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Schlangenbeschuppung

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Speziell geformte Schuppen auf dem Kopf einer Nasen-Peitschennatter (Ahaetulla nasuta)

Die Haut der Schlangen ist wie bei anderen Reptilien von Hornschuppen oder -schilden unterschiedlicher Form und Größe bedeckt. Diese schützen den Körper der Schlange, unterstützen die Fortbewegung, verhindern den Flüssigkeitsverlust, verändern die Körperoberfläche hinsichtlich Eigenschaften wie zum Beispiel der Rauigkeit um die Tarnung zu unterstützen und werden in speziellen Fällen sogar beim Beutefang mit eingesetzt (z. B. bei den Warzenschlangen (Acrochordus)). Die für die Tarnung und als Warntracht wichtigen einfachen oder komplexen Färbungen und Zeichnungen, sind auf die darunterliegende Hautfärbung zurückzuführen, die Faltenstruktur der beschuppten Haut erlaubt es jedoch, auffallende Färbungen zwischen den Schuppen zu verbergen und plötzlich zu präsentieren, um damit Fressfeinde abzuschrecken.

Über einen langen evolutionären Zeitraum wurden die Schlangenschuppen auf für andere Funktionen modifiziert, etwa als Augenbrauenfransen und Schutzabdeckungen für die Augen.[1] Die stärkste Abwandlung der Hornschuppen stellt die Schwanzrassel der Klapperschlangen Amerikas dar. In regelmäßigen Abständen streifen Schlangen ihr Schuppenkleid ab und bilden ein neues. Diese Häutung erlaubt den Ersatz beschädigter Bereiche der alten Haut, hilft, unliebsame Ektoparasiten loszuwerden und vor allem läßt sie ein Wachstum der Schlange zu. Die Anordnung der Schuppen wird als taxonomisches Merkmal zur Bestimmung der Arten und der Verwandtschaftsbeziehungen benutzt.

In der Kulturgeschichte und Religion tauchen Schlangen sehr häufig auf. Die lebendigen Schuppenmuster haben wahrscheinlich bereits die frühe Kunst beeinflusst. Die Nutzung von Schlangenhaut als Leder für Taschen und Bekleidung führte zur Jagd und Tötung vieler Schlangen und damit auch zu gesetzlichen Bestimmungen zur Nutzung von Schlangenleder. Schlangenschuppen und die Häutung der Schlangen sind zudem ein regelmäßiges Motiv in Geschichten, Filmen und Computerspielen.

Funktion der Schuppen

Dorsale Schuppen auf dem Körper des Gebänderten Krait (Bungarus fasciatus)

Die Schuppen der Schlangen dienen primär dazu, die Reibung als primäre Quelle für einen Energieverlust bei der Fortbewegung zu reduzieren. Die Bauchschuppen der bodenlebenden Arten sind entsprechend groß und gebogen und damit speziell sehr reibungsarm ausgebildet während baumlebende Schlangen die Kanten dieser Schuppen als Greifhilfe an Ästen nutzen können. Die meisten Schlangen haben zumindest auf dem Kopf einige große Schuppen, Schilde genannt, die zur Unterscheidung der Arten genutzt werden können.

Die Schlangenhaut und die Schuppen helfen zudem dabei, eine Austrocknung zu vermeiden, indem sie einen effektiven Verdunstungsschutz darstellen.[2] Schlangen registrieren Vibrationen des Bodens und der sie umgebenden Luft und können beide voneinander unterscheiden, wobei sie ein komplexes System interner Resonanzbildungen nutzen, bei dem auch die Schuppen eine Rolle spielen.[3]

Morphologie der Schuppen

Gekielte Schuppen der Gestreiften Wassernatter (Amphiesma stolatum)

Schlangenschuppen werden durch die darunterliegenede Haut bzw. Epidermis geformt[4]. Jede Schuppe hat eine äußere und inner Oberfläche. Die innere Oberfläche bildet am Hinterende eine freie Fläche, mit der die nachfolgende Schuppe überlappt wird, die entsprechend unter dieser hervortritt.[5]

