschen waren. Durch die Konkurrenz mit dem Menschen wurden manche früher häufigen Arten systematisch vernichtet und beinahe ausgerottet. Vor allem große ehemalige Forstschädlinge, die lange für ihre Entwicklung benötigen, wie z. B. der Große Eichenbock (Cerambyx cerdo) sind heute vom Aussterben bedroht.

Alle vom Menschen als lästig oder schädlich eingestuften Insekten haben natürliche Feinde, die oft unter den Käfern zu finden sind. Mit der Bekämpfung des Schädlings trifft man häufig auch deren natürliche Feinde und erreicht so nur kurzfristig das gewünschte Ergebnis, langfristig aber genau das Gegenteil. Insgesamt gilt die Regel: Je mehr Tierarten vorhanden sind, desto dichter und stabiler ist das Netz, dass sie durch ihre Jäger-Beute-Beziehung bilden und desto unwahrscheinlicher ist, dass es zu einer Massenvermehrung einer Tierart kommt.

Der Käfer als Nützling

Der Asiatische Marienkäfer wurde in vielen Teilen der Erde zur Schädlingsbekämpfung angesiedelt.

Abgesehen davon, dass viele Käfer eine wichtige Rolle im Naturhaushalt haben, profitiert auch der Mensch von manchen Arten. Zu den wichtigsten dieser Arten zählen räuberisch lebende Käfer, wie beispielsweise Laufkäfer, Kurzflügler und insbesondere Marienkäfer. Sie vertilgen eine ungeheure Menge an für den Menschen in der Land- und Forstwirtschaft schädlichen Insekten, Milben und Schnecken. Bestimmte Marienkäferarten werden gegen einige der bedeutendsten landwirtschaftlichen Schädlinge in Massen gezüchtet. Aber auch in Gärten sind diese blatt- und schildlausfressenden Käfer gern gesehene Gäste. Manche Käferarten spielen auch bei der Bestäubung von Pflanzen eine Rolle (Cantharophilie).

Käfer in Geschichte und Kunst

agyptisches Skarabäus-Amulett aus Steatit, ca. 550 v. Chr.

In der Antike beschäftigten sich manche Naturforscher auch mit den Käfern, obgleich ihre Betrachtung in weiten Teilen noch oberflächlich war. Heute kann man mehr oder weniger genau 112 Käferarten aus der antiken Überlieferung einigermaßen genau identifizieren. Auch die Entwicklung der Käfer, die Aristoteles in der Weise klassifiziert, dass sie ihre Flügel unter einer Decke verbergen konnten, in mehreren Stadien war zumindest für mehrere Arten bekannt. Wichtigste Gewährsmänner für die Beschreibung der Käfer waren neben Aristoteles Hesychios und der Römer Plinius maior in seiner Naturgeschichte. Sie berichten unter anderem von Unterarten der Lauf-Käfer, Schwimm-Käfer, Kurzflügler, Leucht-Käfer, Bohr-Käfer, Pflaster-Käfer, Bock-Käfer, Rüssel-Käfer und Blatthorn-Käfer. Bei der letzten Gattung ist vor allem vor allem der Pillendreher zu nennen.

Der Pillendreher war schon den Alten Ägyptern heilig. Bei ihnen wurde er Skarabäus genannt und ist noch heute in großer Zahl als zumeist steinerne Abbildung überliefert. Es gab Skarabäen mit vielen verschiedenen Funktionsmöglichkeiten. Manche waren Amulette, andere Schmuck, wieder andere wurden als Siegel verwendet. Besonders wichtig wurden sie ab der 18. Dynastie, wo ein Anstieg in Produktion und Bedeutung vor allem der Siegel- und Amulettformen zu beobachten ist. Häufig wurden Skarabäen Mumien beigegeben. Wie die Mumien wurden auch die Käfer dem Ritual der Mundöffnung unterzogen. Für die Ägypter war der Pillendreher Sinnbild der Chepre, eines aus sich selbst entstandenen Urwesens. Er war damit auch eine Versinnbildlichung des Sonnengottes Re, seine Eigenschaft große Dungkugeln zu Rollen war ein Symbol für den Lauf der Sonne.

Im Mittelalter verringerte sich das Wissen über die Käfer massiv. Bis zum Aufkommen naturkundlicher Enzyklopädien im 13. Jahrhundert verringerte sich die Anzahl bekannter Käferarten auf etwa Sieben (darunter Speckkäfer, Holzbohrkäfer, Mistkäfer [= Skarabäen], Hirschkäfer, Leuchtkäfer). Die Mistkäfer wurden zu den für Weidevieh gefährlichen Cantharides gezählt. Dem Leuchtkäfer schrieb man ein antiaphrodisierende Wirkung zu.

Manche Käfer haben auch heute noch besondere Bedeutung. Beispielsweise wird der Marienkäfer wegen seiner Nützlichkeit geschätzt und gilt als Glückssymbol. Deshalb ist er ein beliebtes Motiv, auf Briefmarke, Glückwunschkarten und ähnlichem. Auch der Name Marienkäfer weist auf seine Bedeutung hin: Wegen ihrer Nützlichkeit für die Landwirtschaft glaubten die Bauern, dass die Käfer ein Geschenk der Maria (Mutter Jesu) seien und benannten sie nach dieser. Den wohl ältesten Beleg als Glückssymbol bietet ein ca. 20.000 Jahre alter, 1,5 Zentimeter großer aus Mammutelfenbein geschnitzter Marienkäfer, der durch eine Bohrung wahrscheinlich mit einer Schnur um den Hals getragen wurde. Er wurde in Laugerie-Basse in der Dordogne (Frankreich) gefunden.

Weitere Bereiche

Spanische Fliege (Lytta vesicatoria)

Bekannt ist auch die medizinische Nutzung von Käfern. Als Beispiel sei die Benutzung von Cantharidin für blasenziehende Pflaster oder als Potenzmittel durch das Zermahlen der Spanischen Fliege (Lytta vesicatoria) genannt.

Literatur

• Heinz Freude (Begr.), Bernhard Klausnitzer (Hrsg.): Die Käfer Mitteleuropas, München, ISBN 3-334-61035-7
• Karl Wilhelm Harde, Frantisek Severa, Edwin Möhn, et al.: Der Kosmos-Käferführer. Die mitteleuropäischen Käfer., Franckh-Kosmos, Stuttgart 1988, ISBN 3-440-05862-X
• Bernhard Klausnitzer: Wunderwelt der Käfer, Herder 1981, ISBN 3-451-19630-1
• Edmund Reitter: Fauna Germanica - Die Käfer des Deutschen Reiches, 5 Bände, K. G. Lutz, Stuttgart 1908 - 1917
• Jean-Henri Fabre: Ein Blick ins Käferleben (Souvenirs Entomologiques [Auswahl])., Franckh-Kosmos, Stuttgart 1910
• C.G.Calwer's Käferbuch 3. Auflage, Herausgebeben von G. Jäger Stuttgart Julius Hoffmann K.Thinemanns Verlag 1876.

Weblinks

Commons: Käfer – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

• Edmund Reitters "Fauna Germanica", alle 5 Bände, als pdf-File zum Download
• Fotosammlung zur Vorbestimmung
• www.koleopterologie.de - Sehr große Fotosammlung europäischer und v.a. mitteleuropäischer Käfer