Eine Schlange kommt mit einer festen Anzahl von Schuppen auf die Welt. Die Anzahl der Schuppen vergrößert sich nicht mit dem Wachstum und der Reife noch verringert sich diese mit der Zeit. Allerdings werden die Schuppen größer und können mit jeder neuen Häutung auch ihre Form verändern.[6]

Um die Mundöffnung und an den Körperseiten haben Schlangen kleinere Schuppen, die eine Vergrößerung des Körpers bei der Nahrungsaufnahme ermöglichen, wodurch die Schlange auch sehr große Beutetiere schlucken kann.

Schlangenschuppen bestehen aus Keratin, dem Material, welches beim Menschen besipielsweise die Haare und Fingernägel bildet.[6] Sie sind kühl und trocken.[7]

Oberfläche und Form

Datei:Atheris-ceratophora-1.jpg
Usambara-Buschviper (Atheris ceratophora), mit auffällig augenbrauenartigen Kopfschuppen

Schlangenschuppen existieren in sehr unterschiedlichen Formen und Größen. Sie können rau sein oder eine glatte Oberfläche haben, viele haben längsverlaufende Kiele oder Wellen auf der Oberfläche. Häufig besitzen Schlangenschuppen Gruben, Tuberkel und andere Feinstrukturen, die entweder mit dem blossen Auge oder erst mikroskopisch sichtbar sind. Sie können in ihrer Form modifiziert sein und verschiedene Formen annehmen, etwa augenbrauenartig wie dies bei der Usambara-Buschviper (Atheris ceratophora) der Fall ist, oder sie bilden Schwanzrasseln wie bei den amerikanischen Klapperschlangen.[8]

Verschiedene ursprüngliche Schlangen wie die Riesenschlangen (Boidae) sowie eine Reihe von sehr abgeleiteten Gruppen wie den Vipern (Viperidae) besitzen ungleichmäßig verteilte, kleine Kopfschuppen, andere Gruppen wie die Nattern (Colubridae) und Giftnattern (Elapidae) haben dagegen große, symmetrisch angeordnete Schuppen auf dem Kopf, die als Schilde bezeichnet werden.[5]

Cycloide Schuppen bei Leptotyphlops humilis.

Schlangenschuppen kommen in unterschiedlichen Formen vor, etwa:

Ein weietres Beispiel für die Modifikation von Schlangenschuppen ist die transparente Schuppe, die das Auge der Schlange bedeckt und als Brille bezeichnet wird. Diese Brille wird häufig als zusammengewachsenes Augenlid betrachtet. Wie die anderen Schuppen wird sie bei der Häutung erneuert.[1]

Schwanzrassel

Modifizierte Schwanzschuppen bilden die Schwanzrassel der Texas-Klapperschlange (Crotalus atrox)

Die stärkste Abwandlung der Schlangenschuppe ist die "Rassel" der Klapperschlangen. Diese Schwanzrassel besteht aus einer Reihe locker verbundener, ineinander verhakter Kammern. Wenn die Rassel geschüttelt wird, vibrieren die Kammern gegeneinander und erzeugen so das Warnsignal der Klapperschlange. Nur die Basis-Kammer ist fest mit dem Schwanz verbunden.[11]

Eine neugeborene Klapperschlange hat nur eine kleine Kammer oder "Basalrassel", die mit der Schwanzspitze fest verbunden ist.[11] Das erste Segment wird bei der ersten Häutung ergänzt.[12] Bei jeder weiteren Häutung wird ein weitere Kammer ergänzt, solange bis eine Rassel entsteht. Die Rassel wächst also mit zunehmendem Alter der Schlange, aber die Segmente brechen auch leicht ab; die Länge der Rassel ist also kein zuverlässiges Maß für das Alter der Schlange.[13]

Farbe

Schuppen bestehen überwiegend aus festen Beta-Keratinen, die grundsätzlich durchsichtig sind. Mit Ausnahme von Blau und Grün entstehen die Farben der Schuppen durch Pigmente in den inneren Lagen der unter den Schuppen liegenden Haut, nicht durch das Schuppenmaterial selbst. Blau entsteht als Strukturfarbe durch den Bau der Schuppen. Diese Schuppen beugen Licht und erscheinen so blau. Wenn dieses Blau mit einer Gelbfärbung der Haut verbunden ist, ist das Ergebnis ein leuchtendes grün.

Einige Schlangenarten können die Farbe ihrer Schuppen langsam verändern. Häufig werden Schlangen zum Beispiel im Laufe der Jahreszeiten heller oder dunkler. In einigen Fällen kann dieser Farbwechsel aber auch zwischen Tag und Nacht erfolgen.[6]

Häutung

Eine Schauerklapperschlange (Crotalus durissus) bei der Häutung

Die Abstoßung der Schuppen wird als Ecdysis oder Häutung bezeichnet. Bei Schlangen wird die äußere Hautschicht vollständig abgestoßen.[14] Schlangenschuppen stehen nicht einzeln, sondern sind Ausbildungen der Haut. Sie werden daher auch nicht einzeln gehäutet, sondern bei jeder Häutung als zusammenhängende, äußere Hautschicht abgestoßen, ähnlich einem von innen nach außen gedrehten Strumpf.[6]

Die Häutung dient mehreren Zwecken: Zum ersten wird die alte und abgenutzte Haut ersetzt, zum zweiten werden Ektoparasiten wie Zecken oder Milben entfernt. Ob die Häutung auch eine Voraussetzung für ein weiteres Wachstum darstellt, ist umstritten.[6][15]

Die Häutung findet im Leben einer Schlange in regelmäßigen Abständen statt. Vor einer Häutung stellt die Schlange die Nahrungsaufnahme ein und sucht oft ein Versteck oder einen anderen sicheren Platz auf. Kurz vor der Häutung wird die Haut trübe und trocken und auch das Auge wird weißlich oder bläulich trübe. Die innere Oberfläche der alten Hautschicht verflüssigt sich, so das sich die alte Haut von der neuen abtrennt. Nach einigen Tagen werden die Augen wieder klar und die Schlange kriecht aus ihrer alten Haut. Die alte Haut bricht am Maul auf und die Schlange windet sich heraus, oft reibt sie sich dazu an rauen Oberflächen. Häufig pellt sich die alte Haut in einem Stück vom Kopf bis Schwanz ab, wie ein alter Strumpf. Dabei kommt die darunter neu gebildete, größere und hellere Haut zum Vorschein.[6][16]

Eine ältere Schlange häutet sich meist nur ein oder zwei mal im Jahr; eine zuerst noch schnell wachsende junge Schlange jedoch bis zu vier mal im Jahr.[16] Die abgestoßene Haut liefert ein perfektes Abbild der Beschuppung und kann bei guter Erhaltung zur Artbestimmung benutzt werden.[6]

Schuppenbezeichnungen (Aufsicht des Kopfes)

Arrangement of scales

Excepting for the head, snakes have imbricate scales, overlapping like the tiles on a roof.[17] Snakes have rows of scales along the whole or part of their length and also many other specialised scales, either singly or in pairs, occurring on the head and other regions of the body.

The dorsal (or body) scales on the snake's body are arranged in rows along the length of their bodies. Adjacent rows are diagonally offset from each other. Most snakes have an odd number of rows across the body though certain species have an even number of rows e.g. Zaocys spp.[5] In the case of some aquatic and marine snakes, the scales are granular and the rows cannot be counted.[17]

The number of rows range from ten in Tiger Ratsnake Spilotes pullatus; thirteen in Dryocalamus, Liopeltis, Calamaria and Asian coral snakes of genus Calliophis; 65 to 75 in pythons; 74 to 93 in Kolpophis and 130 to 150 in Acrochordus. The majority of the largest family of snakes, the Colubridae have 15, 17 or 19 rows of scales.[5][18]

The maximum number of rows are in mid-body and they reduce in count towards the head and on the tail.

Nomenclature of scales

The various scales on a snake's head and body are indicated in the following paragraphs with annotated photographs of Buff-striped Keelback Amphiesma stolata (a common grass-snake of South Asia).

Head scales

Nomenclature of scales (underside view of head)

Identification of scales is most conveniently begun with reference to the nostril which is easily identified on the snake. There are two scales enclosing the nostril which are called the nasals. The outer nasal (near the snout) is called the prenasal while the inner nasal (near the eye) is called the postnasal. Along the top of the snout connecting the nasals on both sides of the head are scales called internasals.

Between the two prenasals is a scale at the tip of the snout called the rostral scale.

The scales around the eye are called circumorbital scales and are named as 'ocular' scales but with appropriate prefix. The ocular scale proper is a transparent scale covering the eye which is called the spectacle, Brille or eyecap.[6][19].

The circumorbital scales towards the snout or the front are called preocular scales, those towards the rear are called postocular scales and those towards the upper or dorsal side are called as supraocular scales. Circumorbital scales towards the ventral or lower side, if any, are called as subocular scales.

Between the preocular and the postnasal scales are the loreal scales.

The scales along the lips of the snake are called as labials. Those on the upper lip are called supralabials while those on the lower labial are called infralabials.

Between the eyeballs on top of the head, adjacent to the supraoculars are the frontal scales. The prefrontal scales are the scales connected to the frontals towards the tip of the snout which are in contact with the internasals.

The back of the top of the head has scales connected to the frontal scales called as the parietal scales. At the sides of the back of the head are scales called temporal scales.

On the underside of the head, a snake has an anterior scale called as the mental scale. Connected to the mental scales and all along the lower jaws are the infralabials. Along the lower jaw connected to infralabials are a pair of shields called the anterior chin shields. Next to the anterior chin shields, further back along the jaw are another pair of shields called the posterior chin shields.

Scales in the central or throat region, which are in contact with the first ventral scales of a snake's body and are flanked by the chin shields, are called gular scales.

The mental groove is a longitudinal groove on the underside of the head between large, paired chin shields and smaller gular scales.

Scales on the body

Enlarged vertebral scales of Banded Krait Bungarus fasciatus

The scales on the body of the snake are called the dorsal or costal scales. Sometimes there is a special row of large scales along the top of the back of the snake, i.e, the uppermost row, called the vertebral scales.

The enlarged scales on the belly of the snake are called ventral scales or gastrosteges.

In "advanced" (Caenophidian) snakes, the broad belly scales and rows of dorsal scales correspond to the vertebrae, allowing scientists to count the vertebrae without dissection.

Tail scales

Nomenclature of scales (underside view of body)

At the end of the ventral scales of the snake is an anal plate which protects the opening to the cloaca (a shared opening for waste and reproductive material to pass) on the underside near the tail. This anal scale may be single or divided into a pair. The part of the body beyond the anal scale is considered to be the tail.[11]

Sometimes snakes have enlarged scales, either single or paired, under the tail; these are called subcaudals or urosteges. These subcaudals may be smooth or keeled as in Bitis arietans somalica. The end of the tail may simply taper into a tip (as in the case of most snakes), it may form a spine (as in Acanthophis), end in a bony spur (as in Lachesis), a rattle (as in Crotalus), or a rudder as seen in many sea snakes.

Sources. Details for this section have been sourced from scale diagrams in Malcolm Smith.[20] Details of scales of Buff-striped Keelback have been taken from Daniels.[21]

Glossar der Schuppen

Schuppenbezeichnungen (Seitenansicht des Kopfes)

Other pertinent terms

Terminology of snake head shields explained with help of line diagrams of the head of Coluber ventromaculatus from Malcolm A. Smith (1943).
Legend
ag - Anterior genials or Chin shields
f - Frontal
in - Internasal
l - Loreal
la - Supralabial
la' - Infralabial
m - Mental
n - Nasal
p - Parietal
pf - Prefrontal
pg - Posterior Genials or Chin shields
pro - Preocular
pso - Presubocular
pto - Postocular
r - Rostral
so - Supraocular
t - Anterior and Posterior Temporals
v - First Ventral

Taxonomic importance

Scales do not play an important role in distinguishing between the families but are important at generic and specific level. There is an elaborate scheme of nomenclature of scales. Scales patterns, by way of scale surface or texture, pattern and colouration and the division of the anal plate, in combination with other morphological characteristics, are the principal means of classifying snakes down to species level.[22]

In certain areas in North America, where the diversity of snakes is not too large, easy keys based on simple identification of scales have been devised for the lay public to distinguish poisonous snakes from non-poisonous snakes.[23] [24] In other places with large biodiversity, such as Myanmar, publications caution that venomous and non-venomous snakes cannot be easily distinguished apart without careful examination.[25]

Identification of snakes by reference to scales seems an arcane art to the amateur naturalist because the nomenclature of snake scales seems esoteric and, more importantly, the snakes need to be caught and the head and body examined closely in hand for identification. The advent of high definition digital cameras means that images taken of snakes, if of appropriate definition and of the correct position, would show scales that can be examined, distinguished and counted without the need for catching and handling.

The scales patterning may also be used for individual identification in field studies. Clipping of specific scales to mark individual snakes is a popular approach to population estimation by mark and recapture techniques.

Distinguishing between venomous and non-venomous snakes

Finding out whether a snake is venomous or not is correctly done by identification of the species of a snake with the help of experts, or in their absence, close examination of the snake and using authoritative references on the snakes of the particular geographical region to identify it. Scale patterns help indicate the species and from the references, it can be verified if the snake species is venomous or not.

A point to note is that such identification requires a fair degree of knowledge about snakes, their taxonomy, snake-scale nomenclature as well as familiarity and access to authoritative scientific texts on snakes.

In certain regions, experts use presence or absence of certain scales to distinguish between non-venomous and venomous scales, with well-understood exceptions. For example, in relation to venomous snakes of Myanmar, the distribution of snakes permits the use of the presence or absence of loreal scales to distinguish between relatively harmless Colubrids and lethally venomous Elapids.[25]

The rule of hand for this region is that the absence of a loreal scale between the nasal scale and pre-ocular scale indicates that the snake is an Elapid and hence lethal.[25]

Please note that this rule-of-hand applies to terrestrial venomous snakes only and that vipers are an exception since they cannot be so classified due to the large number of small scales on the head. Subsequently a further check is to be carried out in the case of identified Colubrids to exclude known poisonous members of their family such as Rhabdophis species.[25]

In South Asia, it is advisable to kill the snake which has bitten a person and carry it along to the hospital for possible identification by medical staff using scale diagrams so that an informed decision can be taken them as to whether and which anti-venin is to be administered.

Datei:AB 062 Banded Krait reduced.JPG
Banded Krait (Bungarus fasciatus), an Elapid, with no loreal scale between nasal and pre-ocular scales.

Cultural significance

Snakes have been a motif in human culture and religion and an object of dread and fascination all over the world. The vivid patterns of snake scales, such as the Gaboon Viper, both repel and fascinate the human mind. Such patterns have inspired dread and awe in humans from pre-historic times and these can be seen in the art prevalent to those times. Studies of fear imagery and psychological arousal indicate that snake scales are a vital component of snake imagery. Snake scales also appear to have affected Islamic art in the form of tessallated mosaic patterns which show great similarity to snake-scale patterns.[26]

Snakeskin, with its highly periodic cross-hatch or grid patterns, appeals to people's aesthetics and have been used to manufacture many leather articles including fashionable accessories.[26] The use of snakeskin has however endangered snake populations[27] and resulted in international restrictions in trade of certain snake species and populations in the form of CITES provisions.[28] Animal lovers in many countries now propagate the use of artificial snakeskin instead, which are easily produced from embossed leather, patterned fabric, plastics and other materials.[26]

Snake scales occur as a motif regularly in computer action games.[29] [30] [31] [32]

A snake scale was portrayed as a clue in the 1982 film Blade Runner.[33]

Snake scales also figure in popular fiction, such as the Harry Potter series (desiccated Boomslang skin is used as a raw material for concocting the Polyjuice potion), and also in teen fiction.[34]

Cited references

  1. ↑ a b The Snakes of Indiana at The Centre for Reptile and Amphibian Conservation and Management, Indiana. Accessed 14 August 2006.
  2. ↑ Kentucky Snake Publication (pdf). University of Kentucky
  3. ↑ [1].
  4. ↑ [2]
  5. ↑ a b c d e f Greene, Harry W. Snakes - The Evolution of Mystery in Nature, page 22
  6. ↑ a b c d e f g h Are snakes slimy? at Singapore Zoological Garden's Docent. Accessed 14 August 2006.
  7. ↑ Herpetology FAQ at San Diego Museum of Natural History. Accessed 14 August 2006.
  8. ↑ Greene, Harry W. Snakes - The Evolution of Mystery in Nature, page 23
  9. ↑ Boulenger, George A. The Fauna of British India... page 234
  10. ↑ a b c d e Smith, Malcolm A. Fauna of British India...Vol III - Serpentes, page 6
  11. ↑ a b c Reptiles - Snake facts. Columbus Zoo & Aquarium.
  12. ↑ Snake Rattles! Ask a scientist! (Zoology archive). Newton BBS, Argonne National Laboratory.
  13. ↑ Spring rattles in! by Dusty Rhoades in Desert USA website. Referenzfehler: Ungültiger Parameter „desertusa“ in <ref>. Die unterstützten Parameter sind: dir, follow, group, name.
  14. ↑ Smith, Malcolm A. Fauna of British India...Vol I - Loricata and Testudines, page 30
  15. ↑ ZooPax Scales Part 3
  16. ↑ a b General Snake Information - Division of Wildlife, South Dakota
  17. ↑ a b Smith, Malcolm A. Fauna of British India...Vol III - Serpentes, page 5
  18. ↑ Smith, Malcolm A. Fauna of British India...Vol III - Serpentes, page 7
  19. ↑ Evolution of snakes. Accessed 21 August 2006.
  20. ↑ Smith, Malcolm A. Fauna of British India. Vol III - Serpentes, page 29
  21. ↑ Daniels, J.C. Book of Indian Reptiles and Amphibians. Pages 116-118
  22. ↑ How to identify snakes - Kentucky snake identification. University of Kentucky
  23. ↑ North Carolina State Wildlife Damage Notes - Snakes
  24. ↑ Pennsylvania State University - Wildlife Damage Control 15 (pdf)
  25. ↑ a b c d Leviton AE, Wogan GOU, Koo MS, Zug GR, Lucas RS, Vindum JV. 2003. The Dangerously Venomous Snakes of Myanmar, Illustrated Checklist with Keys. Proc. Cal. Acad. Sci. 54 (24):407-462. PDF at Smithsonian National Museum of Natural History, Division of Amphibians and Reptiles. Accessed 8 August 2006.
  26. ↑ a b c Voland,Eckart and Grammer,Karl - Evolutionary Aesthetics, (2003) Springer, ISBN 3-540-43670-7. pages 108-116 ( Accessed through Google Book Search beta on 14 August 2006).
  27. ↑ The Endangered Species Handbook - Trade (chapter) Reptile Trade - Snakes and Lizards (section) - accessed on 15 August 2006
  28. ↑ Species in Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES) - accessed on 14 August 2006
  29. ↑ Gabriel Knight - Sins of the Father ( Accessed on 16 August 2006).
  30. ↑ Snake Rattle 'n Roll ( Accessed on 16 August 2006).
  31. ↑ Allahkazam's Magical Realm ( Accessed on 16 August 2006).
  32. ↑ Legend of Mana ( Accessed on 16 August 2006).
  33. ↑ BRMovie.com Encyclopaedia ( Accessed on 16 August 2006).
  34. ↑ Jade Green and Jade White

Other references

Commons: Snake scales – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien


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